杨小径蛾成虫生物学行为的研究

杨小径蛾成虫生物学行为的研究

柳树是中国大面积的速生树种。自2008年以来，中国杨树总面积达到1010.26万h2m，其中杨树种植面积757.23万h2m，占中国人工乔木林总面积的18.9%，种植面积在世界第一。然而，随着杨树人工林的不断扩大，杨树病虫害的暴发也越来越猖獗。其中，杨树沙头（graham）是近年来我国严重杨树食叶害虫之一。杨沙头一只脚可以用蠕虫包裹杨树的叶子。如果严重，任何杨树林的叶子都会被吃掉。据分析，如果杨树的叶片减少75%100%，生长量减少21.2%50.8%。如果超过补偿率，杨树的生长就会受到抑制。虽然国外很少有对杨小舟蛾的研究报道,但由于该虫在我国分布广泛,我国科技工作者通过近20多年的研究,已基本掌握了其发生世代、生活习性,以及发生与环境条件的关系等生物学和生态学特点.同时,开展了杨小舟蛾化学防治、天敌防治以及转基因杨树等防治技术的研究与实践.但目前应用的这些防治方法都存在不同程度的不足,因此,寻求新型、有效、简便的绿色防控措施替代目前对化学农药的依赖成为亟待解决的问题.利用昆虫性信息素防控有害昆虫是目前公认的一种简单、安全、高效的生态防治方法,而昆虫生殖行为的研究则是昆虫性信息素鉴定的重要前提.有关杨小舟蛾成虫生殖行为的研究在国内外未见系统报道,而且在已报道的舟蛾科其他昆虫的成虫行为节律研究中,也缺少系统性研究.如松异舟蛾(Thaumetopoeapityocampa)在光期11~12h羽化,雄虫比雌虫羽化高峰提前1~2h,雌虫在暗期后3.5h开始求偶,平均求偶时间为6~7h,且1日龄雌虫产生和释放的性信息素量最多;杨扇舟蛾(Closteraanachoreta)在化蛹后7d达到羽化高峰,自然条件下羽化主要集中在18:00—22:00,约在光期13h到暗期3h之间,雄虫羽化高峰比雌虫早3h,暗期8h雌蛾达到求偶高峰,交尾开始于暗期9~10h,整个交尾持续时间15~16h,产卵时间则主要集中在暗期1~5h;而分月扇舟蛾(Closteraanastomosis)成虫在暗期0~3h羽化较集中,雄虫先于雌虫羽化,雌蛾求偶在暗期9h达到高峰.本文通过对杨小舟蛾的羽化、求偶、交尾和产卵等行为的研究,旨在为其性信息素的提取和鉴定奠定基础,进而为该虫种群监测及其行为调控技术的探索提供科学依据.1材料和方法1.1成虫饲养方法2012和2013年5月上旬,在江西省永修县杨树林采集杨小舟蛾第1代幼虫,带回室内饲养于透明塑料圆盒(直径25cm,高15cm)中,以寄主植物杨树叶片饲喂,化蛹后将蛹移入光暗颠倒的暗室内(暗期8:00—18:00,光期18:00—次日8:00),每个蛹单独放置于培养皿中,待其羽化后,成虫喂以10%的蔗糖水,每日更换.养虫室温度(27±1)℃,相对湿度(60±10)%.1.2成虫石化病料的实时观察标记并记录每只老熟幼虫的化蛹日期,在之后的每天9:00、15:00及21:00等3个时间点进行定时观察.在观察到第1头成虫羽化后,进行全天24h观察,且每隔1h记录1次羽化的雌雄虫数,直到所有蛹全部羽化为止.1.3成虫的求偶情况将当日羽化的杨小舟蛾雌虫单头放入一次性塑料杯(高11cm、上口直径8cm、下口直径5cm)中,杯子倒扣于培养皿内,以10%蔗糖水饲喂.从暗期开始(8:00)前0.5h到暗期结束(18:00)后0.5h,每隔30min观察记录1次雌虫的求偶情况.求偶行为以雌虫伸出淡黄色性腺体为标准.观察时采用弱红光,以免干扰雌虫的求偶行为.从雌虫羽化当日即开始观察,连续观察7d,共观察40头处女雌虫.1.4过程观察组杨小舟蛾成虫羽化后,分别设置两种不同处理观察其交配行为.第一种处理,单对组,即将1对1日龄雌雄虫放于同一塑料杯中进行交配,杯子倒扣于培养皿内,共设30对.第二种处理,多对组,即将20对1日龄雌雄虫群置于50cm×50cm×50cm的养虫笼内,共设3组.成虫均以10%蔗糖水饲喂.待交配结束后,将雌雄虫分开,放入两个只有未交配异性成虫的养虫笼内,观察其是否存在二次交配现象.如有交配现象发生,则再分别分开进行观察,以此类推.从暗期开始(8:00),每30min记录1次交配情况,直到所有交配结束为止,连续观察5d.每次检查时记录下当时的交配对数、每对交配的开始时间和结束时间以及交配持续的时间.1.5杨利益概况对产卵的观察在成虫羽化当天,将雌雄虫分别单对放置于一次性塑料杯中,方法同1.4的单对组,共观察记录30对杨小舟蛾的产卵情况,每晚21:00统计产卵量,并更换培养皿和塑料杯,直至所有雌虫自然死亡为止.1.6数据处理与分析采用MicrosoftExcel2003、Origin8软件对数据进行处理和绘图,采用SPSS17.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验(Duncan法).2结果与分析2.1成虫的石化现象杨小舟蛾羽化日节律共统计雌蛹179个,雄蛹165个.雌虫较雄虫更早羽化,雌虫羽化日高峰比雄虫提前1d.自5d羽化出第1头雌虫,以后逐渐增加,7d为雌虫羽化高峰期,羽化率45.8%,以后明显减少,9d后则无雌虫羽化.雄虫则是在蛹期6d开始羽化,且羽化高峰期为蛹期8d,羽化率49.1%,超过10d则再无雄虫羽化(图1A).全天雌雄蛹昼夜羽化情况,雌蛹共统计了94个,雄蛹70个.雌雄虫的羽化主要集中在光期6h至暗期2h,其余时间几乎无雌雄虫的羽化.雌虫羽化高峰为光期11h,羽化率为30.0%;雄虫羽化高峰较雌虫晚1h,羽化率只有14.4%(图1B).2.2不同日龄的杨东北部求偶行为各日龄杨小舟蛾求偶行为均表现出明显的动态节律性.在暗期前0.5h,各日龄的雌虫均无求偶现象.暗期开始后,就有少量雌虫开始求偶,且求偶百分率呈缓慢增加趋势,暗期4h后,求偶百分率明显增加,至暗期6~7h达到求偶高峰期,随后求偶百分率迅速下降,至暗期结束,几乎再无雌虫进行求偶(图2).不同日龄的雌虫求偶节律变化基本一致,只是不同日龄的雌虫最高求偶百分率有所不同.1d雌蛾最高求偶率为46.7%,2d为53.3%,3d雌虫求偶百分率最高,为69.8%,随后求偶百分率逐渐降低,至7d时最高求偶百分率降至26.7%.不同日龄杨小舟蛾雌蛾求偶的开始和持续时间有所不同,但平均求偶持续时间总体是随日龄增加而逐渐增加的(图2).1d雌虫在暗期2h后才开始求偶,平均求偶持续时间仅为(1.96±0.22)h,2d在进入暗期后0.5h开始求偶,3d暗期刚开始就有求偶,平均持续时间为(2.28±0.21)h,1~3d雌虫在暗期结束前0.5h未再观察到求偶行为.3d后求偶开始时间略有推迟,4~7d雌蛾都是在暗期0.5~1h进行求偶,但求偶终止时间也有所推迟,至暗期结束甚至光期0.5h时仍可观察到求偶行为,7d雌蛾的平均求偶时间为(2.79±0.60)h.2.3树体交配特征在多对组的养虫笼中,杨小舟蛾在进入暗期后0.5h即有交配现象发生(图3),随后交配率逐渐增加,至暗期7~9h达到交配高峰期,交配率为71.6%.暗期8.5h后交配率迅速降低,无新的雌雄虫发生交配,少量在暗期后发生的交配行为可持续到光期,平均交配持续时间为(5.65±0.19)h.在单对释放的塑料杯中,成虫从暗期4h开始出现交配,随后小幅度增加,至暗期6~8h达到交配高峰期,比多对组提前1h进入交配高峰,但交配率的总体变化趋势基本相同.只是单对组的交配率较低,只有26.7%.单对组平均交配持续时间为(3.88±0.23)h,较多对组缩短.杨小舟蛾各日龄的交配节律如图4所示.成虫在光期羽化后,在第1个暗期即可发生交配,且交配率随时间逐渐增加,到暗期8h达到交配高峰,交配率为51.5%,随后逐渐降低,且再无雌雄虫发生交配,部分交配会持续到光期.各日龄交配节律变化基本一致,只是交配率随日龄增加而降低,5日龄时已无交配行为.另外,在本试验中,观察到杨小舟蛾雄虫存在多次交配现象,而雌虫则未观察到.2.4成虫产卵量及产卵量由于多数杨小舟蛾雌虫在交配前即可产卵,故自羽化后即开始统计每日雌蛾的产卵量.由图5可知,杨小舟蛾雌虫平均产卵量为(305.0±28.2)粒.雌虫在羽化后3d内产卵量占到雌虫一生总产卵量的68.4%.1~3d产卵量逐日增加,3d达到产卵高峰期,之后产卵量迅速降低.1~3d产卵量与4~11d差异显著(P<0.05),且在6d后又有一次较明显的产卵下降,11d雌蛾已不再产卵.3不同地区的克氏原螯砂求偶行为大部分昆虫的发育、行为和代谢都具有一定的时辰节律性.其中,鳞翅目成虫的羽化、求偶、交配、产卵等行为的时辰节律性都较明显,如豆野螟(Marucavitrata)、蜀柏毒蛾(Parocneriaorienta)、甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)、小地老虎(Agrotisipsilon)、竹笋基夜蛾(Kumasiakumaso)、樟巢螟(Orthagaachatina)、枣粘虫(Ancylissativa)等.本研究中,杨小舟蛾雌虫比雄虫羽化较早,7d为羽化高峰期,而雄虫羽化高峰期为蛹期8d.杨小舟蛾成虫的羽化主要在光期进行,雌虫羽化高峰为光期11h,雄虫较之晚1h.这与松异舟蛾、杨扇舟蛾和杨分月扇舟蛾有所不同.据郭同斌等的观察,江苏地区野外杨小舟蛾羽化从15:00开始至次日4:00结束,高峰期为16:00—22:00.同一物种在不同地区表现出不同的羽化节律,可能是不同地理种群之间的差异和环境条件所致.昆虫的求偶行为具有种的特异性,且一般具有明显的时辰节律性,种间形成生殖隔离,避免杂交.如松异舟蛾求偶行为发生在暗期3.5h至光期2h之间,暗期6.5h后才进入到高峰期;杨分月扇舟蛾的求偶高峰期为暗期9h;杨扇舟蛾求偶高峰期在暗期4h,且2日龄活性最强.本研究中杨小舟蛾雌虫2~3d活性最强,暗期6~7h为求偶高峰.上述4种舟蛾的求偶高峰期均有不同,体现了种间差异.杨小舟蛾在羽化后第一个暗期即可进行求偶、交配,且雌虫只在暗期发生求偶.但5~6d比1~3d雌虫较早发生求偶,且持续时间更长.这种现象在鳞翅目螟蛾科Zamagiriadixolophella中也有发现,其3~6d雌虫比1~2d雌虫求偶时间平均提前1h,求偶持续时间也比1~2d雌虫长1.5h.蓓带夜蛾(Mamestraconfigurata)的求偶开始时间和持续时间也都会随着雌虫日龄而变化.随着活动空间和虫量的增加,杨小舟蛾的交配率也随之增加,但交配高峰期的变化并不明显,都在暗期6~9h.因为在雌雄虫较多的情况下,雌雄虫都可选择身体质量较好的交配个体,这样有利于提高产卵量和后代的存活率,如黑角树蟋(Oecanthusnigericorni)雌虫通过鸣曲判断雄虫的身体大小,从而间接评估雄虫的身体质量优劣,这样的行为有利于交配率的提高.而不同日龄的杨小舟蛾交配高峰期基本一致,均在暗期8h左右,且变化规律相同,4日龄后基本已无交配现象.综上,杨小舟蛾在蛹期5~10d羽化,在光期11h达到羽化高峰,且雌虫在羽化后第一个暗期即可进行求偶和交尾