第一章 细胞生理

植物生理学

plantphysiology

主讲教师：向邓云dyxiang01@163.com72792191第一篇细胞生理第一章植物细胞的超微结构与功能

第一节细胞壁第二节原生质体第三节胞间连丝第四节植物细胞的信号转导第五节植物细胞的全能性及其基因表达第一章植物细胞的超微结构与功能细胞的概述除病毒外，生物体都是由细胞所构成，细胞是生物体结构和功能的基本单位。原核细胞和真核细胞区别根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞(prokaryoticcell)真核细胞(eukaryoticcell)第一章植物细胞的超微结构与功能原核细胞真核细胞第一章植物细胞的超微结构与功能原核细胞和真核细胞比较

原核细胞真核细胞典型代表细菌和蓝藻绝大多数单细胞生物与全部多细胞生物形态一般很小，直径由0.2～10μm不等较大，直径约10～100μm细胞核只有一个裸露的环状DNA分子构成的拟核或类核有明显的膜包裹，形成界限分明的细胞核细胞质分化程度分化简单，仅有核糖体高度分化，形成多种细胞器繁殖方式无丝分裂有丝分裂第一章植物细胞的超微结构与功能动、植物细胞的超微结构比较图第一章植物细胞的超微结构与功能植物细胞和动物细胞比较

植物细胞动物细胞细胞壁有没有液泡具有明显的中央大液泡无明显的中央大液泡叶绿体有没有第一章植物细胞的超微结构与功能第一节细胞壁细胞壁(cellwall)是植物细胞所特有的，具一定的弹性和硬度，在细胞质膜之外并界定细胞形状的复杂结构。

一、细胞壁化学组成

细胞壁的主要成分是多糖,占90%左右，包括纤维素、半纤维素和果胶物质；此外还含有蛋白质、木质素和矿物质等。1、纤维素(cellulose)

是细胞壁的主要成分，它是由成百上千甚至上万个β-D-葡萄糖分子以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。第一节细胞壁纤维素分子链之间都具有相同的极性，排列成立体晶格状，称为分子团或微团(micella)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具高强度和抗化学降解的能力。第一节细胞壁2、半纤维素(hemicellulose)是指除纤维素和果胶物质以外的、能溶于碱的细胞壁多糖类物质的总称。它在化学结构上与纤维素没有关系。半纤维素的结构比较复杂。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维素微纤丝的表面及它们之间，彼此紧密而非共价健的连接在一起。因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内的高层次上的结构。第一节细胞壁3.果胶物质(pecticsubstances)胞间层基本上是由果胶物质组成的，使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是半乳糖醛酸组成的多聚体，根据其结合情况及理化性质，分为三类：果胶酸(pecticacid)

是由约100个半乳糖醛酸通过α-1,4糖苷键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶，主要存在于胞间层中。果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1,4-糖苷键连接而成的长链高分化合物。果胶分子量在25000～50000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于胞间层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。第一节细胞壁原果胶（protopectin）由果胶酸、果胶与其它多糖结合形成，因而分子量较高，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。4、蛋白质结构蛋白（structuralprotein）伸展蛋白（extensin）：在初生壁中一类富含羟脯氨酸的结构糖蛋白，大约由300个氨基酸组成，又称伸展素。酶植物细胞壁含有数十种酶；主要是水解酶类，少数为氧化还原酶类；以可溶性的、离子型结合和共价结合的三种形式存在。第一节细胞壁植物凝集素（lectins）是一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白质，多数为糖蛋白。5、木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。6、矿质元素第一节细胞壁二、细胞壁的形成与细胞壁形成有关的细胞器是:内质网、高尔基体、微管。第一节细胞壁三、细胞壁的结构典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)和次生壁(secondarywall)组成。胞间层：果胶质初生壁：果胶质、纤维素、半纤维素次生壁：果胶质、纤维素、半纤维素、木质素第一节细胞壁细胞壁就是以纤维素微纤丝为主体所构成的网状结构。细胞生长过程中，在内质网核糖体形成的伸展蛋白，经高尔基体分泌到细胞壁中通过肽键交联形成一个独立的网状系统，与纤维素网系互为补充。第一节细胞壁细胞壁的“经纬”模型假说：认为初生壁是由两个交连在一起的多聚物——纤维素微纤丝和伸展蛋白网络之间相互交织而成的结构，悬浮在亲水的果胶—半纤维素胶体基质中。其中，微纤丝是“经”（warp），平行于壁平面排列，而伸展蛋白是“纬”（weft），垂直于壁平面排列。在纤维素微纤丝网孔之间有以氢键与其连接的木葡聚糖作为“闩锁”（latches）控制微纤丝在伸展蛋白网孔之间的滑动，进而影响细胞的伸展生长。环绕在纤维素微纤丝周围的伸展蛋白分子大部分是螺旋体构象，但也含有一些非螺旋体的纽结（kinks）而发生弯曲。伸展蛋白分子之间通过形成异联酪氨酸基团相聚在一起。第一节细胞壁四、细胞壁的功能1、稳定细胞形态，控制细胞生长扩大

2、物质运输与信息传递细胞壁允许离子、低分子量的蛋白质和多糖等小分子通行无阻，而大分子或微生物等被屏蔽于其外。故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。细胞壁中存在Ca2+、CaM、CaMBPs，这表明细胞壁可能在沟通胞外信息通路及与胞内信号联系方面有重要意义。第一节细胞壁3、防御与抗性初生细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素(phytolaxin)的形成，还对其它生理过程有调节作用,在植物抵抗病虫害中起作用,可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散。还有防御和抗病抗逆的功能。细胞壁中的伸展蛋白也有防病抗逆的功能。4、参与各种代谢活动细胞壁中的酶类参与细胞壁高分子合成、转移及水解等。第一节细胞壁5、识别作用细胞壁参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别以及共同完成侵染作用；细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能参与了砧木和接穗之间嫁接过程中的识别反应。总之，高等植物细胞壁积极参与各种代谢活动包括细胞的生长、分化、细胞识别及抗病抗逆机制等方面。第二节原生质体一、细胞膜(cellmembrane)是指由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能的胞内所有被膜的总称，又叫生物膜(biomembrane)。按所处位置分为：

质膜（原生质膜）:包围细胞原生质的外膜。内膜：处于细胞质中构成各种细胞器的膜。

内膜系统：是指真核细胞内由膜分隔而形成的具有连续功能的系统，主要指核膜、内质网、高尔基体及细胞质中各种囊泡，而质膜、液泡膜以及溶酶体膜等则是内膜系统活动的产物。第二节原生质体（一）细胞膜的化学组成

膜脂(约占25%～40%，构成脂双分子层)膜蛋白(约占60%～75%，与脂类镶嵌成膜)

膜糖(约占5%，与蛋白质和脂类结合)不同膜的成分比例不同，特别是蛋白质和脂类的比例不同：肝细胞的细胞膜：蛋白质/脂类=1.0-1.4红血细胞的细胞膜：1.5-4.0内质网膜：0.7-1.5线粒体内膜：3.6线粒体外膜：1.2叶绿体片层膜：0.8第二节原生质体1、膜蛋白

外周蛋白内部蛋白膜锚蛋白2、膜脂构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complexlipids)。磷脂(phospholipid)糖脂(glycolipid)硫脂(sulpholipid)甾醇（sterol）3、膜糖第二节原生质体（二）细胞膜的结构单位膜模型(unitmembranemodel)认为膜具有由蛋白质——脂质——蛋白质构成的三层结构。即两排脂层分子层尾尾相对组成的一个膜单位层。电子光密度大电子光密度小脂类蛋白质第二节原生质体流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）

（1972年由Singer和Nicolson提出），要点:膜的母体是脂双分子层；膜蛋白为球蛋白，嵌合在膜中；具有不对称性和流动性；处于不断更新之中的。第二节原生质体板块镶嵌模型（platemosaicmodel）（三）细胞膜的特性

不对称性流动性第二节原生质体（四）细胞膜的主要功能

1、按室分工细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔成许多微小的区域，即形成各种细胞器，从而使细胞的生命活动有了适当的分工，并有条不紊地进行。

2、物质运输细胞与环境之间、细胞器与细胞质基质之间的物质运输是借助生物膜完成的。通常以穿膜运输和膜泡运输两种方式参与运输。细胞膜对物质的透过具有选择性、能控制膜内外的物质交换。第二节原生质体3、物质合成与能量转化细胞内的生化反应具有特异性、高效性和连续性。某些生理生化过程在膜上进行，保证了整个代谢途径的高效而有序。如光合作用的光能吸收和电子传递、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程。4、信息传递和识别功能质膜上的多糖链分布于其外表面，如似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种剌激或信号，使细胞作出相应的反应。

5、抗逆能力植物细胞的膜脂组成与植物的抗逆性有很大关系。第二节原生质体二、细胞质基质（cytoplasmicmatrix）(一)化学组成胞基质为细胞物质中无定形的胶体部分。水(85%)有机物(13.5%)无机物（1.5%）蛋白质(10%)核糖(1.1%)碳水化合物(0.4%)脂类(2%)第二节原生质体(二)物理特性

1、有很大的表面张力(surfacetension)致使裸露的原生质体和原生质的特化部分一般呈球形。2、具有粘性和弹性粘性高、弹性大的植物，代谢活动低，抗逆性强。

3、具有流动性流动性在一定温度范围内随温度的升高而加速，且与呼吸作用有密切的联系。(三)胶体特性

胶体(colloid)是物质的一种分散状态。凡能以1～100nm大小的颗粒分散于溶剂中，形成胶体。构成胞基质的生物大分子直径符合胶体范围，其水溶液必然具有胶体的性质。第二节原生质体1、带电性胞基质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质分子表面可形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电荷的数量相等而符号相反的较松驰的扩散层。这样就在胶粒外面形成一个双电层。第二节原生质体2、亲水性

蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质，在两性离子状态下，原生质具有缓冲能力，这对细胞内代谢有重要作用。3、扩大界面

原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积很大。在代谢过程中，有利于对各种分子和离子的吸附和富集，同时扩大了各种生化反应活动场所。第二节原生质体4、凝胶作用

溶胶(sol)呈液化的半流动状态，近似流体的性质。凝胶(gel)有一定结构和弹性的半固体状态的胶体。溶胶和凝胶是胶体存在的两种状态。溶胶和凝胶在一定条件下可通过凝胶作用或溶胶作用以相互转化。凝胶作用溶胶凝胶溶胶作用第二节原生质体(四)原生质的液晶性质液晶态(liquidcrystallinestate)是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上象晶体，在力学性质上象液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。液晶态与生命活动息息相关，如膜的流动性是生物膜具液晶态的重要特性。（五）主要功能是细胞代谢活动十分重要的场所。第二节原生质体三、内膜系统在结构上连续、功能上相关的由膜组成的细胞器群体，称之为内膜系统，包括核膜、内质网、高尔基体以及液泡等。

（一）内质网1、结构：由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。粗糙内质网光滑内质网第二节原生质体2、功能合成蛋白质的场所；合成脂性物质的场所；细胞间通讯与传递系统；是物质运输的通道；分隔作用。（二）高尔基体

1、结构是碟形体，由几层扁平的泡囊或束隔组成。第二节原生质体2、功能物质集运生物大分子组装参与细胞壁的形成分泌物质第二节原生质体四、细胞骨架（一）微管1、结构无被膜，由蛋白质构成管状结构。2、功能控制细胞分裂和细胞壁的形成；保持细胞形状；参与细胞运动和细胞内物质运输。第二节原生质体（二）微丝1、结构由收缩蛋白组成的束状结构。2、功能参与胞质运动；参与物质运输和细胞感应。第二节原生质体（三）中间纤维1、结构柔韧性很强的蛋白质丝，由丝状亚基组成。2、功能支持作用；参与细胞发育与分化。第二节原生质体五、细胞器（一）线粒体

1.结构呈圆形棒状结构。2、功能

呼吸作用的场所。被膜基质外膜（选择性小）内膜（选择性大，有ATP合酶）第二节原生质体（二）叶绿体1、结构：呈椭圆形被膜（双层：内膜、外膜）类囊体（间质类囊体、基粒类囊体）基质2、功能：光合作用的场所。第二节原生质体（三）核糖体

1、结构：不具膜，由rRNA和蛋白质组成。2、功能：蛋白质合成第二节