玉米生产中的氮素利用与富营养化

玉米生产中的氮素利用与富营养化

玉米是中国的主要粮食和粮食资源，需要更多的肥料。随着品种改良作物产量逐年增加,对土壤养分的消耗也日益增多。加上不合理的施肥造成养分损失,肥料利用率低,不仅增加了农业生产成本,而且对农产品品质和环境也产生了不良影响。目前,实际施氮量已远远超过最佳经济施肥量。并且环境胁迫(如干旱)、NO-3_N淋失、NH3损失与反硝化等氮肥损失相当严重,每年损失的化学氮素约900万t,价值400亿元,氮肥的损失,经常造成玉米生长盛期氮素营养不足,氮肥效益明显下降。面对这一情况,一种积极有效的措施就是据玉米基因型有差异而选育氮高效作物品种。1针对玉米氮素效率低下的研究1.1氮素损失对环境的影响1.1.1硝酸盐还原利用植株通过根部从土壤中吸收的氮,大部分为硝态氮,一部分为铵态氮。硝酸根离子进入植株体后被同化利用,如果硝态氮还原的速度比吸收的速度慢时,硝态氮就在体内积累,正常的植株体内常有硝酸盐积累,食品中过量的硝酸盐导致人体高铁血红蛋白症。1.1.2硝酸盐的合成饮用水中过量的硝酸盐不仅导致高铁血红蛋白症,而且饮用水中硝酸盐还有致癌的危险。硝酸盐进入人体后,被还原成亚硝酸盐,亚硝酸盐再与仲胺、酰胺或类似的氮氧化物发生反应,形成致癌和致突变的亚硝基化合物(如亚硝胺等)。我国许多城市近郊的地下水的硝态氮含量已严重超标,据北方14个县市的调查结果,69个点中有半数以上超过饮用水硝酸盐含量的最大允许量(50mg/L),其中最高者达300mg/L,已对城市居民的日常生活构成危害。1.1.3水体富营养化水体富营养化可以在湖泊、水库及一些流速缓慢的水流中发生。氮是水体富营养化最重要的营养因子之一,无机氮含量大于0.2kg/L时,就可能出现“藻华”现象,在河口、海湾则出现赤潮。水体一但发生富营养化,藻类和其他水生生物迅速繁殖,使水体混浊,透明度降低,导致阳光入射强度和深度降低,溶解氮减少,大量的水生生物死亡。水生生态系统和水功能受到严重阻碍和破坏,直接影响工业用水和人畜饮水质量,给水产养殖带来威胁。1.1.4大气化学反应进入农田的氮素在其转化过程中产生的各种含氮气体向大气迁移,或直接参与温室效应,或参与大气化学反应,破坏臭氧层。肥料氮在反硝化作用下,形成氮和氧化亚氮释放到空气中去,氧化亚氮不易溶于水,可以达到平流层的臭气层,与臭氧作用,生成一氧化氮。1.1.5选育高效作物品种如施用氯化铵、硫酸铵,相应的易造成土壤pH降低,土壤酸化,改变土壤的性质,使土壤质量下降。面对农田氮素对人体、水、大气环境等方面所带来的危害,一种积极有效的措施就是选育氮高效作物品种。能够提高效益,降低成本,节约资源,减少污染,提高卫生品质等的氮高效玉米品种的研究工作迫在眉睫。1.2业的根本途径高效品种的选育是提高氮素利用率、减少资源浪费、发展持续农业的根本途径。研究地区主栽品种氮素效率的基因差异及差异的生理生化与分子基础,以及筛选选择的方法,并在研究的基础上进行高产高氮素效率材料的选育,具有重要的理论和实践意义。2玉米和高肥效型的生理生化基础早在20世纪初已认识到玉米对氮素的利用存在基因型差异,20世纪70年代末期,玉米氮效率问题开始引起人们的注意。随着研究深入,发现玉米在氮素的吸收和同化方面存在显著的基因型差异。Pollmer(1979)等认为,氮吸收速度快、吸收持续期长、转运量大是高产高蛋白质玉米的生理基础,但要受到基因型和环境的制约。Moll(1982)等把氮效率决定因素分解为氮吸收效率、氮利用效率、氮转移效率,发现在低氮条件下,氮效率的差异主要是由于所积累氮的利用效率不同所致;而在高氮条件下,氮吸收效率则起主要作用。Tsai(1984)等分析了高肥效型(B73×Mo17)、中肥效型(B14×Oh43)和低肥效型(Pioneer3732)3种玉米杂交种对氮肥反应的生理基础,结果发现,抽丝期以后的额外吸氮能力、子粒、灌浆速度和灌浆持续期、受氮肥影响的玉米醇溶蛋白的合成速度3种因素影响子粒产量对氮肥的反应。提高玉米的氮素利用率已成为目前育种家主要的选育指标之一。CIMMTY(1994~1997年)利用低肥型材料ACROSS8328BN进行轮回选择了3代,结果每循环一次,子粒产量增加2.3%。德国已培育出在低氮条件下能比常规品种增产11%的杂交种(Presterl,1994)。从长远看,选育氮素高效基因型有着巨大的潜力。分子标记辅助育种,可加快这一选育过程,RFLP非常适合于QTL定位,玉米氮效率性状的QTL定位尚末见报道。提高氮高效基因型选择效率的一个重要方法是应用相关次级性状进行选择,氮效率基因型差异的生理生化基础是选择次级性状的依据。然而到目前,在玉米氮效率基因型差异的生理生化基础,选择指标与改良途径等方面尚末达成共识。Moll(1982)等认为,在低氮条件下,氮效率的差异主要是氮素再利用效率的不同,在高氮条件下氮素的吸收起主导作用。Mackay和Barker(1986)调查高肥效型和低肥效型玉米植株在高氮和不施氮条件下根系的生长状况、植株重量及含氮量变化。结果表明,施氮后低肥效型植株的根长和根表面积没有增加,而高肥效型则明显增加。到抽丝期时,施氮处理的两种土壤上,高肥效型的根长比低肥效型分别高36%和39%。Wiesler和Horst(1992)的研究表明,玉米杂交种利用深层硝态氮的能力与成熟时地上部氮吸收数量和深土层的根长密度呈正相关,对这两个性状的综合选择可以改良玉米对高量硝态氮供应的利用。有关硝酸还原酶活性(NRA)遗传差异的研究结论颇有不同。Cacco(1983)等利用幼苗营养液培养的方法研究了1930~1975年间育成的玉米杂交种对硝酸盐的吸收能力及NR活性变化,总的趋势是随产量提高,这两个性状都有改善,且根的吸收能力与叶片中的酶活性密切相关。Feil(1993)等进一步研究了离体NRA测定作为玉米氮效率间接选择指标的可能性,认为在生长室内进行幼苗的NRA测定和选择方法可能加速子粒产量和氮吸收的育种。Messmer(1984)等以NRA为指标进行了多样表现型轮回选择计划,进行叶片NRA和还原态氮(RN)的评价,田间的试验表明,高RN-低NRA基因型产量最优;高RN基因型具有高产、成熟时子粒湿度低、抽丝晚、子粒多、千粒重低、灌浆后期(35d至成熟)子粒干物贮积快的特点。Sherrard(1986)等以NR活性为指标对玉米进行了多代选择,发现在6代选择后,品系间的NR活性显出明显变化,高NR活性品系比亲本增加52%,低NR品系则比原亲本低38%。Eichelberger(1989)等报道,以NR活性为指标对玉米进行选择到8代时,高NR品系的NR活性已达到低NR活性的4倍,然而二者的产量都比原亲本低。NR在实际育种中的价值难以确定。Machado(1992)等发现谷氨酸合成酶(GS)活性与子粒产量之间呈显著正相关,可以作为氮高效的选择指标。Magalhaes(1990)认为根系的生长、叶片铵浓度和谷氨酸合成酶的活性可做为铵态氮利用效率的选择指标。Anderson(1985)等认为在低氮和高氮条件下选择多穗玉米可区分氮效率的大小。Muchow(1988)认为植株生物量、含氮量、灌浆的持续时间与产量和氮效率有很大相关性,可作为次级选择指标。Lafitte和Edmeades(1994~1995年)研究认为低氮条件下选择产量和穗位叶的叶绿素浓度、穗位叶面积、植株高度、开花至吐丝期间隔时间及叶衰老速度的表型等次级相关性状可作为改良玉米氮效率的选择指标。Kamprath(1982)等研究发现施氮增产与单株穗数增加相关,抽丝期氮浓度与单株穗数相关。Anderson(1985)等认为在低氮条件下选择多穗玉米可区分氮利用效率的大小,以后研究又发现,在高肥或低肥下选择单株穗数与直接选择氮效率同样有效。Elings(1997)等认为低氮条件下的多穗性可作为选择指标。CIMMTY目前的选择指标为:产量、开花至吐丝期的间隔、叶片叶绿素含量、叶片衰老速度、花期的稳定性、植株的穗位高以及低氮条件下的多穗性。到目前为止,还没有公认的有效次级选择指标,对这些性状的遗传力方面的研究也末见报道。这给氮素高效型材料的选育增加了困难。氮素效率有两方面的含义,一方面是指材料在同等的供氮水平下吸氮量大,另一方面是指对已吸收的氮素利用率高,单位吸收氮素所生产的干物质多。Bertin(2000)研究发现,在高氮投入下比低氮投入下更易得到较高的氮吸收率,相反,在低氮投入下比高氮投入更易获得较高的氮利用率。Ebelhar(1987)等发现氮吸收效率和氮利用效率在氮效率变异中起同等重要的作用。Moll(1994)等研究发现,双向轮回选择积累了更多的干物质(光合产物)和氮素,从而保证了根系和子粒都能获得到充足的供应,进而产量增加较多。氮素效率基因型差异的基础应从氮素同化能力和物质生产性能两个方面来考虑。当前,氮素同化能力和物质生产能力与氮效应的关系没有得到足够重视。导致了目前氮高效生理生化基础研究和次级选择指标观点不一致,比如,花期间隔、穗位的高低等次级选择性状几乎完全是生产潜力的选择指标。3关于玉米上氮素代谢及最佳选择材料的研究作为主要粮食作物之一的玉米,目前对已有品种资源对氮素反应还知之甚少,高氮效率基因型的生理生化基础研究和氮素效率的遗传改良工作更是少之又少,同时考虑氮素同化