多鳞消化道形态学和组织学研究

多鳞消化道形态学和组织学研究

通常，鳞鱼通常被称为沙丁，属于虎腕总、矩形、鱼科、钓鱼科。多鳞鱼喜味道鲜美,深受人们喜爱,也是我国沿海重要的经济鱼类,具有十分广阔的养殖前景。鱼类消化道对食物的消化和吸收是鱼类生长和发育的基础,消化道的组织学和形态学研究是认识和探讨鱼类对食物的摄食、消化和吸收生理机制的基础和途径之一。国内外学者对鱼类消化系统组织学的研究较多,但对多鳞鱼喜消化系统的组织学研究至今鲜有报道。本研究通过对生长在自然海水中的多鳞鱼喜消化系统形态和组织学进行了观察和分析,探讨其消化和吸收机理,旨在为多鳞鱼喜的人工育苗和养殖技术的研究提供相关资料,为多鳞鱼喜的基础研究积累数据。1肠道形态观察试验鱼购自湛江东风市场的海捕活鱼,体长16.7～22.6cm(平均体长19.4cm),体质量29～56g(平均体质量37.5g),解剖取出消化系统,观察其形态结构,测量鱼全长(TL)和肠道长度(IL)用于计算肠道系数(IC=IL/TL)。取口咽腔(舌)、食道、食道-胃贲门部、胃(贲门部、盲囊部、幽门部)、幽门盲囊、小肠(前肠、中肠、后肠)、直肠、肝胰脏等组织固定于Bouin氏液,乙醇逐级脱水,石蜡包埋,切片,切片厚6μm,H·E染色,Axioskop40生物显微成像系统下观察、摄影。2结果2.1肠道结构的特征多鳞鱼喜消化道的形态见图1。多鳞鱼喜口前位,口咽腔较小,上下颌和犁骨有绒毛状齿,但口盖骨、腭骨无齿;主鳃盖骨小,有一短棘;前鳃盖骨后缘垂直,平滑或略有锯齿,下缘水平;舌三角形,前端游离,色白,较硬,表面无齿;口咽腔后端接较粗且短的食道,食道进入膨大的“Y”型胃,其盲囊部发达,胃幽门部与小肠相接处有4个指状幽门盲囊;肠为直管状,盘旋3次后开口于肛门;小肠相对较长,前肠较粗大,管壁较厚,由前向后渐渐变细变薄,近肛门处又变厚,小肠与直肠间没有明显的分界特征;肠道系数(IC)约为0.56。肝胰脏较大,呈舌形,分左右两叶,两叶大小不等,右叶大,左叶小,位于腹腔前端,前缘以肝悬韧带连于心腹隔膜后方,后端游离,覆盖整个食道及胃。2.2学习准备2.2.1双组分析成图1多鳞鱼喜的舌由基舌骨突出并覆以黏膜而成。黏膜有较缓的褶皱,由上皮层、固有层和黏膜下层构成(图2-a)。上皮为复层鳞状上皮,较厚,含有味蕾和杯状细胞,其中间层还含有一些黏液分泌细胞,固有膜为发达致密的结缔组织,并向上皮的深层隆起形成乳突,支持着味蕾,固有膜外面是黏膜下层,其内分布有血管、神经丛等,舌的前端黏膜下层较厚,含有较多的疏松结缔组织和肌纤维。2.2.2皮质的结构多鳞鱼喜的食道较粗短,壁厚,其内壁具有纵走皱褶。食道结构分为4层:由内向外依次为黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层(图2-b,2-c)。上皮为复层上皮,表层为扁平或椭圆形细胞,其下为杯状细胞和其他黏液细胞,食道后段的上皮无杯状细胞,再下为多层扁平或椭圆形细胞。食道由前向后黏膜皱褶逐渐降低,黏膜层逐渐变薄,黏膜上皮由复层扁平上皮渐变为单层柱状上皮(图2-d),上皮下为致密结缔组织构成的固有膜,黏膜下层为疏松结缔组织,肌肉层特发达,分内外两层,以内环行外纵行排列,均属于横纹肌,食道各层中均有血管和神经分布。2.2.3组织形态和组织形态胃可分为贲门部、盲囊部和幽门部3部分,胃组织由黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层构成,黏膜层形成许多黏膜皱褶,为蛇形纵皱褶,但比食道平缓,其幽门部的黏膜皱褶较复杂。胃黏膜上皮为单层柱状上皮,在胃贲门部和盲囊部无杯状细胞,而幽门部在柱状上皮间散布着少量杯状细胞;盲囊部和幽门部上皮细胞排列较贲门部更整齐、紧密。在贲门部和盲囊部均有胃小凹分布,上皮下为胃腺组织,胃腺腺泡圆形或椭圆形,开口于胃小凹,每一腺泡由几个到几十个胃腺细胞构成,中央为胃腺腔;胃腺组织下为固有膜,而在幽门部无胃小凹和胃腺组织,上皮直接与固有膜相接。盲囊部的黏膜下层比较厚,含有大量致密结缔组织和血管;胃肌肉层发达,为平滑肌,内层为环肌,外层为纵肌,环肌层较纵肌层发达(图2-e～2-h)。2.2.4小鼠和谐皮的he染色小肠组织同样由黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层构成。黏膜层形成非常丰富的褶皱(小肠绒毛),其中前肠褶皱最密,分支最多,后肠褶皱最疏,分支最少,而中肠黏膜褶皱介于两者之间;小肠上皮由单层柱状上皮细胞组成,排列紧密,上皮细胞游离面具明显的纹状缘,即丰富的微绒毛;与胃上皮细胞不同的是,小肠上皮细胞质染色较深;在前肠上皮细胞间散布较多圆形、椭圆形、杯状、梨形等多种形态,杯状细胞H·E染色呈空泡状,中肠较少,而后肠无杯状细胞分布。黏膜层和黏膜下层之间有一薄的黏膜肌,中间有血管和淋巴管;肌肉组织排列方式为内环肌外纵肌,前肠和后肠的纵肌较厚,而中肠的内环肌最为发达(图2-j～2-m)。2.2.5盲幽门在小肠的起始部位有4个幽门盲囊,其结构与小肠前肠相似(图2-i)。2.2.6下固有膜与淋巴管、肠皮和肌肉膜层直肠黏膜层上皮为单层柱状上皮,上皮中杯状细胞较多,上皮下固有膜较厚,而黏膜下层极薄,缺乏黏膜肌,在黏膜下层中有血管和淋巴管,肌肉层和浆膜层较小肠厚;与其他胃肠道不同的是,直肠的外纵肌中间空隙很多,所占空间较大(图2-n)。2.2.7肝胰腺组织结构多鳞鱼喜肝脏缺乏小叶间结缔组织,所以肝小叶不明显。在每一个肝小叶的中心有一血管,为中央静脉,肝细胞由此向四周呈不规则放射状排列,形成肝细胞索,肝细胞索明显。胰脏组织以大小不等的胰腺泡群如同小岛一样分散在肝组织中,与肝脏合称为肝胰脏。胰腺泡群多分布在较大的血管周围,肝脏和胰脏有着独立的导管输送各自的分泌物(图2-o、2-p)。3讨论3.1多鳞鱼喜对食物的选择多鳞鱼喜栖息于沿海沙质海底的中下层,肉食性,主要以沙泥内的多毛类及甲壳类为食,也食桡足类、端足类等,其消化道的组织学结构表现出与食性相适应的特点。口咽腔内具有绒毛状颌齿和犁骨齿,防止进入口咽腔内的食物逃脱;其食道粗而短,胃明显而发达,肠道短,肠道系数为0.56。这是典型的肉食性鱼类消化道,与同为鲈形目的鲷科鱼类相似,而与一般草食性和杂食性鱼类不同。鱼类的口咽腔是食物运输的主要通道,是消化道抵御外环境侵染的第一道屏障。多鳞鱼喜的舌和食管前肠上皮等黏膜层内含有大量的杯状细胞和粘液分泌细胞,与条石鲷(Oplegnathusfasciatus)、真鲷(Pagrosonmusmajor)相似。一般认为其分泌大量的粘液为鱼类提供了很好的润滑作用和保护作用,保护其上皮细胞免受机械损伤、细菌感染,便于食物顺畅地转移到胃中;多鳞鱼喜的舌上皮还含少量的味蕾,表明多鳞鱼喜能辨别和选择食物,这与多鳞鱼喜动物性食性有关,而与杂食性的湘云鲫(CarassiusauratusTriploid)、湘云鲤(CyprinuscarpioTriploid)不同;多鳞鱼喜食道粗短,食道壁黏膜褶和肌肉层发达,有利于推动食物进入胃中消化。胃的主要功能是消化食物。多鳞鱼喜胃明显而发达,分贲门部、盲囊部和幽门部,属于“Y”形胃,盲囊部发达;胃壁较厚,其黏膜层较消化道其他部位的厚,具蛇形纵皱褶,能容纳较多的食物并延长消化时间,从而使得消化更加充分。多鳞鱼喜胃腺发达,其分泌的胃蛋白酶丰富,有助于对动物性蛋白含量高的食物进行消化。从胃体后肠至幽门部,胃腺逐渐减少直至消失,胃幽门部的黏膜皱褶较复杂,上皮中有少量杯状细胞,表明在幽门部主要是容纳在贲门部和盲囊部混合了消化酶的食物并继续进行消化的部位,并分泌粘液以利于推动食物进入肠道。多鳞鱼喜有4个指状幽门盲囊,盲囊内壁凸入管腔内形成许多绒毛,黏膜层的游离面具有微绒毛,其黏膜上皮含大量杯状细胞,使之能更大的增加消化与吸收的接触面积,且能分泌与肠壁其他部分同样的分泌物,弥补了肠短的不足,使得经过胃消化的食物进入较短的肠得到进一步消化和吸收。刘云等认为,幽门盲囊较少这种情况是与它的动物性食性有关。而李霞等认为,幽门盲囊在海水鱼中表现得更突出,但其发达程度与鱼的食性没有明显关系,它的作用在于扩大肠的表面积,起到增强消化吸收的作用。肠的功能是消化和吸收。多鳞鱼喜的肠道较短,但具发达的黏膜皱褶,增加了对食物消化、吸收的接触面积,也增强了对食物的消化、吸收能力。叶元土等等认为肠道对食物的消化、吸收主要与黏膜表面结构和肠道的分泌能力有关。肠道黏膜上皮的柱状细胞和杯状细胞的多少与吸收、消化能力有关。杯状细胞能分泌粘液和消化酶,一方面润滑上皮,另一方面与消化酶共同作用帮助消化,故杯状细胞的多少可间接反映鱼类的消化能力。多鳞鱼喜前肠黏膜上皮中含有较多的杯状细胞,中、后肠黏膜上皮中含有少量的杯状细胞。从杯状细胞的数量比较推测,多鳞鱼喜主要靠前肠消化食物,前肠具有较强的消化能力。与胃上皮细胞不同,小肠上皮细胞着色较深,充满较多的酶颗粒,一般认为这些酶与食物消化后营养物质的吸收有关。直肠上皮皱褶不如小肠前肠和中肠多,但细胞仍排列紧密,且着色较深,含有较多酶类,表明直肠仍有较强的吸收能力。直肠上皮含较多杯状细胞,其分泌物可润滑肠道,保护肠上皮,以利于粪便的通过和排出;直肠的环肌层较小肠厚,这可能与直肠暂时储存和排放排泄物的功能有关。3.2胰腺结构的变化尾崎久雄认为没有肝脏的鱼是没有的,所有鱼类的肝脏都呈现实质性的器官形态。但伸入肝实质内的结缔组织少,故一般不像高等脊椎动物那样被结缔组织分隔成完整的肝小叶。通过组织切片的观察,多鳞鱼喜的肝小叶不明显,但