第二章植物病原真菌第六节半知菌亚门

第六节半知菌亚门真菌

半知菌概述由于不同的交配系发生的时间或空间可能不同而难于相遇，有性生殖在自然条件下很少见，或者有些已经丧失有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期，从而只了解生活史的一半，所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌(fungiimperfecti)。Kendrick于1989年提出用有丝分裂孢子真菌（Mitosporicfungi）代替过去使用的半知菌，《真菌词典》第八版（1995）已采用。

半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌，少数属于担子菌。鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种，也仅发现其无性阶段，但它们都具有易于鉴别的稳定特征，在传统上不置于半知菌亚门中。习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17,000种，约占全部已知真菌的30％左右.许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。半知菌的特征半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。无性繁殖产生分生孢子。无有性繁殖，若存在有性生殖，产生子囊孢子或担孢子，属于子囊菌亚门或担子菌亚门真菌。（一）无性繁殖半知菌的无性繁殖大多十分发达，基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。分生孢子：除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢子类型；如小型分生孢子，或者以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子芽孢子和节孢子等1、分生孢子和分生孢子梗分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型分生孢子梗：由菌丝特化成能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗着生的方式也不同，有散生的，有聚生而形成分生孢子梗束。分生孢子梗束：是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。2、孢子果孢子果：分生孢子和分生孢子梗的包被体，有以下几种：分生孢子盘、分生孢子器、分生孢子座。分生孢子盘(acervulus)：由菌组织构成的盘状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。分生孢子座(sporodochium)：是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。分生孢子器(pycnidium)：由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。

分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。一、分生孢子的个体发育和形成方式体生式(thallic)：分生孢子由产孢细胞整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子，最后膈膜断裂形成分生孢子，称节孢子。芽生式(blastic)：分生孢子由产孢细胞的一部分以芽生的方式发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。（一）体生式节孢子由菌丝细胞整个转化而形成，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。全壁节孢子：产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子。全壁体生式分生节孢子：产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。内壁体生式产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。（二）芽生式全壁芽生式：分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内壁芽生式：分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。1、合轴式(sympodial)产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶部呈曲膝状。2、环痕式(annellidic)随着孢子的产生，产孢细胞逐次以内部层出方式延伸，在梗端形成许多环痕。3、芽生式(blastic)产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。4、瓶梗式（phialidic）瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。5、孔生式（tretic）产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢子。半知菌的分类半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“式样（form）”两个字，如式样亚门、式样纲、式样目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。半知菌分类系统的特点根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的式样属、式样种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。半知菌分类的主要依据载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。目前半知菌分类的两大系统：传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统萨卡度分类系统以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目:丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子散生、丛生，形成束丝或分生孢子座。黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内无孢菌类(Myceliasterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。Ainsworth分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：

1、芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。

2、丝孢纲(Hyphomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。

3、腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在子囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。由于它的有性阶段较少见或不重要，无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。半知菌分类与命名的交叉问题二、丝孢纲(HyPhomycetes)

特征：营养体是发达的菌丝体，分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子，但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。此外，有些种类除产生厚垣孢子外，不产生分生孢子。丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。丝孢纲分为4个目，已知有11,000种左右：1．无孢目(Agonomycetales)：除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子2．丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生3．束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成孢梗束4．瘤座菌目(Tuberculariales)：分生孢子梗着生在分生孢子座上（一）无孢目(Agonomycetales)1、丝核菌属(Rhizoctonia)菌丝在分技处缢缩，褐色菌核表面粗糙，褐色至黑色，表里颜色相同，菌核之间有丝状体相连，菌丝组织疏松不产生无性孢子水稻纹枯病引起多种植物立枯病和纹枯病，如棉花立枯病，水稻纹枯。☆立枯丝核菌（Rhizoctoniasolani）（2）小核菌属(Sclerotium)

菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，里浅色。菌丝组织紧密。不产生无性孢子。引起200多种植物白绢病。

马铃薯白绢病症状水稻小球菌核病☆齐整小核菌(Sclerotium

rolfsii)（二）丝孢目1、丛梗孢属(Monilia)分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。仁果丛梗孢〔M.fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。桃褐腐病2、葡萄孢属(Botrytis)

分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。引起多种植物幼苗、果实及贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、烂果、灰霉病及烂窖。☆白灰葡萄孢(Botrytiscinerea)3、聚端孢属(Trichothecium)分生孢子梗无色，细长，顶端束生分生孢子分生孢子卵圆形至椭圆形，双细胞，大小不等4、柱隔孢属(Ramularia)

分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。5、粉孢属(Oidium)小麦白粉病症状菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。引起白粉病，为白粉菌的无性阶段。6、梨孢属(Pyricularia)

分生孢子梗细长，无色、淡褐色，呈曲膝状弯曲分生孢子梨形至椭圆形，无色至淡橄榄色，大多3个细胞，少数2个或4个细胞。为害水稻引起稻瘟病。☆稻梨孢（Pyriculariaoryzae）☆灰色大口球菌（Magnaporthegrisea）叶瘟

节瘟穗颈瘟和枝梗瘟谷粒瘟苗瘟7、青霉属(Penicillium）分生孢子梗无色，顶部有多次分枝，排列成帚状；最上层分枝(产孢细胞)瓶状，顶端形成串生的分生孢子(瓶梗孢子)；分生孢子单细胞，近球形，无色。意大利青霉（P.italicum）引起柑桔青霉病。8.曲霉属(Aspergillus)分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生1～2层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。9、轮枝孢属(Verticillium)茄子枯萎病棉花黄萎病分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大；分生孢子为内生芽殖型，