植物学-第五章 营养器官-茎

第五章营养器官—茎第五章营养器官—茎第一节茎的主要生理功能第二节茎的基本形态*第三节茎尖的结构第四节双子叶植物茎的初生结构*第五节双子叶植物茎的次生生长和次生结构*第六节单子叶植物茎的结构特点第七节茎的生长习性与农业生产第五章营养器官—茎茎（stem）：起源于胚芽（有时也包括部分胚轴），是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状器官。一般是植物体生长在地上的营养器官大多可以无限生长，连同叶形成枝系第五章营养器官—茎蒲公英—莲座状植物，茎非常缩短第一节茎的主要生理功能（一）茎的支持作用机械组织及维管组织中的导管和管胞等，构成了支撑植物体的”骨架“（二）茎的输导作用木质部导管与管胞水和无机盐茎韧皮部筛管或筛胞有机养料第一节茎的主要生理功能（三）营养、贮藏（四）繁殖（五）其他（光合作用，保护，攀援等）第一节茎的主要生理功能经济利用一、芽的概念和芽的类型（一）芽的基本结构及其适应意义芽（bud）：处于幼态而未伸展的枝条、花或花序一、芽的概念和芽的类型芽的一般结构：顶端分生组织（生长锥）叶原基：叶的原始体幼叶腋芽原基：将来形成腋芽一、芽的概念和芽的类型（二）芽的类型1.定芽（生长在枝上一定位置）和不定芽（不在枝顶或腋芽）。一、芽的概念和芽的类型各种不定芽一、芽的概念和芽的类型2.叶芽、花芽和混合芽叶芽：发育成营养枝花芽：发育成花或花序混合芽：发育成枝、叶和花一、芽的概念和芽的类型3.按芽鳞的有无：分为裸芽（右）和被芽（左、中）5.活动芽和休眠芽一、芽的概念和芽的类型4.叠生芽、并列芽和柄下芽左图：示李属植物，叶腋内有多个腋芽并列上图：示悬铃木的叶柄下芽第二节茎的基本形态节（node）：茎上着生叶的部位节间：两个节之间的部分枝或枝条（shoot）：着生叶和芽的茎（茎就是枝条除去叶和芽后留下的轴状部分）皮孔：与周皮共同形成的通气结构腋芽顶芽节节间皮孔第二节茎的基本形态节第二节茎的基本形态长枝：节间显著伸长的枝条短枝：节间短缩，各节间紧密相接的枝条第二节茎的基本形态叶痕：叶落后在茎上留下的叶柄痕迹；具有一定的着生顺序维管束痕：叶柄和茎间维管束断离后的痕迹；其数目和排列形状不同芽鳞痕：顶芽开展时其芽鳞脱落时留下的痕迹，可借以辨别茎的生长量和年龄叶痕芽鳞顶芽腋芽节芽鳞痕皮孔第三节茎尖的结构一、茎尖分区与根尖相比，只有分生区（A）、伸长区（B）和成熟区（C）CBA第三节茎尖的结构二、茎的初生生长（形成初生结构）1.顶端生长茎尖顶端分生组织细胞分裂、伸长和分化后，产生茎尖的成熟组织，这种由于顶端分生组织的活动引起的生长称为顶端生长2.居间生长由茎的节间基部的居间分生组织活动引起的生长第四节双子叶植物茎的初生结构茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的各种结构，称为茎的初生结构。双子叶植物茎的初生结构：表皮、皮层和维管柱第四节双子叶植物茎的初生结构一、表皮：单层活细胞，一般不具叶绿体，是茎的初生保护组织。有些含花青素而具颜色。外壁角质化，有些具蜡质。一般具气孔，有些具毛。第四节双子叶植物茎的初生结构二、皮层：位于表皮内方，多层细胞，由基本分生组织产生，主要由薄壁组织组成。幼嫩茎中近表皮的皮层细胞含叶绿体。亦有贮藏营养，通气等功能。紧贴表皮内方的一至数层皮层细胞常分化为厚角组织，且含叶绿体，起支持和光合作用。内皮层一般不显著或不存在。第四节双子叶植物茎的初生结构三、维管柱：皮层以内，多数双子叶植物的维管柱包含维管束（）、髓（）和髓射线（）。（一）维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构。无限维管束：在初生木质部和初生韧皮部之间存在形成层（），可继续产生新的木质部和韧皮部（多数双子叶植物）有限维管束：不具形成层，不能再产生新的木质部和韧皮部（单子叶植物）第四节双子叶植物茎的初生结构维管束按初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同，可分为外韧维管束（韧皮部在外侧，最常见，左图）、双韧维管束（葫芦科等，右图）、周韧维管束（多见于蕨类）和周木维管束（鸢尾、莎草等）四种类型。第四节双子叶植物茎的初生结构（二、三）髓和髓射线：在茎的初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分称为髓（），由基本分生组织产生。部分植物节间部分的髓形成空腔，称为髓腔。髓射线（）是维管束间的薄壁组织，同样有基本分生组织产生。放射状，连接髓与皮层，起横向运输和贮藏营养作用。第四节双子叶植物茎的初生结构第五节双子叶植物茎的次生生长与次生结构茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，称为次生生长，形成次生组织并组成次生结构。侧生分生组织包括维管形成层和木栓形成层以多年生双子叶植物和裸子植物为主次生生长是多年生植物对更多水分、营养以及更大机械支持力需求的适应一、维管形成层的发生、组成及其活动维管形成层的来源原形成层在维管束中初生木质部和初生韧皮部之间留下的维管形成层（束中形成层）髓射线在形成层部位的一部分细胞恢复分生能力（束间形成层）二者衔接形成完整一环，共同组成维管形成层（一）维管形成层的发生和组成一、维管形成层的发生、组成及其活动形成层细胞有纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型纺锤状原始细胞两端尖锐，长远大于宽，切向面比径向面宽，长轴与茎的长轴平行射线原始细胞类似一般的薄壁细胞形成层理论上只有一层细胞（原始细胞），但通常把包含尚未分化的形成层衍生细胞在内的形成层带统称为“形成层”一、维管形成层的发生、组成及其活动形成层进行切向分裂，增加细胞层数，向外形成次生韧皮部母细胞—次生韧皮部，向内形成次生木质部母细胞—次生木质部。同时还产生新的髓射线细胞，不断延长髓射线，同时产生新的维管射线一、维管形成层的发生、组成及其活动（二）维管形成层的活动及其产物形成层产生的次生木质部细胞远比次生韧皮部细胞多（如图）。双子叶植物木质老茎绝大部分由木质部（特别是次生木质部）构成（即木材）。一、维管形成层的发生、组成及其活动次生木质部同样包含导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。它们的细胞长轴与纺锤状原始细胞一致，组成与茎轴平行的轴向系统导管以孔纹导管为主木薄壁组织有多种分布方式木纤维是木质茎内除导管外的主要组成分子一、维管形成层的发生、组成及其活动次生木质部还具有木射线（由射线原始细胞向内产生），构成与茎轴垂直的径向系统，是具有一定木质化的薄壁细胞组成。（髓射线）一、维管形成层的发生、组成及其活动次生韧皮部同样包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维。次生韧皮部中还含有韧皮射线，构成次生韧皮部中的轴向系统（）。韧皮射线、射线原始细胞及木射线相连接，构成维管射线。木本双子叶植物在茎中不断产生新的维管射线，起横向输导和储藏营养的作用。一、维管形成层的发生、组成及其活动初生韧皮部薄壁细胞较多，大多被挤压破裂次生韧皮部远不及次生木质部宽厚（产生新细胞少，筛管寿命短，木栓以外的次生韧皮部逐渐破坏死亡）次生韧皮部内有乳汁管、漆汁道等结构，产生的乳汁等可作为重要工业原料二、木栓形成层的发生与活动表皮随着茎的增粗受压力挤破，需要新的保护组织。茎内某一部位的细胞恢复分生能力，形成侧生分生组织—木栓形成层。它的构成比维管形成层简单，只含有一种类型的原始细胞，向内外分别产生栓内层和木栓，组成周皮。二、木栓形成层的发生与活动皮孔：周皮的通气结构，最初产生自气孔，其内方的木栓形成层产生一些排列疏松、具有发达的胞间隙的薄壁细胞，称为补充组织。补充组织增多后撑破表皮或木栓，形成皮孔。新的皮孔也会出现在落皮层裂缝的底部，行使气体交换功能。三、多年生木本植物茎的特点（一）生长轮和年轮的形成早材和晚材：形成层活动受季节更替影响，特别是不同季节产生的次生木质部在形态结构上出现显著的差异。温带的春季，形成层活动旺盛，产生的木质部细胞大而壁薄—早材，质地较疏松，颜色较淡；温带的夏末、秋初，形成层活动逐渐减弱，产生的木质部细胞小而壁厚—晚材，质地较密，颜色较深；上年的晚材和当年早材间存在显著的界线早材晚材早材三、多年生木本植物茎的特点生长轮：维管形成层活动受季节变化等因素呈现周期性变化，在活动周期中所产生的次生木质部称为生长轮。年轮：如在一年中只产生一个生长轮，则称为年轮，即在一个生长季内的早材和晚材（视频2：42'55"）。可用于测定树木年龄，反映树木生长情况并推测气候历史等信息三、多年生木本植物茎的特点心材和边材心材：早期的次生木质部，导管或管胞失去输导作用（养分和氧气不易进入导致衰老死亡，或薄壁细胞侵入导管及管胞中，沉积树脂、丹宁等物质使之阻塞），往往坚硬耐磨。边材：较新的次生木质部，含生活细胞，具输导和贮藏作用。形成层不断产生新的边材，原有边材不断转化成心材。三、多年生木本植物茎的特点（二）木材三切面的基本结构#横切面：可见导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维的横切面，射线的纵切面。三、多年生木本植物茎的特点径向切面：通过茎中心所做的纵切面。可见导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维及射线的纵切面。三、多年生木本植物茎的特点切向切面：离开茎中心所做的任何纵切面。可见导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维的纵切面，射线的横切面。三、多年生木本植物茎的特点（三）优质木材的特征#需衡量木材密度、早材与晚材比例、纤维长度、螺旋纹理、心材比例和色泽等方面三、多年生木本植物茎的特点（四）树皮的组成与形态变化多数植物木栓形成层的活动有期限，其内方又可再产生新的木栓形成层和周皮。新周皮形成后，外方的所有活组织均死亡，形成硬树皮或落皮层，即狭义树皮。广义的树皮一般包括形成层或木质部外方的全部组织，即软树皮+硬树皮。三、多年生木本植物茎的特点杜仲、肉桂等的经济利用部位是树皮，但剥取树皮会导致整个植株的死亡。*最近研究结果发现未成熟的木质部可形成木栓化保护层，并进一步在内部产生木栓形成层和形成层，产生新的周皮、木质部和韧皮部，拓展了对形成层细胞来源的认识。三、多年生木本植物茎的特点双子叶植物茎的次生结构周皮（含皮孔）韧皮部（含韧皮射线）和髓射线（）形成层（）木质部（含木射线）和髓射线，可见年轮（4年）（）髓（）三、多年生木本植物茎的特点（五）裸子植物茎的次生结构结构与双子叶植物基本相似韧皮部和木质部的组成成分略不同三、多年生木本植物茎的特点裸子植物木质部主要由管胞、木薄壁组织和射线所组成，无导管，无典型的木纤维。韧皮部由筛胞、韧皮薄壁组织和射线所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维。有些裸子植物茎的皮层、维管柱中，常有树脂道。第六节单子叶植物茎的结构特点一、禾本科植物茎节间的结构有明显的节和节间，节间常中空维管束由木质部和韧皮部组成，不具形成层，无次生生长和次生结构维管束分散分布，无皮层和中柱的界限，可分为表皮、机械组织、基本组织和维管束四部分第六节单子叶植物茎的结构特点1.表皮排列整齐，具长细胞和短细胞，气孔（保卫细胞和副卫细胞）气孔保卫细胞哑铃形，旁侧有副卫细胞第六节单子叶植物茎的结构特点2.机械组织近表皮部分为厚壁组织，幼嫩时含叶绿体，老时木质化3.基本组织机械组织之内，维管束之间，为薄壁细胞组成，维管束散布其中，不能划分出皮层和髓部。中空的茎中央解体形成髓腔。第六节单子叶植物茎的结构特点4.维管束散生在基本组织中，或大体排列成两环维管束外面为机械组织—维管束鞘初生韧皮部在外，初生木质部在内，无形成层（有限维管束）最早产生的原生木质部导管往往被腔隙替代第六节单子叶植物茎的结构特点二、单子叶植物茎的增粗（玉米、甘蔗、棕榈等）1.初生增粗生长（不能无限的加粗）细胞增大初生加厚分生组织进行平周分裂初生加厚分生组织第六节单子叶植物茎的结构特点2.单子叶植物茎的次生生长大多数单子叶植物无次生生长，也就没有次生结构（初生生长时增粗）少数热带、亚热带单子叶植物有次生生长和次生结构出现（龙血树）第六节单子叶植物茎的结构特点龙血树的次生生长和次生结构维管束外方的薄壁组织可转化为形成层，向外产生薄壁组织细胞，向内产生一圈基本组织。其中由一部分细胞直径较小，细胞较长，成束出现，能分化成次生维管束。次生维管束同样是散列的，含韧皮部量较少，为周木维管束第七节茎的生长特性与农业生产一、纤维植物中的茎纤维特点（苎麻、亚麻等）以韧皮纤维长、木质化程度低为佳第七节茎的生长特性与农业生产二、枝条生根与人工营养繁殖营养繁殖（vetetativereproduction）：通过植物营养体的一部分从母体分离或不分离的情况下，形成一个新个体的繁殖方式。这些营养器官具有再生能力，可产生不定根、不定芽，从而发展成为新的植株。在生产中的应用：保存优良品系不能或不适合通过种子繁殖的植物第七节茎的生长特性与农业生产1.扦插（cutting）：剪取植物的一段带芽的枝条、一段根或一张叶片，插入基质上，从枝段、根段的切口处或叶片上长出愈伤组织，再由愈伤组织上长出不定根，并由原芽体或新长成的不定芽发展为新个体。扦插通常用枝来进行，有些可用根或叶扦插第七节茎的生长特性与农业生产扦插的成活率与基质情况相关，一般在湿润、疏松、空气流通、排水良好和温度适中的基质中成活率较高。不同种类产生不定根的难易差别很大，杨、柳、多肉类容易产生不定根。比较困难的需要使用生长素等药剂处理。某些矿质营养对促进生根也有显著作用。插条需要按在原植株上的正常位置插入土中，并选用较老的枝条。单子叶植物插条难于生成愈伤组织，不定根由基部叶腋中的芽长大后产生。第七节茎的生长特性与农业生产2.压条（layering）：在新植株形成不定根之后再从母体割离，常用于生根较缓慢的植物。靠近地面的枝条割皮后压入土中，使其生根选取枝条剥皮，用容器套在剥皮处并填充泥土，使其生根第七节茎的生长特性与农业生产三、茎的创伤愈合与嫁接嫁接（grafting）：将一株植物体上的枝条或芽体（接穗scion），移接在另一株带根的植株（砧木stock）上，使二者彼此愈合成新植株。第七节茎的生长特性与农业生产砧木植株一般具有抗寒、抗病、对土壤适应性强，营养生长强盛等特性。接合时，两个伤面的形成层互相靠合紧贴，各自产生愈伤组织并分化出形成层，产生维管组织，将二者连接成为一个整体