第2讲 生物的进化(3学时)

第2讲生物的进化生命的起源生物进化理论的形成和发展生物的微观进化生物的宏观进化物种及其形成一、生命的起源（一）关于生命起源的众多假说与争论“神创论”“宇生论”自然发生说生命进化源说1、“神创论”认为地球上的一切生物都来自神的创造或超智能者的设计圣经旧约《创世纪》2、“宇生论”认为地球上生命来自宇宙空间别的星球“纳赫拉”陨石片段3、自然发生说认为生命随时可从无生命的物质中直接自然发生17世纪意大利医生F.Redi用实验证明腐肉不能生出苍蝇1860年巴斯德用实验证明肉汤不能生出微生物4、生命进化源说认为生命起源是一个自然的历史事件在生命起源前，经历过地球进化、生命的化学进化和生物进化生命起源模式原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电的能量使气体合成简单有机物溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化成原核细胞和真核细胞（二）生命的摇篮－地球的进化按现在流行的观点，宇宙诞生于150±30亿年前的一次突发性大爆炸（二）生命的摇篮－地球的进化根据地壳放射性同位素衰变计算，地球的年龄约有45亿年原初地表图景（二）生命的摇篮－地球的进化生命起源可能在40亿年前（二）生命的摇篮－地球的进化具有光合能力的原核生物诞生于35亿年前澳州西海岸的垫藻岩35亿年前的蓝细菌化石（三）生命的化学进化1、有机小分子的非生物合成随着地表的冷却，水的积累，在原始海洋中和大气中，出现一批简单的小分子用电击提供能量，从简单小分子可得到复杂的稍大分子米勒的实验装置米勒模拟实验得到的有机物，共计20多种：甲醛，尿素，乳酸，琥珀酸，甘氨酸，谷氨酸等后来别人的实验，使用其他能源（紫外线、高温、

射线等）还得到：嘌呤、嘧啶、核苷酸、脂肪酸、单糖等StanleyMiller(1953时23岁)2、生物大分子的非生物合成溶解在原始海洋中的氨基酸与核苷酸经过长期的积累与浓缩，波涛或大雨可将有机单体分子飞溅到黏土或岩浆上，发生热聚合作用美国福克斯（F.FOX)试验：将氨基酸混合物倾倒在160℃

－200℃的热砂或粘土上，水分蒸发，氨基酸浓缩并化合生成类蛋白质分子HCN+NH3

类似肽的化合物单核苷酸多核苷酸多聚磷脂酸50oC—60oC3、核酸－蛋白质等多分子体系的建成蛋白质起源说奥巴林的团聚体假说(1924)：用蛋白质（白明胶）和多糖(阿拉伯胶)混合得到团聚体福克斯的微球体假说：用类蛋白质加热得到微球体可以设想，若是团聚体/微球体具备以下特征的综合脂双层膜围成的与周围环境隔开的含水囊泡囊泡内有多种核酸、蛋白质、糖类大分子选择性的从环境吸纳“食物”利用“食物”的分解,复制自身一部分起核心作用的大分子（关键）囊泡因大分子增多而“生长”和繁殖那么，原初生命细胞的雏形就诞生3、核酸－蛋白质等多分子体系的建成核酸起源说Muller(20年代)提出“裸基因说”:生命发生从基因开始T.Cech(80年代)发现具有催化活性的RNA－ribozymeH.F.Noller(1992)发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功能。包括rRNA和tRNA，完成多种功能：自我剪接；催化剪切；多肽合成；催化核苷酸的合成等RNAworldRNA既能储存信息，也能催化化学反应（1）RNA初始序列作为互补序列模板；（2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。RNA在进化上早于DNA：RNAworld如何转化为DNAworld基于RNA的系统RNA复制基于RNA和蛋白质的系统RNA到蛋白质现代细胞DNARNA蛋白质生物大分子的化学分工与进化DNA较RNA稳定，有利于遗传稳定性；蛋白质多样性大于RNA,有利于反应复杂性的进化4、原始细胞的起源多分子体系表面必须有与外界介质分开的膜，才可能出现独立的稳定体系，选择性的吸收外界所需分子和防止有害分子进入（四）生命的生物进化1、真核细胞的起源膜内折：真核细胞的内膜系统，都是从原核细胞的质膜内折进化而来的内共生：真核生物的线粒体和叶绿体是以内共生方式发展起来的2、多细胞生物的起源群体中的细胞已经分化，既有分工，又相互依赖团藻2、多细胞生物的起源群体中另外的细胞各自分化、发展为体细胞和性细胞（1）单细胞阶段以细菌为生(3)分化出生殖部分粘菌(2)氮饥饿时聚集成细胞团最早动物出现最早真核细胞出现兰细菌光合作用，大气中O2积累

最早原核生物出现地球形成二、生物进化理论的形成和发展（一）达尔文及其进化理论进化：是指事物定向地不断变化和发展。进化论本是有关生物界进化事实的理论概括，如今已发展为生物科学的一个分支学科现存的所有生物都呈现密切适应高度合理的现象。难道是上帝或神的力量创造的吗？这是千古奥秘（一）达尔文及其进化理论1825年：爱丁堡大学学习医学1828年：剑桥大学学习神学1831年：贝格尔号探险船1859年：《物种起源》1809－1882（一）达尔文及其进化理论不同物种可能有共同祖先，注意到高繁殖率与大量夭折死亡相关；如果再进一步，就可能形成自然选择的概念，但在宗教压力下放弃进化观点。同时代，物种不变论权威林奈，其晚年的思想也发生了动摇布丰（1707－1788）（一）达尔文及其进化理论1809年，他发表了《动物学的哲学》一书，提出两个法则：“用进废退”和“获得性遗传”拉马克（1744—1829）用进废退：用进废退是指一种动物由于若干世代中经常使用某器官，就会使该器官得到发展；或者历代少用甚至不用某器官，就会使该器官退化以致完全丧失获得性遗传：由于环境影响或用进废退所获得的变异性质，可以通过繁殖遗传给后代（二）共同由来学说达尔文推断：所有动物由一个共同祖先，所有植物有一个共同祖先，乃至所有生物有一个单一的起源1、生物地理学证据取食果实取食昆虫取食仙人掌取食种子喙不变喙尖而长喙粗而尖加拉帕戈斯地雀2、比较解剖学证据同源器官：不同生物的某些器官在基本结构、各部分和生物体的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同，但在外形上有时并不相似，功能上也有差别2、比较解剖学证据同功器官：指功能相同而起源不一定相同的器官鸟的翼是爬行动物的前肢演化成的，昆虫的翅是由昆虫的表皮分化形成2、比较解剖学证据痕迹器官：是失去功能，在发育中退化，只留残迹的器官3、胚胎学证据4、古生物学证据5、分子生物学证据遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然分子进化树细胞色素c分子进化树（数字表示氨基酸的差异）向日葵蓖麻芝麻豆小麦猪、牛、羊兔人、猿猴企鹅鸡、鸭龟金枪鱼鲤七鳃鳗面包霉酵母担子菌牛蛙子囊菌蛾蚕果蝇锯蝇鲨（三）自然选择学说人工选择的效应是自然选择的一个有用的佐证自然选择过度繁殖生存斗争遗传变异适者生存基本条件手段、动力、途径生物进化内因（外因）必然结果核心内容三、生物的微观进化现代生物学将物种内的进化称为微观进化，将物种以上分类群的进化成为宏观进化时间尺度不同研究方法不同（一）群体是生物微观进化的基本单位Population遗传学家：一群能互相繁育的个体生态学家：在一定空间范围内同时生活着的同种个体的集群（一）群体是生物微观进化的基本单位基因库：一个群体中全部个体的基因的总和基因频率：一个基因座位上的不同等位基因在群体中的比较频率遗传结构：群体中各种等位基因的频率，以及它们在各种基因型中的数量分布（二）理想群体的Hardy-Weinberg平衡在一个假设的排除任何干扰因素的理想群体中，单凭随机的有性生殖过程不能使群体遗传结构发生变化群体足够大无新基因加入无突变随机交配无自然选择

Hardy-Weinberg定律的数学表达式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因B的频率；q：等位基因b的频率；p2：基因型B