植物学教学课件：第六章 菌物 (Fungi)1

第六章菌物(Fungi)

第一节：菌物概论第二节：粘菌门第三节：真菌门第四节：鞭毛菌亚门第五节：接合菌亚门第六节：子囊菌亚门第七节：担子菌亚门第八节：半知菌亚门第九节：菌物的演化第十节：菌物与人类生活菌物界的建立(1)1969年,魏泰克(Whittaker)提出五界系统，即:原核生物界、原生生物界、植物界、菌物界、动物界。其中,多细胞的真核生物，按营养方式（自养、异养、吞食等）分为3界:植物界Plantae、真菌界Fungi、动物界Animalia。(2)1993年,在全国菌物学会上，裘维蕃院士认为早期将“Fungi”翻释为“真菌界”是一个错误，应译为:菌物界。(3)1971年，安兹沃斯(Ainsworth)提出“菌物界的分类系统”,并于1973年进行修订。他认为“FungiKingdom”是革新的、向前看的，有意义的。目前，大多数生物学家都赞成成立菌物界。

一、概念菌物：缺乏叶绿素，不能进行光合作用行腐生或寄生的一群真核生物。菌物通常呈单细胞或菌丝体状，具细胞壁，能通过孢子进行无性生殖。1753年，林奈将菌物归入植物界；目前大多数学者赞成将菌物独立为菌物界。第一节菌物概论二、

营养方式：异养

寄生：从活的生物组织中吸收营养，被寄生的生物称寄主。腐生：通过分解死的生物残骸，有机物或土壤腐殖质吸收营养。专性寄生专性腐生兼性腐生物兼性寄生物*寄生和腐生并无严格的界线，很多真菌先寄生于活体上，待活体死亡之后这些真菌仍继续生活，此时寄生转为腐生。三、分类自然界菌物约150万种，实定种的仅约10万种，我国被记录的约1万种。

本教材仍采用Ainsworth(1973)提出的分类系统，该分类系统根据营养阶段是否为原生质团或假原生质团将菌物划为粘菌门和真菌门。第二节粘菌门(Myxomycota)一、主要特征1、介于动物与真菌之间的一群生物：①在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团（变形体），其营养体构造、运动及摄食方式与变形虫相似。②在繁殖时期产生具纤维素细胞壁的孢子，又具真菌性状。2、生境：大多生于森林中阴暗、潮湿的腐木、落叶或其它湿润的有机物上。3、大多数粘菌为腐生菌，无直接的经济意义，只有极少数粘菌寄生在经济植物上，危害寄主。二、主要类群本门约500种，分为四个纲集胞菌纲（Acrasiomycetes）水生粘菌纲（Hydromyxomycefes）粘菌纲Myxomycetes：根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）（一）粘菌纲Myxomycetes

具有真正的变形体，常产生具鞭毛的游动细胞，子实体的外表有一层包被(peridium)。含有或产生孢子的菌物结构称为子实体。1、发网菌属(Stemonitis)（1）营养体为裸露的原生质团，称变形体或多核体，变形体呈不规则的网状，直径数厘米，在阴湿处的腐木上或枯叶上缓缓爬行。动物性植物性黏菌的孢子囊（2）无性生殖：繁殖时，形成很多具柄的孢子囊（子实体）孢子囊：长筒形，外有包被，孢子囊柄伸入囊内的部分称囊轴。囊内有孢丝交织成网，然后原生质团中的核行减数分裂，原生质团割裂成许多块单核的小原生质，每块小原生质分化出细胞壁，形成一个孢子，产在孢丝的网眼中，成熟时包被破裂，借助孢网的弹力把孢子弹出。（3）孢子在合适的条件下萌发为具2条不等长鞭毛的游动cell，鞭毛尾鞭型，游动细胞的鞭毛可以收缩，使游动cell变成一个变形体状cell(变形菌胞)。（4）有性生殖：游动cell或变形菌胞两两配合，合子不休眠，经过多次核分裂形成多核的变形体。发网菌属的生活史（二）根肿菌纲Plasmodiophoromycetes寄生于高等植物、藻类或真菌上，整个生活史中，大部分生活于寄主细胞内，营养组织为原生质团，不形成子实体；休眠孢子单个或成团，无细胞壁或在某些种内包以薄壁，这些休眠孢子直接在寄主细胞内形成。1、芸苔根肿菌Plasmodiophorabrassicaewor.（1）侵害十字花科植物的根部，使根的薄壁组织膨大而患根肿病，寄主死后，在病部cell中形成休眠孢子。（2）孢子微小单核、单倍体，外被几丁质的薄壁，孢子放出后，萌发为游动cell，从十字花科植物的根毛侵入，失去鞭毛的变形菌胞核重复分裂，成为多核的原生质团.(3)进一步发育形成配子囊、配子，合子，双倍体原生质团，再R形成单倍体原生质团，最后形成休眠孢子。芸薹根肿菌的生活史根毛侵入三、粘菌门在生物界的地位粘菌是属于动物和真菌之间的类群；从结构和生理方面看，粘菌好像巨大的变形虫动物；而从繁殖方面看，粘菌能产生具细胞壁的孢子，又是真菌的性质。目前，各国学者对粘菌的地位、起源及分类等看法仍很不一致。第三节真菌门(Eumycota)

一、主要特征1、异养的真核生物，细胞中无叶绿素、质体，营养方式：寄生、腐生。多为丝状的多细胞有机体（菌丝），具明显细胞壁，不能运动，以孢子繁殖，营养体分化很小，但大型高等真型菌具定形的子实体或组织体。

2、菌丝两种，无隔菌丝：有分枝或无分枝的单个长管形细胞形成的菌丝，常为多核。有隔菌丝：菌丝有横隔壁，由多个细胞构成，每个细胞中合1-2核，横隔有小孔。单穿孔：子囊菌较多，桶孔：穿孔较大，具孔帽，多见于担子菌。组成一个菌体的全部菌丝称为菌丝体。无隔菌丝有隔菌丝真菌菌丝隔膜类型

3、细胞壁，高等真菌，几丁质（氨基葡萄糖聚合物），较低级真菌纤维素。

4、营养吸收腐生菌：①由菌丝直接从基质中吸收养分，②产生假根吸收养分。寄生菌：①胞内寄生菌，直接和寄主的原生质接触而吸收养分。②胞间寄生菌，生产吸器，伸入寄主细胞内吸收养分。方式：借助多种水解酶（均为胞外酶），把大分子物质分解成可溶性的小分子物质，然后借助较高渗透压吸收。贮藏养分主要为肝糖，也有少量蛋白质、脂肪，以及微量的维生素。真菌的营养菌丝及吸器许多有隔的高等真菌在繁殖或在环境条件不良时，菌丝常相互交织而形成结构紧密的菌组织，菌组织有两种：（1）拟薄壁组织（Pseudoparenchyma）：由紧密排列的等角形或卵圆形菌丝细胞组成，与维管植物的薄壁细胞相似；（2）疏丝组织（prosenchyma）：菌丝细胞长形，多呈平行排列或相互交错，结构较疏松。真菌的菌丝组织体及菌组织

菌组织除可以构成在各种繁殖结构外围的保护组织外，有些还可以形成不同形态的菌丝组织体。（1）根状菌索rhizomorph菌丝体密结呈绳索状，外形似根，皮层：位于外层，颜色较深，由拟薄壁组织组成。心层（髓层）：由疏丝组织组成，顶端具一生长点。如天麻密环菌（2）子座stroma：从营养阶段到繁殖的一种过渡形式，是容纳子实体的褥座，由拟薄壁组织和疏丝组织构成。如虫草（3）菌核sclerotium：是一种休眠体，由菌丝密结而形成的核状体，有些具组织分化：拟薄壁组织、疏丝组织，有些无分化。菌核在条件适宜时，可萌发为菌丝体或产生子实体。如：茯苓。真菌的菌丝组织体及菌组织根状菌索子座菌核二、繁殖及生活史营养繁殖：可以通过菌丝断裂，也可以通过细胞分裂进行，如：裂殖酵母。真菌的无性生殖以产生的孢子进行。无性孢子包括芽孢子、厚壁孢子、节孢子、游动孢子、孢囊孢子和分生孢子等。（1）芽孢子:从一个营养细胞出芽形成的孢子；（2）厚壁孢子:菌丝中个别细胞膨大形成的休眠孢子；（3）节孢子:由菌丝细胞的依次断裂形成的孢子；（4）游动孢子：是在游动孢子囊中形成的具单鞭毛能游动的孢子，无细胞壁；（5）孢囊孢子：是在孢子囊内形成的不动孢子；（6）分生孢子：是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子。有性生殖时产生休眠孢子、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子等，是生殖细胞经有性结合后产生的孢子，称有性孢子。(1)休眠孢子：低等真菌通过同配或异配产生的合子（2N）。如：鞭毛菌亚门。(2)卵孢子：卵菌有性生殖过程中由精卵结合形成的合子（2N）。(3)接合孢子：接合菌亚门配子接合后产生的厚壁孢子（2N）。(4)子囊孢子：子囊菌在子囊内产生的孢子（1N）。(5)担孢子：担子菌在担子上形成的孢子（1N）。真菌的种类繁多，生活史也多种多样，大致可以概括为5种类型：无性型：只有无性阶段如半知菌；单倍体型：营养体和无性繁殖体为单倍体，有性生殖过程中，质配、核配和减数分裂连续进行，二倍体阶段很短，如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌；单倍体-双核多核型：生活史中出现单核单倍体和双核单倍体菌丝，如高等子囊菌和多数担子菌；单倍体-双倍体型：生活史中出现单倍体和二倍体营养体，存在世代交替现象，只有少数低等鞭毛菌属于这种类型，如鞭毛菌亚门的异水霉（Allomycesarbuscale）；二倍体型：营养体为二倍体，在生活史中占据大部分时期，只有配子为单倍体，如卵菌。三、真菌门的主要类群根据依据游动细胞的有无、有性阶段的有无或有性阶段产生孢子的特点等将真菌门分为五个亚门：鞭毛菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门半知菌亚门高等真菌，菌丝具横隔。第四节鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)一、主要特征1、营养体：单细胞，无横隔壁的菌丝，多核具分枝。2、细胞壁由纤维素组成，较低等。3、无性生殖：产生具单鞭毛的游动孢子，多数为尾鞭型的后生鞭毛，前毛壶菌目为茸鞭型的前生鞭毛。4、有性生殖同配或异配，产生休眠孢子或卵孢子。二、主要类群大多数种类生于水中，少数两栖。腐生、寄生或专性寄生。分为三个纲：壶菌纲(Chytridiomycetes)肋壶菌目Harpochytriales芽枝霉目Blastocladiales单毛菌目Monoblepharidales壶菌目Chytridiales丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)前毛壶菌目Hyphochytridales

卵菌纲（Oomycetes)链壶目（Lagenidiales)水霉目（Saprolegniales)霜霉目(Peronosporales)水节霉目(Leptomitales)（一）壶菌纲Chytridiomycetes多水生，少数两栖，营腐生、寄生或专性寄生，游动孢子具后生尾鞭型鞭毛。节壶菌属(Physoderma)：属壶菌纲，壶菌目。全部为寄生菌，侵害高等植物的组织，在寄主组织内产生大量的休眠孢子，休眠孢子萌发时形成具尾鞭型单鞭毛的游动孢子。如玉蜀黍节壶菌（P.maydis），侵害玉米的叶和叶鞘，引起玉米褐斑病。玉蜀黍节壶菌（P.maydis）玉蜀黍节壶菌的浸染发育过程(二）卵菌纲Oomycetes卵菌是一个特殊的类群，由于它在细胞壁组成，繁殖，生活史类型等方面都有别于真菌，故在90年代初，将其独立出来，成立卵菌门，主要特征如下：（1）营养体大多为分枝的丝状体（菌丝体）。菌丝无分隔，仅在繁殖时在繁殖器官基部出现横隔，类似于低等真菌。（2）细胞壁成分多含纤维素，真菌细胞壁多含几丁质。（3）无性生殖时产生等长双鞭毛的游动孢子，茸鞭在前，尾鞭在后，陆生种类产生孢子囊，与分生孢子的作用相同。（4）有性生殖为卵式生殖，产生的合子为卵孢子，R！发生于配子形成时，卵孢子萌发时进行有丝分裂，2N营养体。生活史中，双倍体时期长，而真菌R！发生于核配后或合子萌发时，N营养体，生活史中单倍体时期长。（5）在生理学、生化学、细胞学、分子生物学等方面不同于真菌：赖氨酸合成途径，色氨酸合成酶沉降图型，DNA的GC百分比，25sRNA分子量，细微形态结构特征等方面，卵菌与真菌有本质的区别等。（1）水霉属(Saprolegnia)，属水霉目，腐生或寄生。水霉常寄生于淡水鱼体上，亦可生于昆虫或淡水鱼的尸体上。菌丝体白色，绒毛状，多分枝，无横隔壁，多核，由一个细胞发展而来。1.水霉目（Saprolegniales）

本目腐生或少数寄生。菌丝顶端游动孢子囊形成，通过隔膜与其他部分隔开，形成的游动孢子具双鞭毛，常具“双游”；卵囊和精囊生于菌丝顶端。

两种菌丝：短的根状菌丝，伸入到寄主的组织中，吸收养料；细长分枝的菌丝，从基质的表面向各个方向生长，形成一个小团分枝繁茂的菌丝体。无性生殖：在环境良好时进行孢子囊的层出形成：顶端膨大，基部产生横壁，形成长筒状游动孢子囊，顶端开一圆孔，孢子顺序游出，产生第二个孢子囊，伸入旧孢子囊空壳中，重复3-4次，一个套一个（孢子囊的层出形成），这是水霉属的主要特征。双游现象：水霉属常产生两种类型的游动孢子，即初生的游动孢子和次生的游动孢子，这种现象称双游现象。是否形成次生孢子与环境条件有关。有性生殖：经过若干代无性生殖后环境变得不利，进行有性生殖。菌丝顶端形成：卵囊，内含1-20个卵；精囊，较小长形具多核。精囊与卵囊在同一菌丝上，相互紧靠，从精囊生出1至数条丝状的受精管，穿过卵囊壁，放出精核，与卵结合形成二倍体的合子（卵孢子），休眠萌发，反复进行有丝分裂（没有R！）形成多核芽管，菌丝体（2N）。一个卵囊内可形成多个合子。危害：侵害鱼菌，成鱼及种鱼，特别是正在孵化的鱼卵，使寄主肌肉腐烂以至死亡。水霉有性生殖水霉属的游动孢子囊和生活史（2）绵霉属(Achlya)

属水霉目，与水霉习性相近。主要区别：①双游现象中，第一游的时间很短，仅限于在孢子囊内，仅将孢子转移到孢子囊口外为止，静孢子成团停留于孢子囊口外，片刻后萌发，形成次生游动孢子；②次生孢子囊自初生孢子囊侧面长出；③主要危害水稻，经起稻苗绵腐病（烂秧）。

绵霉属和霜霉属2.霜霉目（Peronosporales）菌丝体多分枝，一般生于寄主细胞之间，菌丝上产生吸器伸入寄主细胞中摄取养料；孢子囊单独或串珠式地生于孢囊梗分枝的顶端；低级类型的孢子具鞭毛，高级类型的则无鞭毛，产生芽管；卵囊和精囊高度分化。（1）白锈菌属(Albugo)常见的白锈菌（A.candida(Pers.)Kuntze）寄生于十字花科植物上，侵害其茎、叶、花及果实，产生白色粉状孢子堆。无性生殖时，菌丝长出棍棒状孢囊梗。孢子囊在孢囊梗上连续形成。寄主表皮隆起、破裂，孢子囊散出。孢子萌发产生游动孢子。有性生殖时，在菌丝的顶端产生横壁，形成卵囊和精囊，精核借授精管进入卵囊内，结合形成卵孢子。卵孢子在第二年春季萌发形成游动孢子。游动孢子休眠后萌发，产生芽管再次侵入寄主组织。无性生殖：孢子囊有性生殖：卵孢子白锈菌的生活史（2）霜霉属(Peronospora)

①

为高等植物病害的专性寄生菌，引起霜霉病，危害蔬菜和油料作物。②

常见的为寄生霜霉（P.parasiticaFr.）是十字花科的主要病菌，发病部位主要在叶片上。③

以无性生殖为主。分生孢子梗自寄主的气孔伸出，单生或丛生，上部4-7次成锐角叉状分枝，顶生一个孢子囊。孢子囊球形，内含一个孢子，传播到其它植物的叶片上以后，在水湿条件下，萌生芽管，从寄主的表皮或气孔侵入，在叶组织内发育为菌丝体。④

在生长的末期有性生殖，在菌丝上产生卵囊、精囊、精卵结合形成厚壁的卵孢子（单cell、色深、平滑），寄主条件适宜萌发进入寄主组织。。卵菌纲的起源、演化卵菌门的4个目存在着从低级到高级逐步演化的关系。1、水生到水陆两栖到陆生：水霉水生、双游，到白锈菌水陆两栖，孢子囊萌发时，产生单游的游动孢子，到霜霉陆生产生芽管。2、腐生到专性寄生：水霉、绵霉腐生，白锈菌等专性寄生由于卵菌在形态结构、生活史及生理方面的特殊性，有些学者认为卵菌纲不属于真菌门，而应独立成卵菌门（Oomycota）。一般认为卵菌起源于黄藻门的无隔藻属，主要依据是：细胞壁均具有纤维素，某些种均具有“双游”现象，营养体均为二倍体，有性生殖方式相似，两者都反映了从水生到陆生的适应过程。根据卵菌的细胞生物学、分子生物学和生物化学等方面的特性，近年来有学者提出将其从菌物界分出，归入藻界中。第五节接合菌亚门(Zygomycotina)一、主要特征接合菌多为腐生，少数寄生于人体、动植物体内。绝大多数具有发达的菌丝体，菌丝无隔、多核，细胞壁由几丁质组成。无性生殖产生不动的孢囊孢子，称为静孢子。有性生殖时形成配子囊；配子囊接合，形成各种形状的接合孢子。二、主要类群接合菌纲(Zygomycetes)，约600种毛霉目(Mucorales)虫霉目(Entomophthorales)捕虫霉目(Zoopaga