生态学野外实习(天童)手册

生态学野外实习（天童）手册（试用）一、天童国家森林公园的自然概况1地理地貌及气候天童国家森林公园位于浙江省东北部鄞县境内，地处北纬29°48'，东经121°47'，距宁波市区28公里，介于浙江山地和滨海平原之间，据海岸约10公里（见图1）。图1.天童国家森林公园位置图本区在地质构造上属于华夏陆台范围，为酸性火成岩。公园所在地形似座椅，三面环山，南部面向一宽谷，主峰太白山海拔653.3米，一般山峰海拔300米左右，坡度多在20°～40°之间。公园范围内有两条溪流，集水区面积约300公顷。由于森林植被涵养水源，流水潺潺，终年不绝。公园内的土壤主要为山地黄红壤，pH值在4.4～5.1之间。成土母质主要是中生代的沉积岩和部分酸性火山岩以及石英岩和花岗岩残积风化物。土层厚薄不一，一般在1米左右，坡面土壤质地较好，腐殖质层较厚，质地以中壤至重壤为主。天童的气候为典型的季风气候，夏季湿热、冬季干冷。年平均温度16.2℃；最热月为7月，平均温度为28.1℃，最冷月为1月，平均温度4.2℃；极端最低温度-8.8℃；大于10℃的年积温为5166.2℃。Kira温暖度指数是135℃，寒冷指数是-0.8℃，无霜期237.8天，全年稳定通过10℃初终日数为235.1天。年平均降雨量1374.7毫米，多集中在夏季的6～8月份，占全年的35～40%，冬季雨量只占全年的10～15%。一般说来，因受梅雨锋系和台风的影响，年内降水主要有两个高峰，各在5、6月和7、8月。年平均相对湿度达82%，变率不大，各季之间最大变率在5%以下。年蒸发量小于降雨量，只有7～10月蒸发量稍大于降雨量。以上数据表明，该地雨水充沛，热量充足，水热同季有利于植物生长。2植物区系天童国家森林公园植物种类丰富，计有苔藓植物37科、71属、114种；蕨类植物24科、49属、96种；种子植物148科、506属、968种。天童植物区系以热带、亚热带成分为主，同时含有一定数量的温带成分。含有许多单种属和少种属，其中不少为古老的孓遗植物。3植被根据植物地理学观点，天童位于亚热带常绿阔叶林区域，该地植被主要为次生林。主要的自然半自然植被类型如下：①常绿阔叶林：常绿阔叶林为该地的顶极植被类型，广泛分布于100～550米的区域，构成了该地景观的主体。它可分为两个群丛：1）木荷ˊ栲树群丛，它是天童国家森林公园的主要景观要素，是主要的群落类型，分布范围从海拔100米的山脚到500米的山脊；2）长叶石栎ˊ云山青冈群丛，它分布于海拔500～550米的山脊部分。②常绿、落叶阔叶混交林：该类型主要分布于沟谷和较高部位的山坡上，地下水位高、环境温度低。它包括两个群落：1）披针叶茴香ˊ南酸枣群丛，该群落主要分布于270～330米的沟谷地带，土层薄，并有许多大石头露出地面；2）长叶石栎-鹅耳栎群落，该群落只要分布于海拔400～500米的沟谷上部坡地。③次生落叶阔叶林：该群落是由于常绿阔叶林被人类活动破坏后形成的，它能在相当长时间内保持稳定。主要群落类型为化香-枫香-白栎群落。④次生灌丛：该群落主要是由砍伐或火烧后形成。群落只有2米高，但很密。主要种类有：白栎、映山红、山矾、小叶青冈、盐肤木等；草本层稀疏，高0.3~0.5米，盖度20%。人工植被类型⑤常绿针叶林：这是一种人工种植的次生植被类型。它可进一步划分为两种群落：1）枫香-马尾松群落；2）枫香-杉木群落。⑥毛竹群落：该群落也是人工群落，群落名称为：耳草-毛竹群落，主要分布在寺庙、村舍附近。⑦农地：主要包括：水稻田和茶园，主要分布在山脚平地区域。

二、植被生态野外调查在植被研究中要阐明群落的种类组成、群落结构、种间相互关系、群落和环境相互关系以及群落生产力、群落动态、类型划分和地理分布等，都要从植被的野外调查做起，它是植被研究的起点，也是一切植被研究的基础。没有实际的野外植被调查，就没有植被科学，不仅在植被科学发展的早期阶段是这样，即使发展到今天，产生了许多新的分支，如：实验群落学、生境生态学、数学生态学、植被遥感制图等，它们的研究仍需以野外调查为基础。可以断言，无论植被科学发展到何种水平，野外调查都是不能忽视的，否则，植被研究就会变成无源之水和无本之木。植被野外调查并不局限于植被的定性描述，虽然那种游记式的描述在植被研究的早期阶段，特别是对大范围新地区植被的描述中曾经发挥过积极的作用，但是要对植被进行深入研究，植被调查必须从定性和定量两方面着手。1取样调查在进行植被的野外调查时，大多数情况下和其他研究工作一样，不可能对植被的全体逐一进行清点，只能抽取一部分进行研究，即所谓取样调查。植被研究中最早使用的就是“样方法”，它是H.vonPost于1851年创立的，这一方法的应用为植被研究开创了一个新时代。2取样的一般原则取样的目的是要通过样例（样方）的研究去准确地推测植被的总体。因此，如果取样不当，不仅不能认识总体，反而会歪曲总体，从而得出错误的结论。那么，怎样的取样才是最好的取样呢?一般地说，样例要有代表性，能通过尽可能少的抽样获得十分准确的有关总体的特征。取样误差（samplingerror）的产生是由于样本仅为总体的一部分，它们不太可能得出与总体参数相等的值，它们之间总有或大或小的误差。假如不存在非取样误差，取样误差的大小可以用估计值的标准误（standarderror）来度量，它经常用估计平均值的百分数表示，称为抽样误差百分数。这个百分数越小（即标准误愈小），取样方法的精度（precision）越高。一般取样方法是否有误差是事先知道的。在植被调查中取样误差除决定于取样方法外，还取决于样本大小以及各取样单元间的变动程度，因此在调查中应根据植被均匀程度采用适当大小的样本和选择合适的取样方法，以提高取样的精度。非取样误差（non-samplingerror）对取样调查所得的估计量可能产生很大影响，而且这类误差一旦出现就难以发现和消除，因此在植被调查中应把此类误差减少到尽可能小的程度。产生此类误差的原因有：①样本定位的错误：在选择样方时依据某一特性，而此特性对于研究对象有影响，因而引起误差。例如群落调查时，选择路边易到之处，而这里的群落和其它地点很不相同，此外在有意的和无意的主观选择样地时都会引起此类误差。②测定或观察记录中的错误：除了由于粗心产生的偶然错误外，不同人或同一人在不同时间对同一对象测定或观察的结果都有可能出现误差。③汇总调查资料时产生的误差：例如一个群落研究得很仔细，而另一个研究得比较粗略，但在室内整理资料时并未估计到这种情况，进行了同样的处理，也会导致误差的出现。综上所述，在植被的野外调查中，为了使抽样调查更接近于植被总体的实际情况，应选取精度高的调查方法，并采取措施预防非取样误差。3植被调查的取样单位取样调查首先要确定“取样单位”。在进行植被调查时，什么是我们的“取样单位”呢?目前有两种做法。一种做法是把物种的个体作为取样单位。点取样法、无样地取样法以及用小样方测定种的频度的方法都属此类。人们企图通过这样的取样调查来测定群落的种类组成和种在群落中的数量比例与作用；另一种做法则是把群落的一定面积作为取样单位，也就是说通过对一定数量的群落代表面积的研究，了解群落的结构、种类组成以及生境的特征。大多数样方法、样带法都是在这种指导思想下进行取样的。这种群落固定面积的取样设计在欧洲从19世纪业已开始，目前仍被普遍应用。这两种取样单位的取样各有长短，以种的个体作为取样单位，它易于掌握和便于野外识别，又因取样单位较小，有可能获得大量的样本，能够得到足够的变量值，从而经过统计分析反映出现实存在的显著差别，同时也较易做到随机取样，更符合统计学对取样的要求，其缺点是由于取样单位只是群落地段中的个体，而不是具有一定种类组成和一定结构的群落整体，虽然它在估计群落种类组成上是有效的，但是当一地存在着若干个群落，而其边界又不明显时，一旦用这种方法将样本混合在一起时就无法进行群落划分了，此外用这种方法对于植被的镶嵌性也是无法认识的。以一定面积的群落作为取样单位，一般说来，工作量较大，通常不易取得大量的样本资料，变量值较少，在野外较难掌握和认识，也不容易做到随机取样，但每一个样本（样地）具有较大的代表性，可以获得较多有关群落特征的参数，便于和其他群落相互比较，这对于了解群落的整体特征以及进行群落类型的划分，无疑更为有利。在植被研究中，是选用种的个体作为取样单位，还是利用群落的一定面积作为取样单位，可根据研究目的的不同而决定，如果是研究种群在群落中的分布、它的生态特性以及种间关系，以种的个体作为取样单位可能较为合适；如果要研究群落的种类组成、结构特征和生境特点并进行群落的类型划分，把群落的一定面积作为取样单位则更为适当一些。4取样方法的设计在植被研究中取样是一件十分困难的工作，这与研究对象本身的复杂性有关。取样方法多种多样，在实际调查中采用何种方法，这取决于研究目的以及组成群落的种的形态、种的分布格局和调查时间的长短。常用的几种主要方法为：4.1代表性样地法这是一种根据主观判断有意识地选出某些“典型”的、有代表性的样地进行调查，因此是主观选择取样。许多植被学家一直采用这种方法。这种方法迅速简便，在有经验的人做来，可以得到很有价值的结果，甚至不同的人能取得大致相符合的结果，特别是在植被的变差很大，而取样又不可能很多时，这种方法能比概率取样提供更为准确的估计；此外在某些情况下，例如悬崖等一类不易接近的或危险的地方，从实际出发，它也是一种唯一可行的方法。但是，这种方法有一个很大的缺点，那就是取样之后，无法知道估计量究竟准确到什么程度，此外从总体中取出来的以为是典型的样地也许多少是非典型的，用这种方法取得的资料不能用于统计分析，包括t-检验、F-检验、联结、相关或回归等显著性测定的方法，但是却适用于像排序等某些多变量分析技术。4.2随机取样法随机取样法要求从总体中抽取的每一个样本单位都全凭机会，就是说每一个样本单位被抽到的概率都是相等的和独立的。用这种方法进行取样时，是把整个群落地段作为一个总体，如果以固定面积的样方作为取样单位，则是把整个群落地段看作是由N个样方单位的空间所组成，如果采用点作为取样单位，可以认为N是无限大的。取样时要保证N中每一个单位都有同等的机会被抽到，要做到这一点并不容易，研究证明，早期Raunkier建议的将小样方框从肩上随意掷出的取样方法是达不到样方的随机分布的。现在的方法是用随机数字表（如Fisher的随机数字表）进行随机取样。在野外调查时，有以下几种做法：①在要进行调查的对象的一侧选一点，以此为原点建立X轴和Y轴的坐标，选用两组随机数值分别代表X和Y，然后从坐标系上决定样方的位置（图２）。图２随机取样时用两组随机数字取样样方1（5，5）；样方2（35，10）；样方3（25，80）；样方4（45，37）；样方5（40，65）；样方6（50，20）；样方7（7.5，57.5）；样方8（60，80）；样方9（80，35）；样方10（70，42.5）②先做出调查地点的平面图，在一张划好方格的透明纸上，用一对随机数字决定样方位置，然后把方格纸重叠在平面图上，找出样方位置，再在野外找出相应地点，野外决定地点可用实测或步计。③在大面积调查时，可利用航空照片或地图建立从中抽取随机样本的框架。取样前首先在图上按事先决定的抽样单位的大小和形状划分出若干个抽样单位。在决定了抽样单位数量N之后，可以用任何有效的随机抽样方法从框架中抽取这些单位。上述三种随机抽样可以是放回的，也可以是不放回的。如果是放回抽样方法，则同一取样单位有再次被抽中的可能，在用点取样时，抽样是按放回的方法进行的，总体被看作是无限的。大多数固定面积样方法或样带法是按不放回的方法抽样的。随机取样法的最大优点是它符合于统计学上对取样的要求，根据这种方法的调查结果可以得到总体平均数以及它们方差的无偏估计量，且计算公式简单，在取样不足时，也易于增添、补充。它的缺点是：取样费时，在野外不容易实行，特别是在地形复杂的山区，要设置并达到样方地点所花的时间，可能比测定一个样方所花的时间还要多，甚至有的取样单位在一般条件下也是达不到的，要作图也很困难。此外，由于抽样单位是不均匀分布的，可能形成对总体的不均匀抽样，当总体变异太大时，结果的可靠性会减少。4.3分层取样法这种方法用得较多，特别是在植被不均匀的情况下，用这种方法常可获得较好的结果。用这种方法取样时，首先需要根据对植被不均匀状况的了解，把它们划分为不同的小类型，称之为“层次”，各层次之间应当尽量均匀一致，不同层次间的差别愈大愈好，这样可以缩小植被各小类型间的变动和提高总体估计的精确性。在进行群落调查时，可以根据气候、土壤、地形、人为影响以及植物群落的数量特征（频度、密度等）进行层次（区组）的划分。例如在森林调查时，可以树种、树高、密度、蓄积量、年龄、立地条件等作为划分层次的标准。对于植被调查，航空照片可以帮助我们进行取样层次的划分。植被调查时所划分出的不同“层次”，可以具有不规则的形状，不同的大小和不同的重要性。分层允许在各层内采用不同的取样强度和精度。图３表示把一森林植被地段划为固定面积取样单位的三个“层次”，各取样单位的大小相同。图３把森林群落地段划分为三个不等大的层，所有取样面积相等分层取样的优点是：①分层比不分层节省时间，可从较少的样品得到较大的可靠性，对于不重要的层次，就可以大大地减少抽样数目；②当层的大小已知时，可在层内进行随机取样，对各个层次都可分别估计出平均值和方差，则总体平均值和方差可得到无偏估计量。另一方面，分层的不利之处是：①各层大小必须已知，至少对它要有一个可用的估计量；②当层的变异大时，估计量可靠性计算困难，需要复杂的数学公式。4.4系统取样法系统取样法就是先随机地决定一个样本单位的位置，然后每隔一定间距取一个样本。例如，在一群落地段，随机地决定从某一点开始，然后按一定方向，纵横每隔100米做一个样方，直至达到群落边界为止。这种只由一个随机值决定其余取样单位的方法称系统取样或规则取样。在系统取样时，要注意样本是否存在周期性变化（由地形、土壤或生物所引起的）。由于系统取样对样本单位的位置选择是机械的、均匀的，因而省掉了随机取样的复杂手续；此外在样地间行走由于遵循固定的方向，也能减少跋涉的困难，因而也节省了时间。这种取样在第一个点选定后就可按固定距离选取各个样点，直至不能进一步发现取样单位为止，所以不必事先知道总体的大小。由于样地分布普遍，代表性强，它的方差比随机取样小。系统取样的缺点是不能计算样本平均数的标准误差的显著程度。但是，当总体基本上为随机分布，变异不大的情况下，系统取样可以获得偏倚不大的估计量。如果总体变异很大，可以分层，每层之中用两个随机数值抽取样本，可以获得无偏的估计量，并进行显著性检验。典型样地记录法典型样地记录法（Relevémethod）是法瑞学派所用的调查方法，因此常称为“法瑞学派样地记录法”。这个方法的特点是在对一个地区植被全面勘察的基础上，选择典型的群落地段，即“群落片段”（stands），在其中设置若干个大小足以能反映群落种类组成和结构的样地，记录其中的种类、数量、生长、分布等。这张表叫做“样地记录表”（Relevé）。4.5.1典型样地记录法的样地设置典型样地记录法设置样地时，以下几点至关重要：一是样地面积的大小必须包括群落片段中的绝大部分种类，能够反映这个群落片段的种类组成的主要特征；其次是样地内的植被应尽可能是均匀一致的，在样地内不应看到结构明显的分界线或分层的变化（图4）；群落片段内应具有一致的种类成分，突出表现为优势种的连续分布，如果是森林，样地内不应有大的林窗，不应出现一个种在样地内的一边占优势，另一个种在样地另一边占优势的情况，也就是说样地应是同质的；再次就是样地的生境条件也应尽可能的一致。图4在一具有4种不同群落地段上的取样（a）9个规则设置的样方中只有3个样方是同质的，面积小的群落类型还未包括进去；（b）9个随机设置的样方中，5个是同质的的，面积小的群落类型也未包括进去；（c）根据初步划分类型设置的、形状合适的样方，只要6个就可满足要求了引自：Dierschke，1994）典型样地记录法对于样方形状的要求并不严格，方形、长方形、圆形都可以，在特殊的情况下，甚至可以是不太规则的（图5）。由于它记录的是各个种的目测多盖度等级，因此对边线设置并不要求十分精确，除非有特殊目的，如测定生物量时，才需要精确地框定面积。关于样方数量也没有明确规定，为了建立一个基本的分类单位—群丛，样方记录资料越多越好，正像植物分类时，要确定一个种，标本越多越好一样。所不同的是，对于植物分类也许根据一张标本可以定一个新种，但是对于植被分类要确定一个群丛至少要有五个样方记录。图5在不同情况植被中采用不同形状的取样a）群落面积很大（样方、样条、样园）；b）适合于小面积带状分布植被的样方形状；c）小面积的镶嵌群落，用多个局部取样达到整体取样（引自：Dierschke，1994）4.5.2典型样地记录法的样地记录样地选定后，首先要对这个样地作一般性的描述，其中包括：样地编号野外样地号指调查地点的样地按顺序编号；总编号指某单位或某个人调查样地的累计号，这都是为了资料的整理、存档和核查。样地面积估计调查样地的面积，一般不应大于最小面积。日期记下调查的年、月、日，因为群落在不同时期，会有不同的外貌和组成，有了具体日期，便于查对，这些资料也可作为将来研究群落动态的依据。植物群落名称这是野外调查时对所调查的群落地段或群落个体初步确定的名称，它需经室内整理分析后才能肯定或予以修正。地理位置写明省、县、林区、山名以及村庄名等。记载要具体清楚，以便他人再来此地调查时，可以根据记录找到这个地段。如果有地形图可以注明图幅号，同时在图上标出样方设立的地点，有条件的最好以全球卫星定位系统定位。地貌类型注明山地、丘陵、平原、坡地、山脊、河谷等以及样地内小地形的变化，同时还要记录地所在地的海拔高度、坡向和坡度。表层岩石注明地表岩石以及岩石风化情况，如有可能最好注明地质时代。土壤类型记载土壤名称及主要的理化性。生境条件记载群落地段四周的环境情况以及其它的植被类型等，尽可能正确估计周围地区的环境条件以及人类活动对于该植物群落可能产生的影响。群落结构群落结构主要是指群落的垂直分层，特别是指同化作用部分所处的高度。分层记录其高度和盖度，当需分亚层时，分别记录亚层高度和盖度。最好作一幅群落垂直剖面示意图，直观地表达群落分层结构。分层按种记录种数量特征样方调查的目的之一就是要得出一个详细的群落种类组成名录，这是研究工作的第一步。植被工作者通常不可能在认识了调查地区的全部植物之后才开始群落的调查，但他又必须记载样方内以至样方外就近的全部植物，并且在记载时往往只有一小部分的植物处于花期或果期，在这种情况下，只能对不认识的植物进行编号登录，同时采集标本，带回标本室或请专家鉴定。这样做的先决条件是必须能在数以千计看起来相似的分类单位个体中加以区别。为了对那些只有营养体的植物进行鉴定，一套在植物分类学上，按植物各个发育阶段采集的标本是必要的。这样做并不意味着植被学家可以降低自己对分类学知识的要求，一个好的植被学家应该是一个好的植物分类学家。他要熟悉他工作的那个地区的植物区系。应该认识到：“任何一个特定地区的群落生态学水平，不可能高出该地区可能达到的植物分类学著述的质量之上，也不可能高出于那个地区群落生态学家的植物分类学才能之上”（Daubenmire，1968）。同种植物在不同层次应按层次分别记录。种数量特征包括多盖度和聚生度，如果需要还应记载生活强度和物候期等。①多盖度综合级（coverandtotaldensity）Braun-Blauquet推荐用目测法估计多盖度，共设五个等级和两个辅助级，它们用数字表示为：5=不论个体多少，盖度>75%4=不论个体多少，盖度为50～75%3=不论个体多少，盖度为25～50%2=不论个体多少，盖度为5～25%，或者盖度虽然<5%，但个体数很多1=个体数量较多，盖度为1～5%，或者盖度虽然>5%，但个体数稀少＋=个体数稀少，盖度<1%r=盖度很小，个体数很少（常常只有1～3株）由于这个等级系统使用方便，目前仍被大多数植被生态学家所采用。图6是多盖度等级模式图，读者如能按图在野外反复练习，即可正确掌握级别的划分。图中大写数字代表Braun-Blauquet五个多盖度等级，小写数字表示盖度百分数。除了Braun-Blauquet的五级制外，估测种的盖度或多盖度还有许多其它方法，常用的有Domin十级制以及修订的Braun-Blauquet九级制等，它们都可以与Braun-Blauquet的五级制换算，其换算方式见图7。Drude多度级分为：Soc(Sociales)=极多或背景化，植物地上部分郁闭，铺满地面形成背景；Cop(Copiosae)=个体数目很多，但未达到背景化，这一级又可分为三等级：Cop3(很多)，Cop2(多)，Cop1(相当多)；Sp(Sparsae)=数量少，稀疏，散生；Sol(Solitariae)=稀少，零落出现；Un(Unicum)=只见一株。Clements多度级分为：D(Dominant)=优势；A(Abundant)=图6多盖度综合级估量的辅助图（引自：Dierschke，1994）图7不同作者的多盖度等级换算丰盛；F(Frequent)=常见；O(Occasional)=偶见；R(Rare)=稀少；Vr(Veryrare)=很少。它们和Braun-Blauquet多度级之间的对比关系如表1表示：表1不同作者的多度等级对照表Drude多度级Clements多度级Braun-Blauquet多度级Soc极多D优势5Cop3很多A丰盛4CopCop2多F常见3Cop1相当多2Sp稀疏O偶见Sol稀少R稀少1Un单株Vr极少+②群集度（Sociability）群集度或称聚生度是指植物个体在群落内聚生状况，是指它们的个体是分散的还是聚集生长的，聚生状况反映了群落内环境的差异和植物的生态生物学特性以及种间竞争状况等。也分为五级：5=大片生长：覆盖着整个样地，通常是纯一的种群4=小片生长：常在样地内形成大斑块3=小块生长：在样地内呈小斑块或大丛2=成丛生长：样地内成小群或小丛生长1=单株散生：植株在样地内单个彼此分散生长通常将群集度数字加到多度-盖度值后面，并用点分开，例如“3.1”表示多度-盖度级为3，群集度为1（表2）。表2典型样地记录表举例野外样地号：T02总编号：面积：20×20m2日期：87.4.30调查人：陈涛等群落名称：木荷-栲树林高度(m)盖度(%)地点：天童国家森林公园盘陀石东150m,海拔高度：195m坡向：SE35o坡度：30oT18~1575地貌类型：低山表层岩石：土壤类型：黄壤T24~815生境条件：样地四周为同型群落，西侧为一登山石板路，下方有宽约5m的林道。S2~420H0.1~0.535M0.025多盖聚生植物名称附注多盖聚生植物名称附注T1：S：3.1栲树Castanopsisfargesii1.1土肉桂Cinnamomumjaponicum2.1木荷Schimasuperba1.1紫楠Phoebeshearer+土肉桂Cinnamomumjaponicum+隔药柃Euryamuricata1.1黑山山矾Symplocosheishanensis+细叶青冈Cyclobalanopsismyrsinaefolia+苦槠Castanopsissclerophylla+长果桂Cinnamomumsubavenium1.1细叶青冈Cyclobalanopsismyrsinaefolia+细齿柃Euryanitida1.1香樟Cinnamomumcamphora2.2连蕊茶Camelliafraterna+朱砂根ArdisiacrenataT2：+冬青Ilexpurpurea+赤楠Syzygiumbuxifolium+木荷Schimasuperba+老鼠矢Symplocosstellarisr檵木Lorepetalumchinense1.1土肉桂Cinnamomumjaponicumr马银花Rhododendronovatum+细叶青冈Cyclobalanopsismyrsinaefoliar细枝柃Euryaloquiana1.1米槠CastanopsiscarlesiiH：1.1紫楠Phoebesheareri3.3里白Hicriopterisglauca+栲树Castanopsisfargesii1.2狗脊Woodwardiajaponica+杨梅MyricarubraL：+冬青Ilexpurpurea+白花野木瓜Stautonialeucanthar土伏苓Smilaxglabra+络石Trachelospermumjasminoides③生活力（vitality）或生活强度（vigor）以上所列各项只说明群落中的植物种类、它们的数量特征和散布状况，而没有表达出该种在群落内生长是否良好，它们在群落内是受压抑的还是正常生长的。有的种虽然出现在群落内，但有可能只是临时的居住者，它们生长受压抑或不能自行繁殖，不久将退出这个群落。调查种的生活力，对于了解群落现状和判断群落的发展是很重要的。生活力一般分为四级：1级●：植物发育良好，可有规律地完成它的生活史。2级⊙：植物营养生长旺盛，但常常不能完成其生活史或发育较差，以营养体散布。3级○：植物体生长衰弱，从未完成其生活史，仅以营养体散布。4级00：偶然从种子中萌发出来，完全不能增加植株数目。④物候期（phenologicalstage）物候期是指群落中各种植物在调查时所处的发育状态。植物一生中的发育时期可以划分为：营养期（v）、花期（fl）和果期（fr）。为了便于记载，多选择植物生长发育过程中变化明显、易于识别、有意义的时期。此外物候期也有用符号表示的，一般常用的是：─营养期＋开始结果∧孕蕾期＃果熟（始花×果落○盛花~~~结实后营养期）花谢落叶或枯死或开始第二个生长季上述物候期等级的划分是为一般群落调查时制定的，如有特殊需要也可适当增减。具体植物的物候期划分还要根据植物生活型而有所不同。为了在进行植物群落物候研究时记载和统计以及制图的方便，Ellenberg（1974）和Dierschke（1983）曾把落叶木本植物、双子叶草本植物以及禾草类植物的营养生长和生殖生长的主要物候期分别划分为10个等级，根据观察结果可编绘出这个群落的物候期图式。表2是一个样地记录表（Releve`）的实例。标准样方法标准样方法（quadratmethods）是许多美洲大陆生态学家常用的方法，其特点是首先用主观的方法选择群落地段，然后在其中随机地设置许多小样方，对它们进行调查。这样做的目的是要通过随机设置的相当多的小样方的调查结果，较精确地去估计这个群落地段，从而掌握该群落数量的特征。因而这种取样法在样方的面积、形状和数量上都有不同于典型样地记录法的要求。４.６.１标准样方法的样方设置样方面积以多大为宜，这要看调查的项目，如果只调查各种植物的盖度，样方面积并不重要，甚至小到一个点或一段线段都可以，但是如果要研究种在群落中的分布格局，过大的样方无济于事，但也不能小到样方中只包括个别的个体。一般认为样方面积最小也要两倍于体积最大种的平均值（Greig-Smith，1964）。如果最大种类树冠平均为10m2，样方最小面积也要达到20m2。外也有人用这样的标准，就是该样方面积要允许一个或两个种在所有的样方中都出现（Daubenmire，1968）。所以这里没有一个固定的标准，全凭研究者的判断和工作方便。例如一个人单独对荒漠进行研究，可能选择2×2m2的样方面积，这样他可以从一点看到全面，如果2～3个人一起研究，也许可以把它增加到4×4m2。表3是Cain和Castro（1959）提出的一个根据不同生活型所采用样方大小的建议：表3Cain和Castro（1959）提出的北温带不同生活型调查的样方面积的建议生活型样方面积（m2）生活型样方面积（m2）苔藓0.01～0.1矮灌木4低草1～2高灌木16高草4树木100关于样方数量，按理说是“越多越好”，但是取样过多，增加工作时间与费用，造成浪费，违背了取样目的，可是取样过少，不能达到一个可靠的估计量，将引向错误的结论，这更不允许。统计学告诉我们，取样误差与取样数目平方成反比，如要减少1/3的取样误差，就得增加9倍的取样数目。因此，实际的取样数目应该是花较少的人力、时间和金钱取得最接近理想的结果。怎样确定这个最少的取样数目呢?简单的办法是根据种数-样方数目曲线，其原理与确定样方大小时的“种-面积曲线”相似。植物种的数目最初随样地数目的增加而迅速增多，随后增加减缓，直到一点，即使再增加样方数目，种数也极少增加，这个转折点所对应的样地数目即最少取样数目。此外也还可以根据组成群落种的密度、优势度或频度对样方数所作的曲线，从转折点的变化上来判断样方数为了获得最少的样方数，也可以通过绘制一条平均值对样方数目的相关曲线，曲线上摆动趋于平缓的一点所对应的样方数就是最少取样数目（图８）。图中显示当样方数增加到6个时，平均数变化就很小了，如果打算当平均数变化意义不大时停止取样，则可在选取的第8个样方后停止。图８平均数随样方数变动（引自：Mueller-Dombois&Ellenberg，1974）总的说来，取样数目的多寡取决于群落地段的均匀程度，如果群落地段很均匀，即使它的范围很大，取样也可以少些，如果不均匀，取样就要多些。这种均匀性亦即变异程度在统计学上可用方差来表示。在一般情况下，倘若方差很小，取样数目就可以少，方差很大，取样数目就要多，但总体方差我们是不知道的，需要对它进行估测。对于一个正态分布的无限总体，在随机取样时如果允许误差已经确定，需要的样方数可由下式计算：式中n=需要的样方数；t=自由度为n-1时的t值；AE=允许的误差；S=方差。，N为研究地段所包含的抽样单位（样方）的总数。公式中，AE是已知的，例如我们事先确定容许误差范围在±5%或±10%；t值可以查看t值表获得，如在95%的置信概率时，t=1.96（一般简化为2），因此上式可以写成∶当取样数目达到总体的5%（10%）以上时，计算上述公式时还需加上一个校正系数：。在上面的公式中，未知数就只剩下总体方差S2了，关于总体方差的估计可以根据过去资料，在同一或类似的总体来估计S2。如我们调查一个植物群落，过去如果做过调查，那么所得数据是可以参考的，当然应该作一些调整。此外，对于总体方差的估计也可以做预备调查，例如在对森林的林木层调查时，以100m2为一样方，先调查10个样方结果林木层的树种是：13，15，11，9，15，13，12，10，14，12，其平均值为=12.4，方差S2=4.04，设允许误差为10%，即每个样方不超过1.24种，(AE)2=1.5，代入公式，得：，即需取11个样方。也还有人认为取样的强度可规定为5～10%的植被片段面积，如果植被片段包括6公顷，5%的样地面积为60000m2×0.05=3000m2，30个10×10m2的样方即可达到这一要求了。关于样方的形状，最早使用的是方形，所以称为“样方”，此后圆形的、长方形的以及带状的都为研究者们所采用。有人曾对不同形状样方的效率进行过比较，绝大多数研究者认为就相等面积而言，长方形的样方比等径的正方形的或圆形的样方好，只要较少数的长方形样方就能得到代表整个群落地段的平均数。这是由于群落中种的个体大都倾向于成丛分布，一个长方形的样方能包含几个簇丛的机会大，只落在一个簇丛范围内的机会小。如果长形样方的边长与等高线垂直，这样将穿过不同条件，包括更多的种类，而一个等径的样方有较多的可能全部落在一个簇丛范围内或者簇丛之间的空地中，因此必须有较多的样方才能得到一个平均数。但长方形样方的缺点是它的边际影响大，因为与同面积正方形相比长方形边界较大，而人的倾向是，当计算密度或基面积时会把边缘上的植株过多地包括到样方中去。就边际影响而言，圆形样方最小，而且只要半径一个数值即可确定边界，使用较为方便，它也曾十分广泛地被用于植被调查，特别是在草本植被的研究中。总之，不同形状的样方各有优缺点，其所引起的差别并不十分大，具体选择何种形状的样方要看研究对象以及这种形状的样地是否方便以及能否节省时间。４.６.２标准样方法的样方记录标准样方法和典型样地记录法在样地记录的内容上基本是一致的，除了群落生境和群落一般描述外，也包括样地中的植物种类名称、数量（多度和盖度）、分布情况、生活强度、物候期等，但有些项目记录的详略和方式则稍有不同。①盖度（cover，coverage）盖度多以百分数表示。一般需分层、分种加以测定。为了进行种间相互比较有时还要算出种的相对盖度（relativecoverage），即该种盖度占全部种类盖度之和的百分数：在森林调查中，可以通过测定植株冠幅加以推算，由于树冠通常不是规则的圆形，因此至少要两次量取冠径，然后按下式算出树冠的面积∶。为了表示树冠对土地面积的盖度，必需有样地面积的数据，算出树冠盖度百分数。树冠盖度的测定比较困难，估测也不易准确，由于树冠大小和树干粗细有相关关系，后者容易准确测量，因此在森林群落调查中，常采用树干基面积或胸高断面积来代替盖度。在热带森林中，那里许多种具有明显的板状根，基面积的测定更有意义。野外调查时，胸高（离地1.3米）处的直径（dBH）一般用轮尺或直径卷尺测量，如无专用设备也可用皮卷尺测量周长，无论胸径或周长都要再换算成胸高断面积，其基本公式为：式中g为高横断面积；d为胸高直径；c为胸高圆周，为免计算麻烦，可以直接查有关换算表。树干断面积与盖度的含义不完全相同，英语国家称之为prominence或dominance（显著度或优势度）。和计算相对盖度一样，也可以计算出相对显著度（relativeprominence）：②密度或多度（densityorabundance）密度测定要求清点样方内每个种的所有个体数，以每m2或每公顷（10000m2）的个体数表示之。除此之外，也可以表示为各个种的相对密度（relativedensity）或称相对多度（relativeabundance）：③频度（frequency）频度是某一种植物的个体在群落地段中的出现率，测定方法是在群落地段内设置若干小样方，计算种在小样方中出现的次数，用百分数表示，即为频度。频度的测定常受样方的大小与数目的影响，一般讲，样方数目多，面积小，所得结果能比较真实地反映植物种个体分布的情况，但也不能使样地过多和过小。各个种的频度同样也可以表示为相对频度：相对密度、相对显著度以及相对频度三者之和即为该种的重要值（importancevalue），以此作为该种在群落中的优势程度。全部种的三项数值之和为一常数（300）。对于一个群落而言，有了各个种的重要值，就可以算出它的优势度指数（dominanceindex）（Simpson，1949）。４.６.３常绿阔叶林研究中的标准样方调查①植物群落样地记录总表选择样地后，首先要对这个样地作一般性的描述，填写一张植物群落记录总表，其中包括：样地编号、日期、植物群落名称、地理位置、地貌类型、表层岩石和地质情况、土壤状况、生境条件等，都与典型样地记录法的样地记录基本相同（见表４）。有时需对土壤性状、小气候状况以及周围环境和外在影响等作较详细的记录。土壤状况表４标准样地记录表小气候状况群落内温度、湿度、光照、风速等，如有条件，也应加以测定并和群落外相应记录进行对比。周围环境记载群落地段四周的环境情况以及其它的植被类型等，尽可能正确估计周围地区对于该地段的生境条件及植物群落可能发生的影响。外在影响包括了解是否经过疏伐、整枝、樵采、烧炭、狩猎、放牧、开矿等人类影响；注意野生动物的活动状况，特别是虫害的存在及影响程度；以及火灾、风灾、冻害、雪压等自然灾害。群落结构及对群落的一般性描述群落结构主要是指群落的垂直分层，特别是指同化作用部分所处的高度。分层记录其高度和盖度，当需分亚层时，分别记录亚层高度和盖度。最好作一群落垂直剖面示意图，直观地表达群落分层结构。为了资料整理和核对的方便，需画出样地设置示意图。此外，还应大致估计该群落地段的面积、群落结构状况，同时也可对群落生长情况、利用情况等作概括性地描述。②植物群落分层调查记录表填完总表后即可进行分层调查和记录（见表５）。对于林木层要求记下每一株树的种名，进行每木调查。首先需记录样地编号、样地面积、调查日期、调查人、以及群落的垂直分层状况等。在大样方中可设置若干（4～8）个10×10m2的小样方，在其中测量每一株树（高度>1.5m或dBH>2.5cm）的下述几个数值，从而通过种在群落中的数量特征，了解种在群落中的作用。高度可用目测或测高器来测量，对大乔木测量的准确度为1米，小乔木则为0.5米，有时还要记录枝下高（指自地面到树干上第一个活枝着生处的高度），它对于采伐利用是很重要的因子，同时也可以从枝下高来推断树木的耐阴性。内容包括：枝下高指主干上的主要分枝距地面的高度。胸径测量胸高（离地1.3米）处的直径。其测量和计算方法前已述及，有时尚需测量基径，一般多测量距地面30厘米处的直径。测量方法和计算同胸径。在群落学调查中一般只要测量胸径或基径两者之一即可。表５林木层每木调查表冠幅测定树冠的直径，通常取两个垂直方向的数字。根据上述每木调查经过整理计算即可得出每个树种的相对多度、相对显著度和相对频度以及它们的重要值。全部种的重要值之和为300，为了使这个数值更易于比较，常对它进行标准化，即将各个种的重要值分别除以3得出平均重要值，即重要值的百分数。对于灌木层和草本地被层的调查，可在调查林木层的大方样内，机械地设置若干个更小的样方，对每个种的多度和盖度进行点数或估测。陈彦卓（1965）曾建议灌木层样方的面积为2×2m2；草本地被层样方面积为1×1m2。考虑到亚热带森林中草本层一般较为稀疏，且重新设置样方也较费时，调查时可采取在5×5m2的样方内同时调查灌木（包括苗木）和草本，小样方数不应少于4个，样方总面积以接近100m2为宜。对于灌木层，按种在小样方内对每个植株（尤其是更新苗木）测量高度；对于草本层则按种估测盖度和高度。灌木层和草本地被层的记录项目，除了样地编号、样地面积、调查日期、调查人、以及垂直分层状况外（对每个小样方还应分层记录层高度和层盖度），其它还有以下内容（见表６）。表６群落分层记录表植物名称登记样方内所有植物名称，尽量不要遗漏，样方外的也要登记（可在种名外加一括号以示区别）。高度记录该种植物的最低高度、一般高度（即大多数高度）和最高高度。对于灌木和更新苗木要测量每株的高度。数量指数量多少。对于灌木和更新苗木，通过对每株高度的测量最后可以得出总株数。对于草本植物可按种点数株数或丛数，一般调查时可以忽略不计。盖度以百分数计的盖度，或按十级制或五级制多度盖度综合级估测。起源是指植株为实生，或是萌生。其它关于聚生度、生活强度、物侯期的记录与典型样地记录法相同。对于藤本及其它层间（也称层外）植物的记载，基本同于灌木层和草本层，可在样方内和林木层、灌木层调查的同时进行，并须记录各种藤本、附生植物攀援或附生在何种树木上。在对群落进行分层调查时，为了便于野外登记和将来室内查对，要注明各个小样方号，对于不认识的植物也要采集标本并立即编号，以便带回室内进行鉴定。有了若干个小样方内各个种的多盖度综合级数据就可以算出相对盖度和相对频度：相对盖度（C%）=，相对频度（F%）=两者之和也可代表种在样地内的优势程度，除以2，即可作为“重要值”的百分数。按上述要求完成一个样地调查测量是相当费时的，一个熟悉植物的人，在有助手协助的情况下，每天也只能完成1～2个样地调查。所取样的数据资料固然有助于研究群落的组成结构、种间联结和相关、种群动态以及分布格局等，但是要进行群落分类，则由于短期内无法取得大量样地资料而难以达到要求。因此我们建议在对一个地区的植被进行全面调查并以划分类型为主要任务时，首先采用Braun-Blanquet的典型样地记录法进行调查，在此基础上再选择每一群落类型的典型地段（根据野外的判断），同时按上述方法作平行调查，以便相互补充。距离测定法五十年代以来在植物群落的研究中提出了许多间隔距离取样法（distancemethods）以代替固定面积样方法，这类方法的特点是在被研究的群落地段上随机地选择若干点，测定点与植株之间的距离，以此为根据，推算出种在群落中的数量特征。由于无需设置固定面积的样地，因此这类方法又称无样地取样法（plotlessmethods）。用这种方法取样，无需根据所研究的植被类型不同而调整样方大小，因此在固定样方面积有困难时，例如对某些难于通行的森林和灌丛进行研究时，特别受到重视。此外，它所需的工具、人力都比较少，也比较灵活和快速，因此近年来许多研究者都乐于使用，但是也有人对它的快速性持怀疑态度。总之任何方法都有其适用性和局限性，完美无缺的方法是不存在的。距离测定法所依据的原理是：植株在群落中的数量既可以用单位面积内的株数（即密度）来表示，也可以用植株所占面积的大小，也就是平均面积（meanarea）来表示，它等于密度的倒数（m=1/D）。既然用平均面积可以说明植物的数量，这就有可能利用植物间的距离作为测定多度的指标。因为植物间距离就是。有了植株间的距离，就可以对平均面积的密度作出正确的估计。目前所设计的一切距离方法都是根据这个简单的关系，不同的只是在于如何选择要测定的距离，以便正确地反映实际的间隔。目前使用的距离测定法主要有：①最近个体法；②最近毗邻法；③随机配对法；④中点四分法。其中以中点四分法应用最广，为了说明计算方法，也将其它三种一并介绍于后。４.７.１距离测定法的野外工作不论使用那一种距离测定法进行调查，在调查地段确定后都要对群落地段作一般性描述，其内容与固定面积样地法基本相同。在进行无样地调查时，对群落的范围和界限尤其应该注意，千万要避免取样点落在不同群落范围内，因为一旦将取自不同群落的取样点的数据混合在一起，就无法加以分离，必然达不到正确划分群落的目的。①最近个体法（closestindividualmethod）这是从点到植物的最简单的方法。具体做法是在准备调查的群落地段内，设置一系列随机点，多数情况下，是在调查地段内用罗盘确定的线上挑出若干随机点，测定从取样点到最近树木间的距离（图９a），并记录种名、胸径或基径以及其它所需的项目（可同每木调查）。图９四种距离测定法示意图最近个体法；(b）最近毗邻法；(c）随机配对法；(d）中点四分法②最近毗邻法（nearestneighbormethod）用上述方法，在调查地段内设置一系列随机点。先找一个离取样点最近的个体，然后再找一株与该个体最近的树木（图9b），测量它们之间的距离并填写在表内，其它项目均同上。③随机配对法（randompairsmethod）（图9C），④中点四分法（pointcenteredquartermethod）也用上述方法在调查地段内确定一系列的随机点。把每个取样点作为象限中心，通过此点作一条与样线垂直的引线，即可分为四个象限。在每一象限内找一株与中心点（取样点）距离最近的个体作为取样对象，分别量取它们与中心点的距离（图9d）。其它记录均同上。当所调查森林的林木层不是一层而是可分为2或3个亚层，立木间大表7用中点四分法调查的记录表举例野外样地号：TT02样地面积：每隔10m取一点，平行设置4条样线日期：1983.5.11地点：天童森林公园海拔高度：330m坡向：SE35o坡度：37o表层岩石：石英砂岩土壤类型：山地黄壤层次T1T2T3SH高度(m)18~2510~155~70.8~1.50.3~1.5盖度(%)3580202065样点号象限植物名称距离m胸径cm断面积样点号象限植物名称距离m胸径cm断面积11栲树3.159.5471.571君迁子6.5011.45103.02栲树1.007.9850.02栲树2.005.0520.03细叶青冈7.5510.2883.03栲树3.155.8627.04枫香1.004.5116.04栲树7.0014.05155.021细叶青冈1.239.7174.081木荷3.7512.62125.02栲树2.207.9850.02栲树4.666.1830.03栲树1.004.2214.03栲树3.4515.68193.04栲树3.159.3869.04栲树1.355.6425.031栲树4.635.5924.591栲树3.904.7918.02青冈4.434.1513.52窄基红褐柃4.205.1171.03栲树0.855.1721.03苦槠3.006.6835.04栲树2.605.0520.04栲树1.809.5120.541窄基红褐柃2.304.4415.5101栲树2.1012.57124.02栲树7.405.5924.52栲树6.755.9227.53栲树3.0014.10156.03栲树3.6311.68107.04栲树1.608.2253.04木荷7.6011.94112.051栲树5.253.9142.0111栲树1.345.6425.02栲树2.407.5745.02栲树3.357.4944.03绵槠2.854.5146.03栲树0.816.6835.04栲树3.209.1065.04栲树3.308.3755.061栲树7.858.0250.5121虎皮楠2.3010.3183.52栲树1.208.6759.02石栎3.207.0038.53栲树0.836.4833.03黑山山矾1.305.2922.04栲树5.805.8627.04木荷0.5013.68147.0４.７.２距离测定法的数据整理距离测定法所得数据可按以下步骤进行整理：⑴算出平均距离（）：把所有点到植物或植物到植物的距离总加起来，除以距离数得出平均距离（）。其算法为∶⑵.平均面积（m）：有了平均距离后就可以求出平均面积。不同的测定距离方法，推算的公式是不一样的。A）对于最近个体法，平均距离等于平均面积平方根的50%，即1=×0.5。这已由Cottam等（1953）在经验方面，并由Morisita（1954）在理论方面加以证实。因此平均面积的平方根等于平均距离乘以2的校正因素，即：=1×2。平均面积则为：m=（1×2）2。B）对于最近毗邻法，经过研究认为应把测得的距离乘以校正因素1.67以换算成平均面积平方根。即：=2×1.67，m=（2×1.67）2。C）对于随机配对法，平均距离须乘以校正因素0.8，才能获得正确的平均面积平方根。即：=3×0.8，m=（3×0.8）2。D）对于中点四分法，平均距离就是平均面积平方根（4=，m=42）。这一点已由Cottam（1953）和Morisita（1954）所证实。他们曾把每一点的距离依次排列，从最短的（d1）到最长的（d4）。发现：d1=×0.5；d2=×0.8；d3=×1.12；d4=×1.57，而（Q1，Q2，Q3，Q4的平均）正好等于，M=2。⑶总密度（D）:即单位面积内（例如每公顷）的总株数:⑷某树种在单位面积上的密度（Di）∶⑸某树种的相对密度（RDi）∶⑹全部树种的总显著度（P）∶P=各个树种胸高断面之和；即P=∑Pi⑺某树种的显著度（Pi）：该树种断面积之和，即Pi=∑Ai，Ai=胸高断面积或基面积⑻某树种相对显著度（RPi）∶=Pi/P×100⑼某树种的频度（Fi）∶⑽某树种相对频度(RFI):⑾重要值=相对密度+相对显著度+相对频度=300为了相互比较的方便，常将重要值除以3，则全部种的重要值之和等于100，称之为相对重要值（relativeimportancevalue）（表８）。表８表７的数据经整理计算后得出的结果植物名称密度相对密度显著度相对显著度频度相对频度重要值相对重要值栲树3348.11801.566.61144158.752.9细叶青冈24.2157.05.81414.04.7枫香12.116.00.6146.72.2青冈12.113.50.5146.62.2窄基红褐柃24.236.01.32812.54.2绵槠12.146.01.7147.82.6木荷36.3384.014.231232.510.8苦槠12.135.1.3147.42.5虎皮楠12.183.53.1149.23.1石栎12.138.51.4147.52.5黑山山矾12.122.00.8146.82.1君迁子12.1103.03.8149.93.3４.７.３距离测定法的取样点数量问题在采用这种点距离取样时，要多少个取样点才能满足取样要求是个重要问题。Cottam和Curtis（1956）认为对于美国的落叶林来说，中点四分法有40个距离数据即可（也就是说只要十个取样点就够了），而最近个体法则需要100个以上的距离数据。张绅和方任吉（1981）对四川缙云山常绿阔叶林的测定，认为在一般条件下可取15个点，60个距离数据，王伯荪等（1982）在广东鼎湖山森林调查中，用“种-点数曲线”方法确定最少点数，认为对于南亚热带森林，最少点数应为20～22点，即80～88个距离数据。４.７.４距离测定法调查中灌木和草本层的取样问题上述的距离测定都是针对森林群落林木层的调查。但就群落学的调查来说，对于森林群落不仅要调查它的林木层，也要调查它的灌木层、草本层以及藤本植物，在用固定面积样地进行群落调查时，通常的做法是在记录林木层的大样方内有规则地设置若干小样方（一般为5×5m2）进行灌木层、草本层的记载。在用距离测定法调查灌木层、草本层以及藤本植物时，可随机或系统地设置若干小样方以记载灌木层和草本层。方法是以取样点为小样方的一个顶点，以此为基准在事先约定的某一象限内设置小样方，小样方面积可采用4×4m2，或2×4m2（其长边与测线并行），数量约为10～20个，以使其总面积至少接近灌木层的最小面积（对于常绿阔叶林约为100m2）。小样方在测线上的分布尽可能均匀一致，如果每一取样点做一个小样方太多，可以有规则地间隔取样。小样方内记录项目同一般灌木层、草本层的样方调查。此外，也有人用样线法对灌木层和草本层进行调查，即在测线上按事先约定的每隔一定距离，设一定长度（如2米或4米）的样线，记录直接触及样线或植冠跨越样线的种类及其所占线段的长度，以此求出各个种的盖度和频度。样线的长度以及条数须根据实际情况决定。对距离法的讨论可参阅MuellerDombois和Ellenberg（1974）。５.样地资料的整理当人们对一地的植被进行研究时，通常是先在野外做大量的样地调查，而每个样地调查充其量不过代表某个群丛的“群丛个体”，它的归属还是不明确的，因此必须在室内对这些样地资料进行整理，即通过综合的研究，以便达到类型划分的目的，这是群落学研究的重要阶段。样地资料之间的关系除了通过前述法瑞学派的列表法加以判别外，一种更客观的方法是通过数学计算样地间的相似性指数（indexofsimilarity），或称为群落相似性系数（similarityofcommunity），这也是数量分类要做的第一步工作。计算相似系数的方法很多，Moore（1972）曾列出40种，实际上还不只此数，阳含熙（1980）以及阳含熙和卢泽愚（1981）也曾介绍了21种，这里我们只介绍一些经常使用的公式。各种相似指数的计算都要先列出被比较的两个样地的2×2联列表，其形式为：样地A样地B+－∑+aba+b－cdc+d∑a+cb+da+b+c+d=n其中a为两个样地共有的种数；b为样地B中独有的种数；c为样地A中独有的种数；d为两样地均不存在的种数。为了具体说明和比较各种相似性指数的计算，假设有以下的样地资料(表９)：表９假设的四对样地记录资料（数字为生物量的百分率）物种1234编号A1B1A2B2A3B3A4B4144+*4444444444·220+2020202020·310+1010101010·48+88888·57+77777·641445·5172122·521822222·2291212·2121014112·1511+7+··2·712+8+·1··813+10+··1·1014+20+·1··2015+44+··1·44*“+”按0.2%的生物量计算为（引自Spatz，1970）①Jaccard相似性系数这是比较群落相似性的一个最早最简单的数学方法，这种指数是根据两样地共有种数量与全部种数量的比值来表示：其中小写的a、b和c已如前述，大写的B和C，分别表示第一个样地和第二个样地所具有的总种数。如果用以比较的两样地调查资料如表中的第二对样地资料，其相似性指数（ISJ）为：②Czekanowski系数这个系数又称Dice（1945）或Sorensen（1948）系数，它的数学式是：当应用于同样资料时，Czekanowski系数所得的值要比Jaccard系数所得值为大，仍用前面两个样地资料：这两个系数的区别在于，在Jaccard公式中分子和分母两者会同时变动，而在Czekannowski公式中，分母与分子无关。从理论上说，每一个种在两个样地中都有相同出现的机会，因此，分母的形式代表了按理可能同时出现的种数，而分子a则代表实际上同时出现的种数，因此这一系数表达的是两样地上的种类事实上同时出现的情况与理论上可能同时出现的情况之比。从上面两种公式的计算中可以看出，两样地相似性的比较只和种的存在度有关，并不包含定量的成分在内。数学上这种相似系数公式用于二元数据，而不是用于数量数据，这种根据存在度计算的系数叫做存在度--群落系数（presence-communitycoefficient）。但有时我们希望相似性的关系不仅表现种的有无而且也要把数量特征包括在内，这样又发展出一些包含种的数量的公式如。③Gleason系数这个公式是由Jaccard公式演变而来，即将每个种的生物量百分率代入上式而成：以此式计算，所得到的共有种的值对于独有种来说是双倍数值。仍以前述一对样地的资料为例，其相似系数为：其它数量特征也可仿效处理，例如重要值的群落相似系数，频度的群落相似系数，Braun-Blanquet多盖度级群落相似系数等都可用同样办法计算。在以多盖度级计算时，应首先换算成多盖度中位数，其换算值为：表１０Braun-Blanquet多盖度的中位数值换算表多盖度级盖度范围换算值多盖度级盖度范围换算值575～100%87.511～5%2.5450～75%62.5+<1%0.1325～50%37.5r0.125～25%15.0④Ellenberg系数它是Jaccard公式的修正，其形式为：这个公式中共有种生物量总数除以2，是因为它们代表的是两组值，但从存在度来说，它们只应代表一组值。仍以上述数据为例：⑤Motyka相似性指数它也是Sorensen公式发展出来的定量公式，它的形式是：式中的∑Mm是两个样地中个共有种的较小值的总和，这个值包括在共有种的较大值和较小值之中，将它乘以2，已经可以代表共有种在两个样地中的数量了。仍按上例：⑥Bray-Curtis的相似性指数在上式的基础上，Bray和Curtis推导出一个更简单的计算公式，即当MA和MB都调整到100时，MA+MB=200，那么上式可简化为：从上式可以看出，在应用这一公式时对每一个种的量都要使用百分率，因此每一样地定量值总和都必须是100。⑦Spatz的指数Spatz（1970）的修正公式的形式为：%式中a，b，c以及Ma，Mb，Mc的含义均如前述。Mm是两样地共有种的生物量小值；Mg是两样地共有种的生物量大值。这个公式包括两个部分，第一部分表示两样地的相对相似性，它是由两样地中的共有种的较小定量值除以较大定量值得到的商的总和再除以两样地总种数而得到的；第二部分则是Gleason指数，仍用上例数值说明它的计算：这种相似性指数的计算工作量比上述的几种公式都要大些，但在使用电脑时这种差别就不重要了。群落的相似性除了用上述公式计算的相关系数表示外，也还可用距离系数来确定。即把两个样方记录等的相似（或相异）性程度以空间位置的形式表达出来。自从Dice（1952）在植物生态学研究中采用距离方法以来，目前已经出现了许多距离系数。下面介绍两个最常用的距离公式。⑧欧氏距离（Euclideandistance）这是Sakal（1961）首先提出的计算公式，在植被数量分类学上经常应用，其公式为：后一形式用的更多，因为它保证了对属性数据的可加性，它的计算方法可以下面的4×3的数据为例：表１１3个样方4个种的模拟数值表样方123种1255234403466451212计算如下：d21，2=（2-5）2+（3-4）2+（4-6）2+（5-12）2=63，d1，2=≈7.937。同样可以算出d21，3=1431，d1，3≈37.829；d22，3=1369，d2，3=37。这个公式有三个特点：（1）没有上限，不象有些距离系数是以1为上限的；（2）用的是绝对数据（例如种的多度等）；（3）受数据大小影响很大，这样有时会得出一些不合理的结果，例如下面三个样方三个种的数据：样方123种101021043104结果，d1，2=1.732；d1，3=4.243，样方1和2（二者种全部不同）反而比1和3（二者种全部相同）的更为相似。假定我们对各项数值用模标准化（即除以各项数值平方和的平方根），那么上述数据则为：样方123种101020.70700.70730.70700.707其结果与未经模标准化的完全不同：d1，2=d2，3==，d1，3=0。在应用欧氏距离时，为了避免数值过大，或者中间有缺失数据，通常均要进行数据的标准化，除上述的模标准化外，也可以用标准差（S=）标准化，即正规化（normalization），仍以上述表8的数据为例，首先求出每行（对种进行）数据的平均值：1行=（2+5+5）/3=42行=（3+4+40）/3=15.673行=（4+6+6）/3=5.344行=（5+12+12）/3=9.67再求出各行数据行平均数的离差平方和：SS1行=(2–4)2+(5–4)2+(5–4)2=6SS2行=(3-15.67)2+(4-15.67)2+(40-15.67)2=160.53+136.19+591.94=1320.08SS3行=(4-5.34)2+(6-5.34)2+(6-5.34)2=1.80+0.44+0.44=2.68SS4行=(5-9.67)2+(12-9.67)2+(12-9.67)2=21.81+5.43+5.43=32.67标准差分别为：===1.732==25.69==1.158==4.042各行数据按下式：计算：d1，2=(-1.15-0.58)2+(-0.49+0.45)2+(-1.15-0.57)2+(-1.16-0.58)2=2.99+0.0016+2.9584+3.0276=8.9776d1，3=(-1.15-0.58)2+(-0.49-0.94)2+(-1.15-0.57)2+(-1.16-0.58)2=2.9929+2.0449+2.9584+3.0276=8.9789d2，3=(0.58-0.58)2+(-0.45-0.94)2+(0.57-0.57)2+(0.58-0.58)2=1.9321从上述标准化计算结果可以看出它避免了数值过大并缩小了个别极大数值的影响。⑨Bray-Curtis距离它的公式为：它实际上是用两样地全部数据之和标准化数据后再计算绝对距离，上例表8中，样方1和样方2全部数据之和为41；样方1、3之和为77；样方2、3之和是90，故：同样可以算出：B（1，3）=0.636；B（2，3）=0.4。显然Bray-Curtis距离的取值在（0，1）之间。如果用二元数据就相当于Czechanowski系数。这种距离系数在一定程度上可以减弱突出数据的影响。Bray-Curtis的距离虽然是半度量的，但是由于生态学数据往往是非线性的，反而更符合实际情况，常广泛为人们所应用。由上所述，可见计算群落相似性的公式很多，这些公式各有特点，用它们计算出来的结果也有差异，甚至是相反的。因此在进行数量分类时，首先面临着一个相似系数的选择问题，这是一个比较复杂且带有主观性的问题，要根据研究对象和研究目的做具体分析，没有完全确切的客观准则。以前不少人经常使用Jaccard的群落存在度系数，因为他们认为种联合的相似性（即特殊种的有或无）比种的定量资料更为重要（Williams和Lambet，1959），但是有些人强调群落的划分应更多地考虑优势种，因此认为定量资料更为有用。Spatz的修正值则是同时考虑了这两者，近来也得到了一些应用。由于Jaccard系数在群落研究上应用已久，并且根据经验为群丛的划分定出了一个阈值，即ISJ大于25%，小于50%。这意味着如ISJ小于25%，那就谈不上什么“相似的植物种类成分”，根本不能属于同一群丛；如果