秦岭大熊猫种群动态的机理性随机模型分析

秦岭大熊猫种群动态的机理性随机模型分析

0种群动态及种群存活力大西洋是自然保护的象征，受到了国内外的广泛关注。对于野生大熊猫种群水平上所进行的研究工作对于这一物种的保护有重要的实践意义。栖息地丧失、环境变化、种群统计学上的随机性以及遗传因素等都有可能导致种群的灭绝,种群存活力分析(PopulationViabilityAnalysis,简称PVA)就是研究这些因素以及它们之间的相互作用如何影响到种群的灭绝可能性。种群存活力分析的结果之一是最小存活种群(MinimumViablePopulation简称MVP),即种群以一定概率存活一定时间的最小种群规模。这种研究方法被用来评价现有种群的存活能力和探讨相应的保护措施。国内对于大熊猫种群动态及种群存活力分析已有了一些研究。魏辅文利用收集到的大熊猫头骨的牙齿来鉴定大熊猫的实际年龄,并编制了生命表,计算了内禀增长率,为0.0056。夏武平以魏辅文所编制的生命表为基础,用Leslie矩阵的方法研究了卧龙保护区五一棚大熊猫种群的年龄结构和发展趋势,认为大熊猫种群将缓慢增长,年增长率为1.66%。黄乘明用在卧龙所调查的大熊猫的种群数量和年龄结构,以魏辅文所编制的生命表为基础,用Leslie矩阵的方法研究了卧龙大熊猫的种群动态和稳定性,也认为大熊猫种群将缓慢增长。1993年,作者通过对秦岭大熊猫8年中种群数量的了解,提出秦岭的大熊猫种群处于相对稳定的状态,并可能缓慢增长。魏辅文用VORTEX模型进行了五一棚大熊猫种群的存活力分析,得到该种群具有正的增长率,为6.6%,但是即使在没有近亲繁殖和灾变的情况下,其绝灭率大于10%,基因杂合率小于80%,结果预示若该种群得不到很好的保护而孤立化,可能将在100年内灭绝。周志华1995年整理了我们研究小组在秦岭对野生大熊猫种群所进行的研究获得的种群参数,在Leslie矩阵的基础上做出了一个预测野生大熊猫小种群动态的计算机模型,并预测秦岭野外群体存在缓慢的增长趋势,而北京动物园的圈养群体则不能依靠自身的条件维持下去。李欣海等利用VORTEX模型与佛坪保护区内大熊猫种群的种群参数对佛坪大熊猫在未来100年的种群动态进行了预测,并对其长期存活状况以及在环境波动、迁移扩散状态的变化、栖息地变化、以及灾变的作用下的种群动态进行了模拟。模拟的结果显示佛坪大熊猫的种群数量将在100年内大致稳定,略有下降的趋势,该种群对环境波动、灾害和栖息地的变化较为敏感。作者的研究小组在秦岭对野生大熊猫进行了14年的研究,得到了关于大熊猫生活史和大熊猫种群的年龄结构、性比、出生率和死亡率等方面的资料和数据。作者利用这些已经总结的资料,建立了一个机理性的随机模型。通过对种群变化机理的模拟,即模拟种群内个体的生老病死,来了解在种群水平上所表现出的数量变化。用它模拟了秦岭大熊猫种群的变化和进行了种群存活力分析。希望能够通过分析来了解秦岭大熊猫种群的动态以及威胁大熊猫种群生存的关键因素,估计秦岭大熊猫种群的发展趋势并提出保护的建议和措施。1学习方法1.1秦岭大冶种群参数现将研究小组对秦岭大熊猫种群进行多年研究获得的种群参数简述如下。1.1.1生态年龄见表1。1.1.2性比大熊猫的种群中,雌雄性比为1∶1。1.1.3年龄结构见表2。1.1.4存活率见表3。1.1.5生殖率秦岭大熊猫种群中成年雌性的生殖率平均值为0.5只/年,标准差为0.238。1.2从“生活”到“劳动”:计算机“种群”的模拟考虑到大熊猫这种大型哺乳动物的种群具有的特点,即:种群规模小,个体的生命周期比较长,具有一定的社会结构等。对于这样的种群,随机因素的影响非常明显,因此,作者在设计和构造模型时,采用了机理性的随机模型。具体的做法是:用计算机数据来表示种群中的一个个动物,这些“动物”具有各自的“性别”、“年龄”以及在“种群”中的“社会关系”;在模拟的开始阶段,首先确定这个计算机“种群”的规模,年龄结构,特定年龄组的存活率,出生性比,种群中的社会关系,环境因素等初始条件。然后进行逐“年”的模拟,以考察“种群”在一定时间内的变迁,在每一“年”中,“种群”中的个体进行“交配、“繁殖”以及面临“生存”的考验。在模拟的过程之中,考察“种群”的状况,提取我们希望获得的数据,重复这样的操作若干次,然后进行统计,就可以得到我们希望了解的内容,如可以得到在所给条件下种群的灭绝概率。大熊猫的交配体制是多雄多雌制,即每一只熊猫都有与其他异性熊猫交配的可能,只是可能性大小有差异,子代熊猫认识自己的母亲,但是不一定认识自己的父亲。在模型中,作者考虑了这种生殖隔离机制,规定母亲与儿子之间不会进行交配。模型的主要结构如图1所示。2结果和分析2.1种群的绝对比对及其历史成因的影响,主要有以下几种主要作者首先探讨了种群统计学随机性对种群灭绝的影响,分别考察了在不同初始种群规模的情况下,种群在200年内灭绝的概率,对于每个初始种群规模都进行了1000次的重复,然后统计灭绝概率,结果列入表4。由表4可以看出,由于随机因素的影响,不同初始规模的种群的灭绝概率是不同的,并且种群的初始规模越小,受随机因素的影响就越大,种群的灭绝概率也越高。如果将以小于5%的灭绝概率存活200年作为种群可以维持存活的标准,可以看出,在秦岭的环境不发生大的变化和大熊猫种群中个体的生存力维持现状的情况下,维持秦岭大熊猫种群持续生存的最小存活力种群的规模为28～30只个体,低于此数值,由于种群统计学随机性的影响,种群具有较高的灭绝危险。2.2密度限制因素对dap非密度制约因素对种群绝缘参数的影响密度制约因素指影响种群动态因素的作用程度同种群的密度有关,如种内竞争、捕食、寄生、疾病等因素的作用情况是随种群的密度而变化的。用以下的方式在模型中实现密度制约因素的作用。假定密度制约因素通过降低个体的存活力而对种群起作用,降低的程度与种群的密度有关。P为个体的存活率,N为种群的规模,K为密度制约因素起作用的阈值,用DD来表示密度制约因素的作用,DD可用下式表示:DD={1‚K/N‚N≤K；N>K。DD={1‚Κ/Ν‚Ν≤Κ；Ν>Κ。假如用Ni表示种群在i时刻的数量,Ni+1表示种群在i+1时刻的数量,考虑密度制约因素的影响,则有:Ni+1=Ni×DD,当Ni≤K时,DD=1,Ni+1=N,密度制约因素不起作用;当Ni>K时,DD=K/Ni,Ni+1=K,密度制约因素的作用结果是将种群规模降到K。作者考察了具有不同的K值的密度制约因素对种群存活力的影响,在每一个K值下,不同的初始种群的灭绝概率随着初始种群规模的增大而减小,在初始种群规模与K相等时达到最小。将初始规模与K相等时的灭绝概率作图(图2),图中曲线(NL)为没有密度制约因素影响下种群的灭绝概率,曲线(L)为存在密度制约因素的情况下种群的灭绝概率。可以看出,在有密度制约因素的作用下,种群灭绝的概率普遍增加了。在图中加上一条灭绝概率为5%的直线,这条直线与NL及L的交点为在没有密度制约因素和有密度制约因素下的最小存活力种群的规模,可以看出,在密度制约因素的影响下,最小存活力种群大约为50～60只,这个数字意味着,在密度制约因素的阈值为50～60只的情况下,比如环境容量为50～60只,初始种群规模也为50～60只时,种群在200年内的灭绝概率才会小于5%。2.3非密度制约因素对大熊猫种群动态的影响非密度制约因素指影响种群动态的因素的作用程度同种群的密度无关,如环境质量下降、污染、自然灾害以及人类的定量捕杀等因素的作用是与种群的密度无关的。用一个非密度制约因素乘子DI来体现它的作用,假如某种非密度制约因素对种群的限制压用Pdi来表示,有:DI=1-Pdi。如果Pdi为0.04/a,即种群中每年额外有4%的个体因这种因素的作用而死去,那么DI就为0.96。在模型中,将DI乘以个体的特定年龄存活率作为个体的实际存活率来判断个体的生死,用这种方法加入非密度制约因素的影响。当Pdi为负值时,如Pdi=-0.01/a,此时DI=1.01,即由于非密度制约因素的影响,有可能是因为环境的改善,种群中所有个体的存活几率均增加原来的1%。作者考察了在不同的非密度制约因素影响下种群的存活力,结果见图3。可以看出,随着非密度制约因素对种群的限制压的增大,种群的灭绝可能性增加,维持种群的最小生存力种群的规模增大。在无非密度制约因素影响时,最小存活力种群规模为28～30只,当限制压增大到0.01时,最小生存力种群的规模增大到约56只,而当限制压增大到0.02时,则需160只,而当限制压增加到0.05时,即使200只的初始种群也无法维持种群持续200年。偷猎及捕捉在某种意义上可以认为是一种非密度制约因素。由此数据分析看出:必须将偷猎和捕捉的行为限制在一定的范围之内。3讨论根据历次对秦岭大熊猫数量的调查和估算,作者分析所涉及的兴隆岭区域大熊猫实际种群的数量为167～331只,其中间值为249只。模型中使用的种群参数为对该种群多年实际研究的结果,所反映的是该实际种群在野生状态下所表现出的实际情况,其中包括了大熊猫个体因素、气候变化、食物变化和外界自然环境变化以及来自人类生产生活等诸多因素的综合影响。秦岭实际种群的数量不但大大超过环境维持现状下所需的最小存活种群数量28～30只,而其环境容量也超过有密度制约因素存在下的50～60只,因此,作者认为在目前的情况下,秦岭的大熊猫种群由于种群统计学随机性而发生灭绝的可能性很小,如果