桂林尧山桉树幼龄林和马尾松林冬季土壤呼吸研究

桂林尧山桉树幼龄林和马尾松林冬季土壤呼吸研究

土壤呼吸（ri）是指土壤中有机物质、根和菌根未被破坏的所有代谢过程，通常包括土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸、植物根系呼吸和碳氢化合物碳氧化。其中土壤动物呼吸量和化学氧化的碳排放量微小,通常忽略不记。因此,国内外通常将土壤呼吸划分为自养呼吸和异养呼吸2个组分,自养呼吸即植物根系呼吸,异养呼吸主要为土壤微生物呼吸。研究两者在土壤呼吸中所占的比例,对于了解特定生态系统的碳收支和生态过程的微观机制均有重要意义。土壤呼吸作为生态系统碳循环的重要组成部分,其直接关系到温室气体的排放,在调控地球系统的大气CO2浓度和气候动态方面起着十分关键的作用。在全球变暖日益加剧的情况下,土壤呼吸越来越受到全球研究者的重视。土壤是全球陆地系统中最大的碳库载体,其碳储量约为1400Pg,是全球陆地植被碳库的2~3倍,是大气碳库的2倍多。在森林生态系统中有2/3的碳储存在土壤和与之相关的泥炭层中。研究表明,全球土壤呼吸年通量高达80.4Pg,是化石燃料释放CO2的13倍。因此,土壤呼吸的微小变化都将直接影响全球气候系统和碳平衡。20世纪90年代以来,随着全球变暖的持续,森林土壤呼吸作为大气CO2重要的来源愈来愈受关注,国内外研究者在土壤呼吸的测定方法、土壤呼吸组分的分离和土壤呼吸及其组分对环境因子变化的响应机制等方面获得重大的研究进展。我国关于马尾松林土壤呼吸的研究较多,研究区域分布较广,如王广军等在湖南地区、胡凡根等在赣南地区、王传华等在鄂东地区均有有关马尾松林的研究,研究内容主要围绕土壤呼吸的季节变化特征及土壤呼吸与环境因子之间等方面。对于桉树人工林的研究则较少,研究区域主要集中在我国西南地区,在研究林龄对生态系统土壤呼吸速率的影响及桉树冬季土壤呼吸特征方面就更少有人涉及。自“十五”计划以来,广西实施南方速生丰产林工程,桉树人工林得到迅速发展。2010年,广西森林资源二类调查数据显示,广西桉树人工林林分面积已达159.02万hm2,占全区森林总面积的15.38%,活立木蓄积量达到7053.8万m3,占全区森林总蓄积量的12.30%,森林资源快速增长。随着大面积营造桉树人工林,其社会效益、生态效益等问题日益受到人们关注。本研究分别选取桂林尧山4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林为研究对象,并选取22年生马尾松林进行对照。对这3种人工林生态系统在冬季的土壤呼吸及驱动因子(土壤温度、土壤湿度等)进行月份动态监测,在气候条件和立地条件基本一致的情况下,比较分析4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林及22年生马尾松林的土壤呼吸的动态变化特征,旨在揭示由林分及林龄不同引起的生物因子差异对森林土壤呼吸动态变化的驱动机制,为桉树、马尾松人工林生态系统碳动态模拟提供基础数据。1气候、气象条件研究地区位于广西壮族自治区桂林市尧山,地处广西东北部,109°36′~111°29′E,24°15′~26°23′N。桂林市属山地丘陵地区,海拔100~500m,属中亚热带湿润季风气候,气候温和,雨量充沛;年平均气温18.9℃,年平均日照时数1670h;最冷的1月份平均气温7.8℃,最热的7月份平均气温28℃;全年无霜期300d;年平均降雨量1949.5mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨;年平均蒸发量1490~1905mm。4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林和22年生马尾松林的林地地势平坦,3种不同林分样地概况见表1。2学习方法2.1固定监测样点设置2012年12月至2013年2月,对3种类型人工林生态系统的土壤呼吸及环境因子(土壤温度、土壤湿度等)进行月份动态监测。采用挖壕沟断根法来确定总土壤呼吸中异养呼吸和自养呼吸的组分。2012年5月,分别在4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林、22年生马尾松林3种人工林生态系统内各设置固定监测样点。3种林分内各设6个2m×2m的小样方,并在小样方内布置内径为20cm的PVC环,PVC环底端插入土壤5cm左右,用于土壤呼吸的原位测定,其中3个小样方不做处理,用于观测土壤总呼吸速率;另外,3个用壕沟法做挖沟断根处理,用于观测土壤呼吸各组分的呼吸速率。挖壕沟法的具体方法如下:在土壤呼吸观测7个月前,预先在正方形断根小区四周1m外挖环型壕沟,沟深约1m(以看不到植被根系为止),沟宽约30cm,在壕沟中铺设筛孔大小38μm/m2(相当于400目/m2)的尼龙网后按原样填回,以阻断树木根系再次进入试验小区,同时,将试验小区内植被地上部分剪断,并定期去除新生长出来的植物。2.2土壤呼吸速率观测采用Li-8100开路式土壤碳通量系统,连接20cm短期腔室,测定土壤呼吸速率。野外观测选择每月中旬的晴好天气,从每天上午7:00至下午19:00,每隔2h对3种林分的土壤呼吸速率进行观测;并在观测土壤呼吸速率的同时,用Li-8100开路式土壤碳通量系统配套的电子温度探针和水分传感器测量土壤10cm处的温度及每个PVC环附近土壤含水量。2.3实验数据和分析2.3.1断根样方土壤呼吸速率采用挖壕沟法来划分土壤自养和异养呼吸组分。经过5个月的时间间隔,壕沟法处理样方内的植物根系已断根,且已基本分解完毕,其土壤自养呼吸速率基本为零。断根样方内的土壤呼吸速率即为土壤异养呼吸速率,不做处理的小样方内土壤呼吸速率即为土壤总呼吸速率。通过测定的土壤总呼吸和异养呼吸速率之差即可以估算土壤自养呼吸速率。2.3.2土壤温度与土壤呼吸的关系近年来,国内外关于土壤温度与土壤呼吸的关系已有许多经验模型,最为常用的是采用指数方程来估测土壤温度与土壤呼吸的关系:y=aebt,式中y为测量的土壤呼吸速率;t为距地表下处10cm的土壤温度;a为0℃时的土壤呼吸速率;b为温度反应系数。则Q10可表达为:Q10=e10b。2.3.3桉树、马尾松林碳排放量的计算对土壤呼吸年通量估算采用的方法为逐月计算的方法。即分别计算2012年12月到2013年2月每个月平均值,然后乘以该月的天数,得到相应月份的呼吸通量,然后逐月累加得到桉树、马尾松林的碳排放量。2.3.4呼吸速率及组内影响因素的显著性分析采用统计软件SPSS16.0中的重复测量方差分析(repeatedmeasurementANOVA)、LSD多重比较(leastsignificantdifference)及相关性分析等方法检验不同林分间土壤呼吸速率、各组分呼吸速率的差异显著性,以及分析土壤呼吸及其各组分与土壤温度、土壤含水量的相关关系。3结果与分析3.1年生马尾松林土壤呼吸速率分布格局由表2可知,冬季3种人工林的土壤呼吸速率大小顺序为:4年生桉树幼龄林>20年生桉树老龄林>22年生马尾松林,4年生桉树幼龄林的土壤呼吸速率显著大于20年生桉树老龄林和22年生马尾松林,20年生桉树老龄林与22年生马尾松林之间的土壤呼吸速率差异不显著。4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林和22年生马尾松林在冬季的土壤呼吸速率最大值分别为:(1.16±0.09)、(1.05±0.02)和(1.05±0.28)μmol·m-2·s-1;土壤呼吸速率最小值分别为:(0.73±0.06)、(0.62±0.02)和(0.59±0.18)μmol·m-2·s-1。可见,各林分土壤呼吸最大速率与最小速率相差不大。可以看出,4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林和22年生马尾松林生态系统的土壤呼吸速率均呈现较低水平,且变化幅度不大。3种人工林的土壤10cm处温度较低,为(10.33±1.64)℃,土壤温度变化幅度较小。3.2种林分异养呼吸速率的变化由表3可知,4年生桉树幼龄林的土壤自养呼吸速率最大,且与20年生桉树老龄林、22年生马尾松林存在差异显著,20年生桉树老龄林与22年生马尾松林之间差异不显著,大小顺序为:4年生桉树幼龄林>20年生桉树老龄林>22年生马尾松林。3种林分的异养呼吸速率变化在(0.38±0.13)~(0.56±0.05)μmol·m-2·s-1,3种林分之间的异养呼吸速率差异不显著。4年生桉树幼龄林的自养呼吸贡献率为(58.78±6.32)%,显著大于20年生桉树老龄林(34.10±9.36)%和22年生马尾松林(31.54±6.26)%。3.3种林分呼吸评分与土壤温度的关系相关性分析表明,4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林和22年生马尾松林的土壤呼吸速率与土壤温度的关系均呈显著正相关关系(P<0.001)。在3种林分各呼吸组分与土壤温度的关系上,只有4年生桉树幼龄林的自养呼吸速率与土壤温度的关系不显著,这可能是由于冬季土壤温度变化较小,且4年生桉树幼龄林的自养呼吸的温度敏感性(Q10值为1.05)较低造成的。3种林分土壤呼吸及各呼吸组分与土壤温度关系的拟合曲线见图1、图2、图3。根据拟合方程计算不同林分各呼吸组分的Q10值见表4。指数回归方程决定系数R2分别为0.751、0.773、0.610。3.4不同年龄桉树幼龄林的自养呼吸碳排放量分布规律由表5可知,在碳排放总量上4年生桉树幼龄林显著大于20年生桉树老龄林和22年生马尾松林。从各呼吸组分来看,4年生桉树幼龄林的自养呼吸碳排放量大于20年生桉树老龄林和22年生马尾松林。20年生桉树老龄林的异养呼吸碳排放量与22年生马尾松林基本相同,这2种林分的异养呼吸碳排放量均大于4年生桉树幼龄林。4讨论4.13不同林分的土壤呼吸组分分布格局总体来看,冬季3种林分的土壤呼吸速率均处在较低水平,远低于相关研究的年平均值。4年生桉树幼龄林的土壤呼吸速率为(0.93±0.11)μmol·m-2·s-1,高于华西雨屏地区桉树人工林((0.502±0.056)μmol·m-2·s-1),高于黔中地区1月份灌木林(0.70μmol·m-2·s-1)、柏木林(0.68μmol·m-2·s-1)、针阔混交林(0.62μmol·m-2·s-1)、阔叶混交林(0.51μmol·m-2·s-1)的土壤呼吸速率。22年生马尾松林的土壤呼吸速率为(0.82±0.14)μmol·m-2·s-1,低于1月份湖南中部地区马尾松土壤呼吸速率(1.00μmol·m-2·s-1),低于黔中地区冬季马尾松林的土壤呼吸速率(0.99~1.45μmol·m-2·s-1)。3种林分碳排放量大小顺序是:4年生桉树幼龄林>20年生桉树老龄林>22年生马尾松林(表5),这与国内外大多数的研究结果相一致,即阔叶林大于针叶林。在土壤呼吸各组分研究上,国内外关于土壤呼吸组分的研究也因为试验设计方案的不同而差异较大,据沈小帅等统计,在北半球中纬度(主要是北亚热带和北温带地区)地区,观测的自养呼吸贡献率在29%~90%。本研究20年生桉树老龄林和22年生马尾松林的自养呼吸贡献率分别为(34.10±9.36)%和(31.54±6.26)%,这与Raich等研究得到的全球各生态系统中自养呼吸贡献率平均约为30%的结论基本吻合。而4年生桉树幼龄林的自养呼吸贡献率为(58.78±6.32)%,明显大于20年生桉树老龄林和22年生马尾松林,这一结果与陈进等在珠江三角洲对桉树等4种林分的土壤碳通量特征的研究结果一致;表现在自养呼吸速率上,可以看出4年生桉树幼龄林的自养呼吸碳排放量明显高于20年生桉树老龄林及马尾松林。这是因为冬季4年生桉树幼龄林自养呼吸速率的Q10值低于22年生马尾松林和20年生桉树老龄林,所以在冬季较低土壤温度的影响下,22年生马尾松和20年生桉树老龄林的自养呼吸速率下降到较低水平,而4年生桉树幼龄林仍保持较高的自养呼吸速率。在异养呼吸方面,20年生桉树老龄林和22年生马尾松林的异养呼吸碳排放速率基本相同,并大于4年生桉树幼龄林。有研究表明,凋落物作为异养呼吸的主要底物对土壤的异养呼吸有很大的影响。4年生桉树幼龄林的种植时间相对较短,枯枝落叶层厚度相比20年生桉树老龄林和22年生马尾松林较薄,所以4年生桉树幼龄林的异养呼吸碳排放量显著低于20年生桉树老龄林和22年生马尾松林。4.2种林分对呼吸的温度敏感性指数变化的比较土壤温度是影响土壤呼吸的重要因子。土壤温度对土壤呼吸的影响主要是通过增强微生物的活性,从而加速土壤有机质的分解来增加土壤中CO2浓度;另外,温度升高可影响植物生长和生理活动来加强根系呼吸作用。国内外相关研究表明,Q10值的变化大部分在1.3~5.6,一般在高纬度地区Q10值比较大,低纬度地区Q10值比较小。在本研究中,4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林和22年生马尾松林这3种林分的土壤呼吸的温度敏感性指数的变化均在1.73~4.31(表4),Q10值的大小处在正常的范围之内。总体来看,3种林分中20年生桉树老龄林和22年生马尾松林的温度敏感性较高,4年生桉树幼龄林对温度敏感性最低。这可能是由于4年生桉树幼龄林常年保持较快的增长速率,所以其对温度的响应比较迟钝。土壤呼吸速率和土壤含水量的关系比较复杂,冬季各月不同林分土壤含水量变化见表6。3种林分冬季土壤呼吸速率与土壤含水量并没有明显的相关关系。杨晶等研究表明,在土壤水分充足的地区,土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因子,只有在干旱、半干旱或土壤含水量过饱和的情况下,温度和土壤水分才对土壤呼吸共同起作用。4年生桉树幼龄林、20年生桉树老龄林和22年生马尾松林冬