富营养化水体中穗花狐尾藻的营养积累及分配格局

富营养化水体中穗花狐尾藻的营养积累及分配格局

作为植物生命系统的两大支柱之一，营养对植物的生存和繁殖起着重要作用。不但植物种间存在营养吸收及分配模式的差别,同种植物在不同环境下,所吸收营养的量不同,形成的营养格局也不同,从而形成了植物为适应外界条件而产生的营养策略。对陆地植物营养策略的很多研究主要集中于作物、草地植物以及森林植物。作物方面主要是研究植物如何最大效率地吸收营养;草地植物侧重于克隆构件在不同条件下的营养分配,如白三叶(TrifoliumrepensL.);森林植物则是大量研究养分的转移与循环。营养胁迫下植物的营养分配大多只集中于营养短缺条件下植物的响应,而高营养条件下植物营养分配的研究不多见。后者的研究大部分与水体富营养化或者净化污水有关,且主要集中在对芦苇(Phragmitesaustralis)、凤眼莲(Eichhorniacrassipes)、大叶藻(Zosteramarina)等少数几个物种的研究上。沉水植物由于其生境的特殊性,地上地下部分都可以从环境中吸收营养。随着外界环境的变化,植物所吸收营养的量及各器官之间的分配比例有很大的可塑性。在这方面做得最多的是外界营养浓度对植物营养变化的影响,以及沉水植物分解过程中的营养释放,而对沉水植物高营养胁迫下营养分配的研究很少。沉水植物作为湖泊生态系统健康运转的关键生物类群,不仅影响食物链结构,而且还控制着其它生物类群的结构和大小,维持水环境的稳定性。因而沉水植被的恢复是富营养化治理的一项重要任务。本实验通过对在野外富营养化环境下栽培的沉水植物穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)组织中氮磷积累与分配的研究,探讨沉水植物在富营养化条件下的营养策略,以期丰富沉水植物对富营养化的反应机理。1材料和方法1.1培养水体的植物2003年5月初从中国科学院武汉植物园水生植物种质资源圃中取穗花狐尾藻(M.spicatum)长约10cm的顶枝栽于盆(直径27cm,深14cm)中,每盆5株,盆中的底泥来源于富营养化东湖的后湖区,在种质资源圃的自来水水池(2m×1m×1.5m)中培养1个月,培养期间每周换1次水,并保持1m的水深。在5月底分别移入自来水水池(水体1)、水塘(水体2)、东湖庙湖区(水体3)3个不同水体中继续培养。自来水水池即上述培养植物材料的池子,水塘位于中国科学院武汉植物园内,为一个人工池塘。3种水体的富营养化程度呈明显梯度,从低到高依次为水体1、水体2、水体3。每个水体中共放入穗花狐尾藻45盆。在水塘和庙湖的两个水体中,穗花狐尾藻是放在3m×1m×1m的网栏中,网栏上面与水平面持平,保证穗花狐尾藻始终处于距水面1m的位置。在2003年5～9月,每个月末取1次样,每次取5盆。取样的时候用钩子轻轻地把系有绳子的盆取出,以免损伤植物。1.2总氮、总磷、氨态氮的测定水体的测量指标有温度、透明度、pH值、溶解氧、电导率、氧化还原电位、总氮、总磷、氨态氮。对植物指标的测定包括植物的总干重,根、茎、叶的干重,以及根、茎、叶中氮磷的含量。水样的总氮、总磷、氨态氮分别采用紫外分光光度法、钼酸铵分光光度法、水杨酸-次氯酸盐光度法进行测定。其它的水体指标用Model1230仪器(奥立龙公司生产)现场测定。经过自然风干的植物样,于80℃下烘48h至恒重。烘干的植物材料先用硫酸-高氯酸消化,然后分别采用靛酚蓝比色法、钼锑抗比色法测定氮磷。1.3数据分析的方法利用SPSS公司的SPSS12.0数据分析软件中的One-wayANOVA以及独立样本的t检验方法对数据进行分析。2结果与讨论2.1监狱警察方面3的计算3种水体的富营养化程度为:水体1<水体2<水体3(见表1)。根据沈韫芬和章宗涉对武汉东湖富营养化分析的标准,测得水体1和水体2属于富营养水体,水体3属于重度富营养水体,具体理化指标见表1。2.2植物中的养分含量2.2.1种水体中的养分含量水体1和水体2中穗花狐尾藻叶的氮含量在6月和7月有显著差异,8月、9月无显著差异。水体3中,植物叶的氮含量一直显著高于其它两种水体(见图1)。这是因为在底泥作为穗花狐尾藻唯一的营养源时,它可以通过根的吸收满足整个植株的生长需要,而当水中氮的浓度足够高时(NH4-N超过0.1mg/L),水中大量的NH4-N被叶子吸收,成为植物氮的重要来源。在3种水体中,NH4-N都高于0.1mg/L,所以大量的氮从叶子进入植物体内。水体3中的氮含量一直高于水体2和水体1,所以叶的氮含量也明显高于其它两种水体中叶的氮含量。Barko也发现在相同底泥的条件下,水体中的氮含量越高,穗花狐尾藻组织中的氮含量越高。水体2比水体1中的总氮含量要高很多,但两者的NH4-N含量却无显著差异,而叶子对无机态氮(NH4-N和NO3-N)的吸收是不同的,在二者同时存在的情况下,NH4-N优先被叶子吸收,所以水体1和水体2中叶的氮含量无显著差异。由于植物茎中的氮主要来源于叶子,所以茎的氮含量也表现为水体3高于水体1和水体2,而在水体1和水体2间,总体无显著差异。在Nichols等的研究中也发现,地上部分的氮主要来源于叶子的吸收,在新的抽条中叶片吸收的氮是根吸收的氮的2倍,而在旧的抽条中则是根吸收的氮的5倍。在本实验过程中,水体1和水体2中植物根的氮含量没有差异,这可能是由于根中的氮主要来源于底泥,因为虽然抽条中的氮大部分来源于水中,但是往根中运输的非常少。2.2.2底泥的理化性质水体2中穗花狐尾藻叶中的磷含量只在9月显著高于水体1,其它时间显著低于水体1。水体3中叶的磷含量只在7月份显著低于水体1,而在6月及8月都显著高于水体1(图2)。虽然水体2的磷含量高于水体1,但是根中的磷含量却低于水体1。因为磷的吸收主要靠根从底泥中吸收,与根的生物学性质和底泥的性质有很大关系。在富营养化条件下,底泥的还原性增强,叶片产氧量减少,植物从叶输送到根的氧气也减少,导致根的呼吸速率降低,甚至进行无氧呼吸。同时,在肥沃底泥中根密度下降,导致根对磷的吸收受到阻碍。水体3中的磷含量相当高,大量的磷被叶子吸收,所以水体3叶的磷含量高于水体1。水体2和水体3中穗花狐尾藻茎中的磷含量都显著低于水体1。由于靠叶子从水中吸收的磷很少向植物体的其它地方运输,而只有从根吸收的磷可以大量运输到地上部分,所以水体2和水体3中茎的磷主要来源于根的吸收,因此,其水体中植物茎的磷含量低于水体1茎的磷含量(图2)。2.2.3叶氮磷含量的季节总体来讲,各水体中穗花狐尾藻各组织的氮磷比无显著差异。水体2中根及茎氮磷比一直高于水体1。水体2叶氮磷比只在7、8月高于水体1,其它时间无差异;水体3一直显著高于水体2和水体1,但叶氮磷比只在7月和8月显著高于水体1(图3)。尽管Chapin曾报道陆生植物氮磷之间存在相互促进的关系,而且Mantai等也发现底泥中氮或磷浓度下降会降低植物组织中氮磷的含量。但是本实验的结果并未发现这种结果。这是因为在本实验中,氮与磷都不是限制性的因素,植物体内的氮磷比例不受外界营养浓度的调控,很可能受pH值、光照、盐度等其它因素的影响。2.2.4水体中植物的根冠比和根比的变化从穗花狐尾藻的根冠比来看,水体1只在6月份高于水体2,其它时间无显著差异(图4)。如果按照最优理论,根冠比应该是水体1<水体2。但在本实验中,植物的根冠比在不同的水体中差异并不显著,这是因为对于沉水植物的根系来讲,影响根对营养吸收的更主要的因子是根的表面积、内部结构及底泥的性质,而不是根的生物量。另外,当底泥中的营养含量很低时,沉水植物将呈现一个较高的根茎比;当底泥中的营养含量非常丰富的时候,根茎比跟营养含量之间似乎就没有明显的变化规律。由于本实验所用的底泥营养含量很丰富,所以根冠比与不同的处理之间没有直接关系。2.2.5穗花专业化水体的生物学特性从穗花狐尾藻的生物量格局来看,自来水水池中根与茎都是呈抛物线变化的趋势,先升后降,叶子则是先降后升(图5)。水塘中似乎没有明显的变化趋势。庙湖中根的生物量下降至0,茎的生物量比例逐渐上升,叶子的生物量比例则逐渐下降。水体1之所以呈现这样的一个趋势,是由穗花狐尾藻的生物学特性决定的。水体2由于从低营养的自来水转到高营养的塘水中,透明度降低,于是穗花狐尾藻增加对茎的投入以获得更多的光照,当其长到水面以后,更多的物质投入到叶子中去进行光合作用。水体3因为根所处环境的还原性太强,根无法正常生长,而叶子由于附着大量的藻类,不能保证生长所需的最少光吸收,所以叶子逐渐凋落。2.2.6穗花瞳尾藻营养成分随时间的变化从营养积累整体趋势上看,根的氮含量水体1与水体2于7月份最高,8月份最低,茎中的氮含量是先上升再下降。叶子的氮含量水体1是逐渐下降,水体2则是先下降再上升再下降(图1)。水体1与水体2磷的趋势与氮相反,根中磷7月最低,8月最高,茎中磷含量先上升后下降。植物叶的磷含量都是先上升后下降(图2)。随时间的变化,穗花狐尾藻的物质积累并未表现出一个很明显的季节变化趋势。沉水植物的季节变化模式一般是:植物组织对营养的过量积累发生在早春;在生长活跃期,吸收量往往滞后于生长,从而导致组织中的营养浓度下降,当下降到接近生长最低需量水平时,吸收量随之增加以维持生长所需的临界水平;在生长高峰到达后,营养物转移到繁殖体和水体中。这可能主要是因为本实验属于半受控条件下的实验,不是完全自然条件下的生长,而且都是在低营养的水体先培养