植物学教学课件：8-flower-3 胚珠-开花

第四节胚珠和胚囊的发育胚珠的发育和结构胚囊的发育和结构10/24/20231雌蕊pistil的结构包括柱头、花柱和子房10/24/20232白屈菜花的纵剖子房ovary由子房壁、胎座和胚珠ovule组成10/24/20233一、胚珠ovule的发育和结构

成熟胚珠的结构；由珠柄、珠被、珠心、珠孔、合点和胚囊组成。胚囊位于珠心的中央，珠心基部与珠被汇合的部位称为合点。胚珠的发育胚珠的类型10/24/2023410/24/2023510/24/20236Dichorisandra

thyrsiflora(Commelinaceae)

10/24/2023710/24/20238拟南芥的成熟胚珠及花粉管10/24/20239胚珠的发育胎座表皮下的一些细胞胚珠原基基部—→珠柄funiculus

前端—→珠心nucellus——基部表皮层的细胞内部珠心细胞环状的突起，包围珠心而形成珠被integument在前端形成珠孔micropyle

孢原细胞胚囊embryosac平周分裂10/24/202310分清楚珠孔端micropyle合点端chalaza10/24/202311分清楚—胚珠的珠孔端、合点端10/24/202312二、胚囊embryosac的发育和结构大孢子发生：胚囊母细胞经过减数分裂形成四分体（四个大孢子macrospore）的过程雌配子体的形成：功能大孢子发育为成熟胚囊（雌配子体femalegametophyte）的过程。卵细胞是雌配子femalegamete

10/24/202313（一）大孢子（单核胚囊）的发生

1、大孢子的形成在珠孔端珠心表皮下开始发生一个大的细胞，核大，质浓-------称为孢原细胞。①

孢原细胞→（直接发育）大孢子母细胞②孢原细胞平周分裂参与组成珠心造孢细胞周缘细胞10/24/20231410/24/202315MegagametogenesisinIristenax鸢尾

孢原细胞的细胞核大，细胞质浓10/24/20231610/24/202317胚囊母细胞（大孢子母细胞）→（减数分裂）形成4个大孢子10/24/20231810/24/202319→（近珠孔端的三个大孢子退化）合点端的一个大孢子发育（功能大孢子）2雌配子体的形成10/24/202320MegasporogenesisinLactucasativa

生菜10/24/202321MegasporogenesisinLactucasativa

10/24/202322Liliumembryosacdevelopment-one-nucleatestage功能大孢子10/24/202323有丝分裂1次2个核，移向胚囊两端（2核胚囊）功能大孢子10/24/202324Liliumembryosacdevelopment-twonucleatestage.

10/24/202325第二次分裂，四核胚囊，两端各两个10/24/202326Liliumembryosacdevelopment-fournucleatestage.10/24/202327第三次分裂，八核胚囊，两端各四个10/24/202328Liliumembryosacdevelopment-eightnucleatestage.10/24/2023291有两个移到细胞中央，称为极核2合点端的三个核3珠孔端的三个核刚刚分裂形成的8个细胞核10/24/202330珠孔端合点端细胞核经历连续的三次有丝分裂极核10/24/202331拟南芥的成熟胚囊珠孔端合点端10/24/202332卵细胞1个(珠孔端)助细胞2个(珠孔端)中央细胞

1个(2个极核)反足细胞3个(合点端)珠孔端合点端蓼型胚囊结构

7细胞8核10/24/202333成熟胚囊是被子植物的雌配子体10/24/20233410/24/20233510/24/20233610/24/20233710/24/20233810/24/202339胚囊的形成（以蓼型胚囊为例）珠心珠心的一部分胚囊母细胞平周分裂减数分裂四个大孢子孢原细胞单核胚囊周缘细胞造孢细胞珠孔端3个消失，合点端1个发育水稻、小麦3次有丝分裂成熟胚囊反足细胞(3个,n,合点端)中央细胞(1个次生核2n;或2个极核n+n）卵细胞(1个,n,珠孔端，雌配子)助细胞(2个,n,珠孔端)（2n）（2n）（2n）（2n）（2n）（n）（2n）（n）（n）大孢子雌配子体10/24/202340Agradient(red)intheconcentrationoftheplanthormoneauxindeterminesthatonlyoneoftheeightnucleiinaplant'sembryosacwillbecomeanegg.10/24/20234110/24/202342成熟的卵细胞表现出明显极性，是雌配子，受精后发育为胚。卵细胞eggcell3胚囊中的各个细胞特点及功能10/24/202343助细胞synergid

助细胞的极性与卵细胞相反。10/24/202344

珠孔端的细胞壁向内形成不规则的片状或指状突起——丝状器。10/24/202345通常有一个助细胞受粉前后退化。10/24/202346助细胞功能①

诱导花粉管进入胚囊②分泌酶类物质，促进花粉管末端溶解③

转运珠心物质进入胚囊10/24/202347中央细胞centralcell

受精后发育为胚乳，贮藏营养胚囊中体积最大且高度液泡化的细胞。成熟胚囊的增大，主要是由于中央细胞液泡的膨大。中央细胞与卵细胞、助细胞和反足细胞之间有很薄的壁或仅以质膜为界并且有胞间连丝相通，加强了胚囊内各细胞结构上和生理上的协调。有些植物的中央细胞与珠心毗邻的细胞壁向内形成许多指状内突，有从珠心吸取营养物质，以及向外分泌消化珠心细胞的酶的作用。

10/24/202348Isolated,adherentcellsoftheembryosacofmaize:eggcell(E),centralcell(CC)andtwosynergids(SY)areshown.雌性生殖单位10/24/202349反足细胞antipodalcell

数量变化大，大多数植物有3个，小麦、玉米有30个，胡椒有100个，箬竹可达300多个多数植物中通常存在时期短，受精前后退化

。反足细胞代谢活跃，对胚囊发育具有吸收、转输和分泌营养物质的多种功能。10/24/202350第五节开花、传粉和受精BeesCollectingPollen10/24/202351一、开花flowering/anthesis

1、概念：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已经成熟。花冠，花萼张开，雌、雄蕊露出的现象称为开花。2、开花的习性（1）开花年龄：几个月至几十年。10/24/202352梅花香自苦寒来（2）开花的季节和一天中开花时间10/24/202353先花后叶

花叶同期

先叶后花桃花10/24/202354小麦单花开放时间只有3～30min，水稻1～2h，苹果3h左右。牵牛花、棉花在早晨开花，下午花渐萎蔫，莲花朝阳开，午时花中午开，烟草傍晚开，夜来香日落后开。昙花10/24/202355（3）花期的长短：如水稻、小麦的开花期约1周左右，油菜为20～40天，棉、番茄延续一至数月。10/24/202356二、传粉pollination

成熟的花粉粒借外力传送到雌蕊柱头上的过程称为传粉。10/24/2023571、自花传粉selfpollination

：花粉从花粉囊中散出后，落到同一花的柱头上的现象称自花传粉（如大麦，小麦，豌豆，香茄等）农作物中同株异花的传粉10/24/202358最典型的自花传粉为闭花受精。普遍见于白花酢浆草(Oxalisacetosella)、东北堇菜（Violaman-dshurica）、宝盖草(Lamium

amplexicauie)等。豌豆、大麦和花生植株下部花。

10/24/202359Violets（紫罗兰）havetwokindsofflowers.Someoftheirflowersgrowaboveground,andothersliveouttheirlifecycleunderthesurface------cleistogamous-闭花受精.10/24/202360紫罗兰ナガバタチツボスミレ(スミレ科)閉鎖花の断面。柱頭と葯が接している。葯の中の花粉はきわめて少数。紫罗兰10/24/202361黄花大苞姜的自花授粉Caulokaempferia

coenobialis

10/24/202362高砂芙蓉Pavonia

hastata

的自花授粉10/24/20236314:24

15:30

9:0911:5812:53

高砂芙蓉Pavonia

hastata的自花授粉10/24/202364

10/24/202365Arabidopsis

自花授粉PlantCell,Vol.12,1041-1062,July200010/24/202366长期连续自花传粉，往往导致植株变矮，结实率降低，抗逆性变弱；栽培植物则表现出产量降低，品质变差，抗不良环境能力衰减，甚至失去栽培价值。当缺乏必要的异花传粉条件时，自花传粉则成为保证植物繁衍的特别形式而被保存下来。何况在自然界里很难找到绝对自花传粉的植物，如棉花、高粱以自花传粉为主，但也有5%左右的花进行异花传粉。

10/24/2023672.异花传粉crosspollination指一朵花的花粉传到另一朵花的雌蕊柱头上的过程。比较普遍(玉米、向日葵、瓜类、苹果)进化方式。10/24/202368植物适应异花传粉的特征1、单性花unisexualflower:

雌雄同株(瓜类)或异株(杨、柳)2、两性花:1）雌雄异熟dichogamy

雄蕊先熟----向日葵、苹果、梨雌蕊先熟----油菜、木兰、甜菜、玄参等2）雌雄异长heterogony

（报春花等）3）雌雄异位（石竹科植物）4）自花不孕selfsterility(苹果、杏)

10/24/202369南瓜、玉米的雌雄异花10/24/202370垂柳的雌雄异株10/24/202371雌雄蕊异长heterogony

10/24/202372サツマイナモリの10/24/202373风眼莲

(雨久花科

)10/24/202374flowerofDrimys

winteri

雌蕊先熟

雌雄异熟dichogamy

10/24/202375紫斑风铃草—雄蕊先熟

10/24/202376Anothertypeofhercogamyisenantiostyly(orenantiomorphy),thecurvatureofthestyletoeithertheleftortheright--definingleft-handedandright-handedflowers。

Forexample,aninsectvisitingaleft-handedflowerwouldtendtogetpollendepositedontherightsideofitsbody.Thus,theinsectwouldmorelikelypollinatearight-handedflowerasopposedtoanotherleft-handedflower.

10/24/2023773虫媒花：靠昆虫、鸟传播花粉。具鲜艳的花被，有香气和蜜腺；花粉粒大，表面粗糙，有黏性。10/24/20237810/24/20237910/24/202380Persea

americana

Shinyyellow-orangenectariesatthestamenbases.10/24/202381鼠尾草10/24/202382風媒花のヨモギ

10/24/20238310/24/202384Anothertypeofmovementhercogamyinvolvestriggermechanisms(e.g.,Kalmia,Stylidium),inwhichaninsectpollinatortriggersthesuddenmovementofoneormorestamens,dustingtheinsectwithpollenatthepointofcontact(Figure13.6).Thispollenisthenatapositiontobemoreeffectivelytransmittedtothestigmaofanotherflower.10/24/202385HereisafemaleTegeticulathathasrolledpollenintoaballandisdepositingitonthestigma.Itwillthenlayeggsintheovary.10/24/202386秋海棠的花分雄花和雌花，雄花提供美味的花粉，而雌花什么也没有。但是雌花和雄花长得一模一样，花蕊都是金黄色的，一粒粒的——吃得不亦乐乎的蜜蜂很容易把雌花当成雄花，把身上的花粉带给了雌花。10/24/202387埃及蓝睡莲（学名Nymphaea

caerulea，英文名Bluelotus），和它的名字一样美丽，这种芬芳的紫色大花，和天南星一样分成雌雄两个阶段，不过它是先雄后雌。初开的时候，雄蕊释放花粉，供给昆虫丰美的大餐，几天之后，雌蕊成熟，这时雄蕊依旧色泽鲜美，但花粉已经没有了，而且滑得像肥皂，昆虫一上来就滑脱，掉进花心正中，那里有一汪花心分泌出的清水。我们知道，因为体重轻的关系，小飞虫可以站在普通水面上，但莲花的水池里含有减低表面张力的物质，让昆虫一掉进去就往下陷，最后溺死在里面，池底的雌蕊正等待着接受从它身上洗下来的花粉。10/24/202388杓兰的英文名字叫“女士的拖鞋”，因为它的花朵上有一个鞋形的大口袋，杓兰散发出香甜的气味，吸引蜜蜂落到它上面，但花的表面很滑，昆虫会一直滑落到美丽的拖鞋里，那里面只有一条小径可以爬出来，花蕊就在那里等待着它。兰花的雌蕊在先，接受蜜蜂带来的花粉，雄蕊在后，把自己的花粉块放在蜜蜂背上，这样可以防止自己的花粉蹭到雌蕊上。经历了这一通折腾之后，最令蜜蜂抓狂的是，那朵花里根本没有花蜜，也没有可吃的花粉！黄花杓兰（学名Cypripediumflavum，英文名YellowCypripedium）10/24/202389马达加斯加的彗星兰（学名Angraecum

sesquipedale，英文名Darwin’sorchid）走上了完全不同的道路。它有花蜜，但它的花心是极细极长的一根管子，花蜜装在将近25厘米深的地方，1862年，达尔文在编撰一本关于兰花的书时，充满自信地预测，既然有这么深的花心，就一定有昆虫长着能钻进花心的长嘴巴。41年后，终于在马达加斯加发现了一种大型的飞蛾（学名Xanthopan

morgani），它的嘴长25厘米，刚好可以够到彗星兰的花蜜。

兰花和蛾子表面的天作之合，完全掩盖了两者背后的勾心斗角。对兰花来说，它的花蜜要藏得足够深，蛾子吃花蜜时必须把脑袋贴在花朵上，长嘴用力往里探，借机把花粉涂在它身上。对蛾子来说，它的嘴也必须要长，可以吃到最深处的花蜜，也不用蹭上满头花粉。于是蛾子和兰花展开了军备竞赛，兰花把花蜜藏得越来越严密，蛾子的嘴也效应地长长长长（读音：zhǎng

cháng

zhǎng

cháng），最后两者都到了荒谬的长度。10/24/20239010/24/202391加一张霹雳的照片薜荔10/24/20239210/24/20239310/24/20239410/24/20239510/24/20239610/24/2023974风媒花花常组成柔荑花序；花被不鲜艳，小或退化，无香味，无蜜腺；花粉粒多，小而轻，表面光滑雌蕊柱头较大。许多风媒花先花后叶。柔荑花序10/24/20239810/24/20239910/24/2023100受精1.花粉粒的萌发2.花粉管的生长3.双受精过程

10/24/20231011.花粉粒的萌发识别recognition反应：花粉粒和柱头组织间相互识别的作用。花粉粒外壁蛋白是“识别物质”，柱头乳突细胞的角质膜外的一层蛋白质薄膜是识别作用中的“感受器”。亲和反应—花粉粒萌发（内壁由萌发孔突出伸长，形成花粉管。）不亲和反应—花粉粒不萌发。10/24/2023102花粉粒萌发，形成花粉管。10/24/202310310/24/202310410/24/202310510/24/202310610/24/2023107花粉管通过乳突细胞的壁10/24/20231082.花粉管的生长花粉管通过乳突细胞间隙或细胞壁进入柱头，并继续向花柱生长。10/24/2023109空心花柱花粉管在花柱中生长在空心花柱中，花粉管沿花柱道内表面在其分泌液中生长10/24/2023110实心花柱引导组织在实心花柱中，花粉管常在引导组织的细胞间隙中生长。10/24/2023111花粉管通过花柱进入子房以后，沿着子房壁内表面生长，最后从胚珠的珠孔进入胚囊，进行受精作用。10/24/2023112

珠孔受精

porogamy

porogamy

合点受精

chalazogamy

中部受精

mesogamy10/24/2023113钙被认为是一种天然向化性物质,与花粉管的定向生长有关10/24/2023114助细胞、中央细胞与花粉管的定向生长有关10/24/202311510/24/2023116玄参科-蓝猪耳属Torenia

PlantPhysiology142:481-491(2006)10/24/2023117夏堇（Torenia

fournieri）助细胞分泌的引导因子是一些富含半胱氨酸的多肽，属于类防御素（defensin-likeproteins）亚家族，科学家将其命名为LUREs。Nature458,357-361(19March2009)10/24/2023118

AttractionofpollentubesbyrecombinantLURE2.Apollentubegrowingthroughacutstyle(competentpollentube)wasattractedbyLURE2mixedwith10kDa

Alexa

Fluor.LURE2wasinjectedinfrontofthepollentube(asterisk)throughamicropipetattimepointsof00:16(min:s)and10:20.SpectralcolorscorrespondtotheintensityoffluorescenceoftheAlexa

Fluordye,withwhit