水稻缘远杂交f

水稻缘远杂交f

一种方法是在不分离的f1种的基础上培育独特的优势种子，并固定不同的优势种子每年种植。这是利用优势优势的最佳方式。赵世绪(1977年)和袁隆平(1987年)等专家相继提出用无融合生殖的原理固定水稻杂交优势的设想,一些科研单位和大专院校对水稻无融合生殖进行了不少研究,但发展不大,目前仅作为一种探索性研究。水稻缘远杂交F2群体基因型遗传分析法揭示了一系缘远杂交稻品种选育的新途径。利用“锡御糯”及其衍生系的半矮生性及籼粳衍生系性状同常规粳稻或超级稻之间的杂交,具有一定的籼粳亚种间杂交的性能,其亲缘关系较远,故相对地称为水稻缘远杂交,以区别于常规稻品种间的杂交。在F1父母本性状杂结合二倍体(AaBbDd)的基础上,F2通过独立分配,再行自由组合,利用水稻缘远杂交F2群体基因型的遗传分析法组建成父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆优势株。如AA(粳)BB(黑)dd(半矮秆)等基因型(AA为母本型纯结合二倍体;BB及dd为父本型纯结合二倍体),使母本导入了父本的半矮秆性状及黑的性状。故该个体是父母本优良性状纯结合二倍体的产物。从此,一系缘远杂交稻就不要年年制种,实现了一系缘远杂交稻,即培育出不分离的F2杂种,由无融合生殖→水稻缘远杂交F2群体基因型遗传分析法来固定优势。另外它加速了品种选育的进程,同时大大加速了品种的推广进程,从而为农业增优、增产、增效、增收开创了新的途径,对确保粮食安全起到积极的保障作用。“一系缘远杂交稻”是水稻科学发展观的体现,从而圆满地实现了向自主创新、自主知识产权的飞跃。1材料和方法1.1材料表面1.2方法2结果与分析2.1结果2.1.1“2004吨-41”白优粒由“常优一号”选高不育株,经系统选育F5稳定。在方形稀植单株栽条件下亩产达650.0~850.0kg。2.1.2优良性状纯结合性二倍体fpsf的选育为“常州121香粳”(AADDe1e1ff)/本地自育白香糯“2001D—10”(aadde2e2FF),经系统选育获F5(AAdde1e1ff或AAdde2e2ff)(AA、e1e1、ff为母本型性状纯结合的二倍体;dd、e2e2为父本型性状纯结合二倍体),故它为父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆直穗型香1白粳或香2白粳。在方形稀植单株栽条件下亩产为750.0~812.5kg。2.1.3ef型二倍体组合同“2007T-8”,F4稳定(aadde1e1ff或aadde2e2ff)(e1e1、ff为母本型性状纯结合二倍体;aa、dd、e2e2分别为父本型性状纯结合二倍体),故它为父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆直穗型香1糯或香2糯,在方形稀植单株栽条件下亩产为700.0kg左右。2.1.4优良性状的选择为复合四性状杂交[“上农8优”选天杂黑粳株→经系统选育→F5(AABBDDEE)]//[“93-25”×锡御糯→经系统选育→F5(aabbddee)]→经系统选育获F5(aaBBddee)(BB为母本型性状纯结合二倍体;aa、dd、ee为父本型性状纯结合二倍体),故它为父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆的特优香黑糯品种。在方形稀植单株栽条件下亩产在650.0~700.0kg。2.1.5选育了“材料”“上超一号”(AAbbDD)/“96B-8”(aaBBdd)→经系统选育获F4(AABBdd)(AA为母本型性状纯结合二倍体;BB、dd为父本型性状纯结合二倍体)。因此,它为父母本优良性状纯结合的半矮秆黑粳。在方形稀植单株栽条件下亩产可达700.0~800.0kg。2.2“锡御糯米”和半矮生基因“锡御糯”由半矮粳稻品种天然杂交而育成的特种优质香糯品种,由于导入了半矮生性基因,故使产量提高达40%以上。“锡御糯”及其衍生系具有半矮秆及籼粳衍生系的双重性状。因此,它同粳稻品种杂交的后代保留了籼粳衍生系及半矮秆优势,其F1结实率仅50%左右,具有超亲优势,其株高125cm,生产上失去应用价值;F2大分离,最高达135cm,最矮仅40cm;抽穗期由8月5日~10月15日。据定量测定,其株高同抽穗期均呈二次高峰分布曲线,故“锡御糯”具有非等位半矮生基因。其米质经省农科院测定具有籼粳性状。2.2.1通过比较水稻和亲水人群的基因，得出了一个遗传分析2.2.1.不同品种、不同规格、半矮小、充放电型的组合见表1AAbbDD×aaBBdd→F1(AaBbDd)(父母本性状杂结合二倍体)→F2。其父母本均按独立分配规律,各形成一套8个配子组合(2n=23=8),分别为ABD、ABd、AbD、Abd、aBD、aBd、abD、abd。再行自由组合,则可形成82=64个基因单位(见图),经系统分组,即可形成27个基因型(见表)。缘远杂交F2群体基因型中3个半矮生性纯结合优势株。育种上应用的为3个纯结合半矮优势株,是选育一系杂稻品种的基础:(1)AABBdd,占总数的1/64,为纯结合二倍体半矮秆黑粳优势株(母.父.父结合型)。(2)AAbbdd,占总数1/64,为纯结合二倍体半矮秆白粳优势株(母.母.父结合型)。(3)aabbdd,占总数1/64,为纯结合二倍体半矮秆白糯优势株(父.母.父结合型)。这3个优势株达到了优势+理想株型,为高产更高产奠定了基础。基因型的分组:第一组为高黑粳组(1~8),其株高为120~150cm,从高、黑、粳的组合看,有一个纯结合(AABBDD),其它均有1个或2个或3个杂结合,从育种角度看均无应用价值。第二组为半矮秆黑粳组(9~12),其株高在90~100cm,从半矮、黑、粳的组合看,其中有一个半矮秆黑粳的纯结合株(AABBdd),这个被固定的优势株是育种的主攻对象。在这个组合里,半矮是统一的纯结合,粳同黑各有1个或2个杂结合。第三组为半矮秆白粳组(13~14),从半矮、白、粳的组合看,其中有1个半矮秆白粳的纯结合株(AAbbdd),这个被固定的优势株也是育种的主攻对象。在这个组合里,白与半矮均为纯结合,故只有1个粳(Aa)为杂结合。第四组为高白粳组(15~18),从高白粳的组合看,其中有1个高白粳的纯结合株(AAbbDD),白为纯结合,故高同粳有1个或2个杂结合。第五组为高黑糯组(19~22),从高黑糯的组合看,其中有1个高黑糯纯结合株(aaBBDD),糯是统一的纯结合,其它高和黑有1个或2个杂结合。第六组为半矮黑糯组(23~24),从矮黑糯的组合看,有1个半矮黑糯的纯结合株(aaBBdd)为父本型。半矮同糯均为纯结合,只有1个黑为杂结合。第七组为高白糯组(25~26),从高白糯的组合看,有1个高白糯的纯结合株(aabbDD),白与糯均为纯结合,只有1个高为杂结合。第八组为半矮白糯组(27),从半矮白糯组合看,半矮、白、糯均为纯结合,故只有1个半矮白糯的纯结合株(aabbdd),为固定的优势株,也是育种的主攻对象。分离规律:高秆型,高黑粳型∶高白粳型∶高黑糯型∶高白糯型=27∶9∶9∶3=9∶3∶3∶1;半矮秆型,半矮秆黑粳型∶半矮秆白粳型∶半矮秆黑糯型∶半矮秆白糯型=9∶3∶3∶1;高秆型∶半矮秆型=48∶16=3∶1。各类型的不同个数:1个:如半矮秆白糯(aabbdd),为纯结合;3个:如高白糯,1个为纯白糯(aabbDD),2个为杂(高)白糯(aabbDd);9个:如高白粳,1个纯白粳(AAbbDD),2个杂(高)白粳(AAbbDd),2个杂高白(粳)(AabbDD),4个杂(高)白(粳)(AabbDd);27个:如高黑粳,1个为纯高黑粳(AABBDD),2个为杂结合(高)黑粳(AABBDd),2个为杂结合高(黑)粳(AABbDD),2个为杂结合高黑(粳)(AaBBDD),4个为杂结合高(黑)(粳)(AaBbDD),4个为杂结合(高)黑(粳)(AaBBDd),4个为杂结合(高)(黑)粳(AABbDd),8个为杂结合(高)(黑)(粳)(AaBbDd)。在F2成熟前选择具有半矮秆的黑粳(AABBdd)白粳(AAbbdd)及白糯(aabbdd)优势株,经F2初鉴、F3终鉴后,F4或F5即可育成相应的“一系缘远杂交稻”。2.2.1.sse确立的半矮秆优势系fpsAABBDDEE×aabbddee→F1(AaBbDdEe)(父母本性状杂结合的二倍体)→F2按其父母本性状的独立分配规律,均可形成一套16个配子组合(配子数=2n,即24=16):ABDE、ABDe、ABdE、ABde、AbDE、AbDe、AbdE、Abde、aBDE、aBDe、aBdE、aBde、abDE、abDe、abdE、abde。再按自由组合律,则可形成256个基因单位,计81个基因型。再按其基因型类型排队分组,F2应该可选到半矮秆的aaBBddee(香黑糯)、aaBBddEE(不香黑糯)、aabbddEE(不香白糯)、AAbbddee(香白粳)、AAbbddEE(不香白粳)、AABBddee(香黑粳)、AABBddEE(不香黑粳)等7个具有父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆优势类型的植株,且均具有显隐性性状的系列新类型。使水稻育种进入了有目标的选择。在F2成熟前按育种目标选择相应的半矮秆优势株,经F2初鉴、F3终鉴,F4~F5即可育成具有父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆各型系列优势系。因此,一个具有3~4对性状差异的缘远杂交,F4~F5即可育成3~7个具有父母本优良性状纯结合二倍体的半矮秆显隐性优势系——“一系缘远杂交稻”品种。从而有效地加速了品种选育的进程,同时免除了年年制种,只要把原种进行方形稀植单株栽,分期严格去杂去劣,进行分收分晒,就可生产大量优质纯种。2.2.2“一系缘远杂交稻”特点杂交稻的F1优势,有父母本性状杂结合二倍体的优势,靠父母配子杂结合二倍体矛盾产生,它是单相的、单显性优势。非F1优势,即“一系缘远杂交稻”优势,有父母本性状纯结合二倍体的优势,AAddeeff(AA、ff来自母本性状纯结合二倍体;dd、ee来自父本性状纯结合二倍体),是双相的、显隐性优势。具有以下特点:(1)F2按“水稻缘远杂交F2群体基因型的遗传分析法”,经基因型的重组、整合。呈现父母本优良性状纯结合二倍体间结合产生更大的矛盾,其中A为显性性状,d、e、f为隐性性状,即呈现了显隐性优势,克服了负优势,实现了优势累加。这是“一系缘远杂交稻”二大内在动力,其产量突破F1优势也是现实的。(2)开辟光优势的生态条件。这是充分发挥“一系缘远杂交稻”优势的保障。据试验,其栽培密度由密→稀,在方形稀植单株栽条件下,其产量呈现抛物线相关规律。Y(kg/亩)=321.9+307.3x(万穴/亩)-217.6x2其最佳密度(万穴/亩)=b/2c=0.71(万穴/亩)实现了根、叶、蘖同伸,确保了足穗大穗,实现了超高产。(3)半矮生性优势。半矮生性可使秆粗、半矮、根系发达抗倒伏,叶挺、片厚、色深光合效率高,是争早发、足穗、大穗的物质保障,是充分发挥优势的基础。2.2.4天然杂交黑县前种种“锡御糯”及其衍生系统具有半矮生性和典型的籼粳衍生系性状,故它同粳稻杂交具有籼粳亚种间杂交的性能。(1)单交型(3对性状差异)。“上超一号”(AabbDD)ד96B-8”(aaBBdd)→F1(AaBbDd)结实率50%左右,F2则可选出AABBdd、AAbbdd、aabbdd型优势株,F4或F5即可选育出这3个类型的半矮秆优势系。(2)复交型(4对性状差异)。“93-25”(AAbbDDeeff)/“锡御糯”(aabbddff)→经系统选育,F4半矮秆直穗型白香糯(aabbddff)//“上农8优”大田选得1株天然杂交黑粳株(AABBDDEEFF)→系统选育F4纯黑粳(AABBDDEEff)→F1结实率50%左右,F5(aaBBddeeff)半矮秆直穗型黑香糯等品系(aa、dd、ee为母本型纯结合二倍体,BB为父本型纯结合二倍体)。(3)回交型。“93-25”ד锡御糯”→半矮秆香粳,其优势减弱。故把它同“锡御糯”回交→F4育成强优势的“2001D-10”、“2001D-13”,均为特种优质超级香糯,植株较矮、抗倒性能更强,其亩产量在700~800kg,比“锡御糯”增产40%左右,但感温性强,在2003年高温年份,原在9月8~12日抽穗,提前到8月27日始穗,造成小穗而严重减产,故淘汰。把“2001D-10”同“香粳121”回交,育成“2006T-13”,加强了半矮秆,增强了感光性能,一般亩产量保持700kg。(4)杂交水稻中的天然杂交型。“常优一号”中选出1株高不育株,结实率仅10%左右,估计可能在海南制种中出现的籼粳亚种间的天然杂交株→经系统育种,于F5育成“2004T-41”的优质白粳“AAbbdd”可抗台风。3sse1de1fssr性状能力特征的选育利用3~4对性状差异的缘远杂交。1.1.1三对性状的缘远杂交。设A为粳,则a为糯;B为黑,则b为白;D为高或散生,则d为半矮生性;E为不香,则e为香;F为弯穗型,则f为直立穗型。“上超一号”AAbbDD)(粳、白、高)ד96B-8”(aaBBdd)(糯、黑、半矮)。1.1.2四对性状差异的缘远杂交。不香高黑粳AABBDDEE)(粳、黑、高、不香)×香半矮白糯(aabbddee)糯、白、半矮、香);“常州121香粳”(AADDe1e1ff)(粳、散、香1、直穗型)ד2001D-10”(aadde2e2FF)(糯、半矮、香2、弯穗型)。以上F1的结实率均在40.0%~50.0%。1.1.3从常熟市农科所选育的“常优一号”中选择的高不育株,其结实率仅10.0%左右。1.2.1在F2群体中,利用水稻缘远杂交F2群体基因型的遗传分析法按育种目标选择相应的半矮秆优势株。(1)对F2当选的植株进行初鉴,把所选优势株充分晒干(糯→乳白色)。首先以粳为不完全显性,F2呈现粳(AA)株∶粳糯分离株(Aa)∶糯株(aa)=1∶2∶1,每株剥10粒米,分鉴出粳株、粳糯分离株、糯株。把纯粳、纯糯株分别进行粳、糯稻品种选育。对黑粳、糯的鉴别,尚需对米粒刮去一条黑米糠层,再进行粳糯鉴别。其次对高(D)、半矮(d);弯穗型(F)、直穗型(f);不香(E)、香(e)性状的鉴别,以D、F、E为显性,d、f、e为隐性。在F2隐性性状一旦出现,即可认为该性状相对纯化,分别为dd、ff、ee等。(2)对黑(B)、弯穗型(F)及不香(E)等显性性状必需进行F3终鉴。首先,对F3黑(B)的终鉴,F2BB及Bb均为黑,F3纯黑系为BB;Bb则进行基因重组得到BB、Bb、bb,故出现黑白分离的系,则为杂结合(Bb)系。其次对弯穗型(F)、不香型E)等显性性状的终鉴,原理同黑(B)。1.2.2选种圃必须以36.0cm×20.0cm方形单株栽,群体应在500穴左右。自由组合和独立分配是遗传的基本规律。2.2.3“一系缘远杂交稻”选育《杂交水稻学》一书中指出:一系法即培育不分离的F1杂种,将杂种优势固定下来,从而不需要年年制种,这是利用杂种优势的最好方式。目前面临的首要任务是获得(发掘出)可靠的无融合生殖材料。《水稻生物技术育种》一书指出:通过单性生殖诱导后,绝大多数产生类似母本性状纯结合二倍体植株。