马尾松优树子代生长变异研究

马尾松优树子代生长变异研究

马尾松是我国最重要的造林树种之一，分布广泛，生长迅速，适应性强，木材用途广泛。福建省是松茸的中心种植区之一。20世纪70年代末和80年代，通过省级优树种的选择建立了初级种子园。然而，选择优良的树作为亲生父母改善效果如何？换句话说，基于表型选择的优良树的遗传类型是否真的好？必须通过后代的测定来确定。近年来，优树子代测定的报告主要是在幼苗测定和早期母代测量初期的研究结果。本文以造林10年生优树自由培养为基础，研究了子代家系遗传因素的遗传规律，为种子园的去胡平湖提供了依据，并为福建省今后的松茸改良提供了一些理论依据。1材料和方法1.1官庄林场子代林调查1982年南平、龙溪、泉州和龙岩等地区(海拔400m以下),以及在戴云山山系南北麓,从海拔400m开始,到1200m(包括1200m),每隔100m,在每个水平带上按小样地法选择优树,分别采种和穗条.1983年育苗,1984年在福建省三明市官庄林场(北纬26°33′,东经117°45′)建立了优树自由授粉子代测定林.造林密度1.65m×1.65m.试验林参试家系338个,对照(CK)为一般生产用种.田间设计为分组完全随机区组设计,每组含家系10个左右.采用2株小区,30次重复.1994年春对官庄林场子代林进行了调查,调查测定性状为树高、胸径、通直度;通直度采用记分法(按劣-优打1～4分),并按以下公式计算单株材积:V=0.062341803D1.855147H0.9568492式中H、D和V分别为树高(m)、胸径(cm)和材积(dm3).由于试验林部分地块滑坡,一些林木缺失较多的地块未作调查,故在数据处理时剔除了部分重复数过少的林分组或家系.参加统计分析的共有30个组263个家系.参与统计分析的家系分布(优树来源)及所处地理位置见表1.1.2性状间遗传和环境相关系数对家系各性状分别以林分组进行方差分析,检验组内家系间的差异显著性.林分组间及地区间的比较以各家系为组内对照(CK1)的相对值(各家系值与对照值之比),作为不同林分及不同地区间亲本子代比较的尺度.各性状间的表型、遗传和环境相关系数采用Falconer的公式:ri=COVi1×i2/(δi12×δi22)1/2式中i=1(表型),2(遗传),3(环境);r为相关系数;COV为协方差;δ为方差;下标1和2分别代表性状1和2.2结果和讨论2.1密度对林分生长的影响方差分析结果表明,各组内家系间的树高、胸径、通直度与材积的方差分析经F值检验后,达到显著水平的林分组分别占总数的16%,20%,0%和27%,说明大多数林分组内家系间的差异较小,而通直度组内家系间无显著差异.表2列出了各林分组平均材积及F检验结果.大部分林分组内家系在生长性状上差异不显著,这可能是由于各组内家系的母树来自同一林分或邻近的1～2个林分,而且母树本身都是表现优良的个体,因而导致其后代具有相近的遗传水平.然而,方差分析差异不显著并不表明子代家系与对照无明显差异;如林分13、29等,平均材积超过20%以上,显著性检验却未达显著水平.相反,方差分析检验达显著水平的,也未必就是林分均值与对照有较大差异;如林分4,林分均值与对照仅相差7.19%.因此,方差分析F检验显著与否仅说明了所有参试家系的综合变异水平,而参试的各家系与对照之间的差异如何,必须作具体分析.2.2林分生长与各林分间关系表3列出了不同地区及不同林分子代的平均材积生长及其变异系数.从表中可以看出,来自龙岩地区的林分优树子代材积生长量最大,平均材积大于对照18.96%;其次是泉州地区,大于对照3.48%.南平和龙溪地区的子代平均材积均低于对照.陈天华和王章荣研究认为,福建省不同地区马尾松树高生长变异从大到小依次是泉州(晋江)、南平(建阳)和龙溪.本研究有龙岩地区的材料,且该地区优对子代表现最优.由表3中可知,同一地区内不同林分的子代平均生长也有较大的差异,同是来自南平地区的林分,其林分子代均值最大为最小值的1.672倍,泉州和龙岩地区的林分子代也分别为1.613倍和1.461倍.除龙溪地区因林分较少而变异小外,三地区林分的变异系数都大于地区内各林分组的平均家系变异系数,一定程度上反映了林分间差异大于林分内家系间的差异.应该指出的是,林分内家系间差异小,不是优树选择无效,因这里的林分内家系间差异是优树家系间差异,而林分内每类个体(优势木、平均木、劣等木)的综合变异要大得多.先前的研究也得出了相似的结论.不过,早期对马尾松苗期性状的研究略有差异,差异的原因主要在于试验材料的来源不同.林分子代间存在如此大的差异,很可能是由于选优林分大多受人为不同影响的次生林,在不同自然选择和人为选择压力下,形成了遗传上有别的林分群体.因此,本试验结果再次表明了林分选择的重要性,优树选择必须建立在林分选择的基础上.2.3代材积生长分析由于戴云山北麓海拔600m和南麓海拔1100m处的家系数太少(各3个),南麓1200m无林分分布,故仅对北麓8个海拔点和南麓7个海拔点林分的优树子代材积生长进行了分析(表4).表4表明,戴云山北麓的林分子代平均材积均小于对照,而南麓除中海拔(600和700m)大于对照处,其它也均小于对照.造成这种现象的原因,可能是由于在不同海拔取样时选择强度略小,而当地长期人为对马尾松遗传结构的影响也不无关系.此外,从表中还可以看出,除了南麓600～700m左右生长明显较优,北麓1200m明显较差外,不管是南麓还是北麓,子代生长差异不大,这可能是由于海拔间有着经常的基因交流,因而存在较小的遗传分化.2.4社会适宜性比较马尾松优树子代测定主要目的之一,是进行优良家系及其亲本的选择.若以家系平均材积大于对照10%或20%以上作为入选标准,入选率分别达26.62%.和14.01%.如果选择大于对照10%的家系,入选的70个家系平均高出对照28.51%.龙岩地区入选率明显高于其它地区(达54%).如果以>CK20%作入选标准,地区间的差异更为明显,龙岩地区入选率达36%,而龙溪地区22个家系无一家系超过对照20%以上.从入选家系在林分的分布来看,龙岩地区所有林分都有家系入选,泉州、南平地区只有部分林分有家系入选.不同海拔子代入选的家系来自400～700m区域的林分,且南麓的入选度高于北麓.可以认为龙岩地区及泉州地区的永春、德化和安溪县这一区域是马尾松的优良种源区.对测定的各性状进行的表型、遗传和环境相关分析表明,马尾松优树子代的生长性状与通直度存在显著的正相关,表型和遗传相关系数都在0.75以上,也就是说优树子代中生长快的个体树干也较通直.这对优树选择十分有利,人们在选择高生产力的优树时,往往在干形上也能获得遗传增益.3优树家系选择及优良家系选择的必要性尽管福建省内大部马尾松林分内的优树家系生长在遗传上的差异不大,但优树选择是有效的.来自南部的优对子代生长优于北部,西部优于东部.以龙岩地区的表现最优,其次为泉州地区.当地马尾松造林应以龙岩地区及泉州地区的永春、德化和安溪县作为优良种源(在北纬25°～26°,东经116°～118.5°区域内).同一地区内不同林分的优树子代亦有很大差异,其变异系数大于林分内家系间.不同海拔林分的子代生长,除戴云山南麓600m和700m左右林分子代表现较优,其它各海拔间无明显差异,生产力较低.因此,在选择优良种源的同时,也要充分注重优良林分的选择.以大于对照10%以上、占参试家系26.62%入选,共可入选70个家系,优树自由授粉子代材积平均可获28.51%的