第4章 种子的贮藏与催芽

第四章种子的贮藏与催芽第一节种子贮藏原理与方法第二节种子休眠第三节种子催芽原理与方法第一节种子贮藏一.种子贮藏时的生命活动二.影响种子寿命的因素三.种子的贮藏方法一.种子贮藏时的生命活动种子成熟后即转入休眠状态，但其新陈代谢并未停止，即使在贮藏期间仍进行着微弱的呼吸作用。呼吸作用是种子内贮存有机物质的消耗过程，随着营养物质的消耗，种子生命力逐渐降低，直至完全丧失生命力。种子生活力下降的原因并不单单是营养物质的消耗，还有许多互为因果的因素：①酶的变性；②种皮保护性能恶化；③有毒代谢产物积累；④蛋白质分子逐渐凝固，因而使种子失去活力；⑤种胚细胞核的逐渐老化。二.种子贮藏的任务及关键种子贮藏的任务：在可能的范围内最大限度地保存种子的生活力。种子贮藏工作就是为了保存和延长种子的寿命。保存种子生活力的关键因素：控制种子的呼吸强度和性质，使种子的新陈代谢处于最微弱的状态，消除一切导致种子发霉变质的因素。有氧呼吸

C6H12O6+6H2O+6O2（酶）→6CO2+12H2O+大量能量（38ATP）无氧呼吸

C6H12O6（酶）→2C2H5OH（酒精）+2CO2+少量能量三.种子寿命的概念及类型

conceptofseedlongevity

1.种子寿命：是指种子生活力在一定环境条件下能够保持的期限。当一批种子的发芽率从收获后降低到半数种子存活所经历的时间，即为该批种子的平均寿命，也称半活期。

2.种子寿命的差异性differenceofseedlongevity：长命种子：寿命15年以上。如豆科植物短命种子：寿命3年以下。多数林木种子为短命种子。四、影响种子寿命的因素(一)影响种子寿命的内在因素1.种子内含物质的性质不同树种种子内部所含物质的性质不同。其寿命长短也不相同，一般认为富含脂肪、蛋白质的种子寿命长，而富含淀粉为主的种子寿命较短。2.种皮构造的影响凡种皮构造致密、坚硬或具有蜡质的种子，种子寿命长，种皮的这些构造，都起着阻碍水分与氧气进入种子内部的作用，因而抑制了种子的呼吸作用与物质转化，有利于种子保持生命力。3.种子的含水率贮藏的林木种子含水量高低对呼吸作用的性质和强度影响很大，同时也影响到种子所带微生物和昆虫的活动，种子的耐藏性在很大程度上取决于种子的含水量。种子内部的一切生理、生化活动都和含水量有直接关系。—种子安全含水率：是指种子贮藏期间维持其生命活动所需最低限度的水分百分率。安全含水率低于气干状态的种子属低含水率类型。一般为3-14%，针：5-10%，阔：5-14%。主要是针叶树、杨、桦科。安全含水率在20%以上的类型属高含水量类型。一般在20-50%。壳斗科的麻栎、栓皮栎等。4.种子的成熟度和损伤状况未充分成熟的种子（生理成熟）种子含水量高，呼吸作用强，贮藏物质呈易溶状态，容易感染病菌而发霉腐烂，致使种子丧失生命力。种子受机械损伤和冻伤后，由于种皮不完整，空气能自由地进入种子中。促进呼吸作用，同时微生物也在种皮破伤处侵入，损害种子，致使种子丧失生命力。萌动和经过浸种的种子，由于酶的活动加强，呼吸强度增加都不宜继续贮藏。(二)影响种子生活力的环境因素1、空气相对湿度Relativehumidity种子是一种多孔毛细管的胶质体，这些毛细管的内壁具有吸附各种气体分子的特性，它们的表面积相当于种子表面积的20倍左右，所以吸附能力很强，在通气条件下，种子中的水汽和空气中的水汽不停地进行交换，有很强的吸湿能力。平衡含水量随温度降低而增加，随相对湿度增加而增加。种子贮藏室（库）的空气相对湿度应控制在25－50%范围为好。经过干燥处理入库的种子必须贮藏在干燥的环境，为了控制空气相对湿度，有效的贮藏种子，种子长久贮存最好存放在低温而又隔湿的种子贮存专用库，使空气相对湿度控制在较低范围。长期贮存：室内相对湿度控制在25％以下；3-4年：室内相对湿度控制在45％以下；短期贮存室内相对湿度控制在65％以下。2、温度Temperature种子的生命活动和温度有密切关系，温度较高时，酶的活性增强，呼吸强度升高，加速种子贮存物质的水解，不利于种子生活力的保存。随着温度升高，呼吸强度开始时几乎是直线上升，当温度升到某个极限（50－60℃），呼吸会急剧下降（原生质结构紊乱，蛋白质解体，种子死亡）。种子对高温，低温的抵抗能力因种子含水量而不同。含水量低：游离水分少，细胞浓度高，抗严寒和高温能力也强，在低温条件下，种子的生理活动微弱，也不会发生冻害，许多实验表明，充分干燥的种子在零下贮藏效果良好。对大多数树种来讲，0－5℃是种子贮藏适宜安全的温度。栎类等含水量高的种子，既不耐低温又不耐高温。3、通气条件gases

通气条件对种子生命力的影响的程度同种子本身的含水量有关，含水量低的种子，呼吸作用本来就很微弱，需氧极少，在密封条件下能长久地保存种子生命力。含水量高的种子，如果贮藏在通气不良的地方，而旺盛呼吸作用释放出来的水汽，ＣＯ2和热能，大部分在种子堆郁积不散，成为加速种子霉变的原因。

以上情况告诉我们，含水量低的种子，经充分干燥，可以密封贮藏，而安全含水量高的种子，则应适当通气（经常翻动种子）。没有隔热防潮结构的种子库，只要掌握库内外的温差和湿差，合理开闭门窗，利用空气对流自然通风，也可以收到降温期除湿、排除ＣＯ2的效果。4、生物因子

种子堆内的各种成分常常带有大量的真菌、细菌和昆虫，有时微生物和昆虫的呼吸还是种子堆自热和自潮的重要原因，微生物的大量繁殖和昆虫的活动会使种子变质霉坏，丧失生活力。病虫和微生物的繁殖也需要有一定条件。提高种子净度，尽力保持种皮的完好无损，降低环境温、湿度，特别是降低种子含水量，是控制它们活动的重要手段。五.种子的贮藏方法（一）干藏法：

把经过充分干燥的种子贮藏在干燥的环境中并保持干燥状态的贮藏方法。大多数种子可用干藏法，如松柏类，杉木、木荷、枫香、喜树、刺槐、合欢等。

1.普通干藏法：

干燥的种子，使其达到安全含水量，装入麻袋、布袋、箩筐、缸等容器中放置在温度较低、干燥、通风的仓库中进行贮藏的方法。有些易遭虫蛀的种子如刺槐可拌入少量熟石灰粉。贮藏前仓库存要进行消毒处理。一般用石灰水刷墙即可。另外，为防止湿度过大，可在仓库内适当位置放生石灰以吸湿，干燥空气，同时还可起消毒作用。

2.密封干藏法

把经过干燥的种子，放入无毒、密闭的容器中进行贮藏的方法。适合干藏的种子都可密封干藏，粒小、种皮薄的种子用普通干藏法长期贮藏容易失去生命力，密封干藏可保持较长的生命力。由于安全含水量低的种子在干燥的环境中呼吸微弱，放置在密闭的容器中可以防止和减轻外界湿度、氧气、温度的影响，抑制呼吸，也抑制微生物的活动，达到长期贮藏种子、延长种子生命力的目的，是长期贮藏种子效果最好的方法。可选用铁质和塑料等容器，容器不要过大，以适合搬动为好。容器可用3%的福尔马林消毒。塑料袋可直接用封袋机抽真空压封，真空贮藏效果好。密封好的容器放置在低温的仓库内。贵重种子，可用易拉罐包装。现在市场上已有多种商品种子用易拉罐包装。

种子冷库（二）湿藏法：

是将种子放置在湿润、通气、低温的环境中，以保持种子的生命力的贮藏方法，安全含水量高的种子采用湿藏法，如银杏、栎类、板栗、樟、檫、楠木、油茶，种子寿命较短，从种子成熟到播种都需在湿润状态保存。湿藏有解除种子休眠的作用，可以结合种子催芽进行贮藏。湿藏一般采用混沙贮藏，也称为沙藏。选用干净、无杂质的河沙，沙子的湿度因树种不同有所差异，一般为饱和含水量的60%（简单的确认方法是，抓一把湿沙用手握沙子不滴水，松开后沙子团不散开）。贮藏温度一般为0~5℃。湿藏温度不宜太低，低于0℃容易冻伤种子。按种子：沙=1：3的比例混合。小粒种子直接与沙混合均匀后放置在贮藏坑中；大粒种子可一层沙一层种子分层放置。种子层不能太厚，是沙层的1/3，以每粒种子都能接触沙子为好。还可以种沙混合后，一层沙子，一层种沙混合物放置。贮藏地点室内、室外均可，室内一般是堆藏，室外可堆藏，也可挖坑埋藏。室外堆藏或埋藏要选择背风向阳，雨淋不进、水浸不到的地方。以室外坑藏为例，具体方法如下：贮藏坑深在地下水位线以上，一般深100cm左右，坑宽100cm左右，长度视种量大小确定。坑底放10cm厚的湿沙，在上边放置种沙混合物（或一层种子一层沙，或一层种沙混合物一层沙），种子层一般在冻土层以上，厚度一般70cm左右，然后在坑上部覆盖沙子（一般10cm）。贮藏坑自下而上要插上具有通气作用的秸秆把，坑长时间隔100cm插一个。地面以上用土做成10cm左右的屋脊顶，以防雨（雪）水进入贮藏坑。注意经常检查，保持低温、湿润和通气。室内贮藏或室外堆藏要注意保持湿度，同时要防止温度剧烈变化。湿藏条件Storagecondition贮藏温度：0-3℃

贮藏湿度：保湿通气条件：经常翻动湿藏方法Storagemethod室内混沙湿藏混沙窖藏土埋种子湿藏种子湿藏安全含水量低的种子适合干藏;安全含水量高的种子采用湿藏法。六.林木种子贮藏新技术

Newtechnologyofseedstorage超干燥贮藏ultra-dryseedstorage超低温贮藏ultra-lowtemperatureseedstorage离体胚贮藏excisedembryoseedstorage第二节种子休眠一.种子休眠的类型及其原因二.解除种子休眠的途径一.种子休眠的概念乔灌木种子成熟后，种皮变得致密、坚硬，含水量降低，细胞内含物发生了深刻的变化，所贮藏的营养物质呈复杂的难容状态，种子新陈代谢作用微弱，进入休眠状态。种子休眠：是指有生活力的种子，由于某些内在因素或外界条件的影响，而使种子一时不能发芽或发芽困难的自然现象。它是植物适应特殊外界环境而保持物种不断发展与进货的生态特性，是植物系统发育过程中长期自然选择的结果，对种的保存和繁荣都是十分有利的。二.种子休眠的类型1.强迫休眠

种子由于缺乏发芽所需的条件(如适宜的温度、湿度、氧气、光照等)而处于休眠状态。如杉木、马尾松、喜树、侧柏、杨树、柳树、榆树、栎树等。2.生理休眠

又称深休眠，是种子自身的生理原因使种子不能发芽而处于休眠状态。即使提供了种子发芽的适宜条件也不能发芽。三.种子休眠的原因1.强迫休眠产生的原因

⑴水分：是一切生命活动的必要条件，也是种子发芽的首要条件。只要有了水，才能使种皮软化，种子膨胀，种皮破裂，促使种子酶的活动，将种子中贮存的营养物质从难溶状态转化为种胚可吸收利用的可溶状态，胚开始生长，胚根突破种皮，种子开始发芽。

⑵温度：对于种子萌发影响很大。种子内部的生理、生化过程是在一定温度条件下进行的。适宜的温度可促使种子很快萌发，过高或过低的温度不利于种子发芽或使种子丧失发芽能力。不同树种种子萌发所需最适温度是不同的。变化的温度可促酶的活动，有利于种子内营养物质的转变，有利于气体交换，同时可使种皮因温度的变化软化胀缩而破裂，利于种子萌发。⑶氧气：能增强种子的呼吸作用，促进酶的活动，如种子在温度、水分适宜的条件下缺乏氧气，种子内部因产生乙醇使种子中毒而腐烂，丧失发芽能力。⑷光照：对有些种子萌发产生一定的影响，喜光种子在光照条件下发芽更好，但大多数树木种子在无光条件下有利于发芽。2.生理休眠生产的原因⑴种皮（或果皮）引起的休眠有些种子的种皮或果皮坚硬致密、透气性差，如剌槐、皂荚种子，即使在湿润状态下也很难吸水膨胀、迅速发芽；一些种子种皮有油质或蜡质，如花椒种皮（含有蜡质），种皮透水透气困难，种子得不到萌发所需要的外部条件，而处于休眠状态。这类种子，可用物理或化学的方法增加种皮通透性，使种皮通气透水，种子就能发芽。⑵抑制物质引起的休眠有些种子的种皮、果皮或种子内部含有抑制种子发芽的物质，如红松、红豆杉等。只要消除抑制物质，种子就能发芽。抑制物质的化学成分，主要包括有机酸、植物碱、挥发油、乙烯、酚、醛等。这类种子，通过低温层积处理等措施，能够打破休眠，促进种子萌发。⑶种胚未成熟引起的休眠

有些种子形态上虽已成熟，但种胚发育不完全，如银杏、七叶树等，需要经过一段时间层积处理完成种子生理后熟，种胚发育健全，才能发芽。这类种子称为生理后熟种子。外种皮机械束缚和一定的透气障碍种子各部位都含有抑制物质（外种皮中抑制物质的影响最大）举例：青钱柳种子休眠原因—综合休眠四.解除种子休眠的途径种子休眠可能是某各种原因造成，也可能是几种原因综合形成。要解除休眠必须先弄清原因。主要途径包括：1.强迫休眠的种子：给予适宜的发芽条件。2.由于种(果)皮引起的休眠，可采用弄破种皮、高温浸种、冰冻处理、药剂处理等方法。3.由于抑制物质引起的休眠：在低温、湿润条件下层积处理。4.可采用快速解除休眠方法：药剂、电离辐射和激光等。一.种子催芽原理

种子催芽是以人为方法打破种子休眠，并使种子长出胚根的处理。种子通过催芽不仅可以解除休眠，而且可使幼芽适时出土，出土整齐，并提高场圃发芽率。同时可增强苗木抗性(病、旱、热、寒)，提高苗木的产量.第三节种子催芽原理与方法二.种子催芽方法（一）层积催芽

1.低温层积催芽

2.变温层积催芽

3.混雪催芽（二）水浸催芽（三）药剂浸种催芽1.低温层积催芽概念：层积催芽是将种子与湿润物(如湿沙或湿泥炭等)分层或混合放置于低温环境条件下，促使种子露出胚根的处理，称低温层积催芽。⑴低温层积催芽的原理

种子在低温、湿润、通气的条件下，通过层积，软化了种皮，增加了透气性，供应了种子生命活动所需的氧气和水分。低温使氧气溶解度增大，保证了种胚开始呼吸活动时所需的氧气，在层积过程中解除了种子休眠。低温层积过程加强了生命活动，可使内含物质发生变化，既可转化和消除导致种子休眠的抑制物质，又可以增加生长刺激素，使种子萌发；一些生理后熟的种子如银杏，可使胚长大，完成生理后熟。⑵低温层积催芽的条件①低温。是最重要的条件。多数种子在0-5℃，少数种子温度要求稍高一点。低温是消除种子休眠的必要条件，低温也是维持种子微弱呼吸，保持种子生活力的重要条件。温度太高，容易加强种子呼吸作用，消耗养分，种子容易糜烂变质。温度太低，在湿润条件下，易使种子内部自由水受冻结冰，伤害种子。②湿度条件。湿度不足，种皮不能软化，种子得不到水分，酶没有活性，物质不能转化，种子就不能萌发。一般催芽坑内沙子湿度在60%为宜。③通气。是对种子提供氧气，种子湿度大，缺氧呼吸产生酒精将毒害种子，使种子腐烂。因此低温层积催芽在保持低温和湿度的同时要有良好的通气条件。④催芽时间因树种而异。强迫休眠种子催芽时间较短，有些种子只需1个月；非强迫休眠的种子时间需要长一些，有的甚至需半年以上时间。催芽期间在经常检查，发现催芽坑过湿、过热、通气不良等问题及时处理。⑶低温层积催芽方法：

⑴种子预处理：干燥的种子需要浸种，一般浸种24h，种皮厚的种子浸种时间可适当长一些。浸种后进行消毒处理（如硫酸铜浸种消毒和高锰酸钾浸种消毒），消毒后需用清水冲洗。⑵种沙混合：种子同干净湿润的沙子（或泥炭、木屑）混合，种子与沙子的比例1:3，沙子含水量为60%。选择地势高、地下水位低、向阳的地方挖催芽坑。催芽坑的构筑方法及种子放置方法与种子湿藏的方法相同。以后保持低温、湿润、通气状态。低温层积催芽示意图青钱柳种子层积催芽发芽情况2.变温层积催芽是用高温和低温交替进行催芽的方法。红松种子：45℃温水浸种3-5天，每天同温换水1次，之后消毒并与湿沙混合。经过高温25℃1-2月，低温2-4℃2-3月即可完成变温低积催芽。特点：高温时需经常翻动种子、喷水并定期变温，较费工，成本较高。黄栌种子：30℃温水浸种1天，后混以湿沙，使种子在4天内处于12-15℃的温度，以后将种砂混合物移到寒冷的地方，直到混合物开始结冻时，再将它移到温暖的屋子里，4天后，又移到寒冷的地方，这样反复5次，只需25天即可可完成种子的催芽，而通常需80-90天。3.混雪催芽混雪催芽其实也是低温层积催芽，在冬季积雪时间长的地区可以采用。在土地冻结之前，选择排水良好，背阴的地方挖坑，深度一般在100cm左右，宽1m，长按种子数量而定。先在坑底铺上蒲席或塑料薄膜，再铺上10cm厚的雪，然后将种子与雪按1