第七章优势杂交育种

第七章优势杂交育种

Chapter7heterosiscrossbreeding内容提要度量杂种优势是以亲本或标准品种为参照，遗传解释主要有显性假说、超显性假说。

固定杂种优势的途径主要包括无性繁殖法等。杂种优势育种的程序为“先纯后杂”。系谱法是获得纯合自交系的基本方法。配合力测定是杂种优势育种亲本选择选配的主要依据。单交种是园艺植物利用杂种优势的主要方式。生产杂种一代种子可利用化学去雄剂、雄性不育系、自交不亲和系等制种法。雄性不育有的受核基因控制，有的受质核基因共同控制，前者可育成两用系，后者可育成三系(不育系、保持系和恢复系)用于杂种一代种子生产。自交不亲和性有胞子体型和配子体型两类。第一节杂种优势的概念和应用概况一、发展（一）中国古代：

1有关骡子杂种优势的记载。最早有关骡子的记载，在《吕氏春秋·

爱士》：“赵简子有白骡，而甚爱之”。马骡驴骡有关骡子杂种优势的记载，要追溯到1400多年前《齐民要术》中的有关文字描述“

…马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马…”。

一、研究回顾（一）中国古代：

1637年《天工开物》中有关养蚕业杂种势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，此一异也”。

*

1906年日本的外山龟太郎提倡在蚕业生产上推广应用杂交一代（F1），并大面积的应用。我国在本世纪20年代开始普及杂交一代蚕种，现在我国生产上应用的桑蚕品种均为杂交一代蚕种。1德国学者Kolreuter

报道烟草种间杂交种具有杂种优势普通烟草（Nicotiana

tabacum）心叶烟草（Nicotiana

glutinosa）种间杂交种（二）近代：×早熟优质晚熟早熟优质（二）近代：

2Ｍendel

在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybridvigor）术语。豌豆

二、杂种优势概念*1876年：Mendel首先提出“杂种活力”（hybridvigor）概念,但未做详细解释。*1907年,Shull首次提出杂种优势的术语（heterosis）。“Hybridityitself,-theunionofunlikeelements,thestateofbeingheterozygous,-has…astimulatingeffectuponthephysiologicalactivitiesofanorganism…asmanifestedinitsrapidityofgrowth,itsheightandgeneralrobustness.

两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种，在生长势、体积、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的现象。杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。杂种优势的表现：根据杂种表型性状的性质，把杂种优势划分成营养型杂种优势、生殖型杂种优势和适应性杂种优势三个基本类型。

定义（被大多数学者认可的）

三、杂种优势度量1、中亲优势（超均优势）（mid—parentheterosis）：指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值差数的比率。

F1-(P1+P2)/2

中亲优势（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2

2、超亲优势(over-parentheterosis):

1）超高亲优势（overhighparentheterosis）:

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率。

F1-HP

超高亲优势（%）=ⅹ100%

HP

2）超低亲优势（overlowparentHeterosis）:

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与低高值亲本（LP）同一性状数值差值的比率。

F1-LP

超低亲优势（%）=ⅹ100%LP

3、超标优势(over-standardheterosis):

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与当地推广品种或对照品种（CK）同一性状数值差值的比率。

F1-CK

超标优势（%）=ⅹ100%CK

4、杂种优势指数(indexofheterosis):

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值的比率。

F1

杂种优势指数（%）=ⅹ100%

(P1+P2)/202468101214FemaleHYBRIDMaleCommerialCheckMid-ParentHigh-ParentCommercialorStandardLow-Parent四、杂种优势的遗传机理×1

达尔文经过近10年研究（1866-1876年），发现异交有益，自交有害，并认为杂种优势的产生是不同遗传成分的有机体杂交后的结果A

b

aB×显性假说

A

b

a

B

A

b

a

B

2显性假说和超显性假说的提出1）显性假说

显性假说由Bruce（1910）提出，基本观点如下：

有利的显性基本抑制隐性的不利作用，通过基因间的互补，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。

显性假说的不足之处：

并非所有显性基因都控制好性状；而隐性基因控制不良性状。

b1a1a2b2×超显性假说

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

基因型杂合位点的贡献要大于基因型纯合位点基因的贡献，即A1A2>A1A1或A2A2，也称为等位基因异质结合假说。超显性假说的不足之处：

排除了客观存在的等位基因显隐性关系。2）超显性假说

由Shull（1908）提出的，基本观点如下：

b1a1a2b2×

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

等位基因之间及不同等位基因之间的相互作用，导致杂种优势3）上位性假说

××

Q4

Q5

Q6

Q7

Q1

Q2

Q3

Q

1

Q

2

Q

3

Q4

Q5

Q6

Q7×3数量性状位点及其互作方式为显性假说和超显性假说提供了证据1992年，stuber报道超显性是玉米杂种优势的遗传基础1995年，xiao报道显性是水稻杂种优势的遗传基础1997年，Yu报道上位性是水稻杂种优势的遗传基础代谢调控4、杂种优势的分子机理杂种优势的早期预测酵母培养法；线粒体、叶绿体和匀浆互补法；同工酶谱和酶活性法；分子遗传学方法；杂种优势的固定无性繁殖法；二倍体无融合生殖法；双二倍体法；平衡致死法

要使杂种优势得到实际应用，不仅杂种一代要比其亲本优越，还必须优于当地推广的良种，才能在生产上应用。因此，超标优势更有生产和实践意义。园艺植物中，月季、番茄、番木瓜等有比较成功的应用。五、实践意义第二节杂种品种的选育一、亲本系（自交系）的选育自花授粉植物，品种本身就是纯合的；异花授粉植物，一个品种实际上是一个杂合群体，遗传背景复杂，而且隐性基因控制的性状常被显性作用所掩盖，必须经过人工自交选择，以形成基因型纯合的、性状整齐一致的自交系，成为杂交种的亲本；常异花授粉植物，可根据其天然异交率的高低，适当进行自交纯化即可达到高度纯合的要求。

基因型纯合，表现型整齐一致；具有较高的一般配合力；具有优良的农艺性状；具有优良的繁殖与制种性状。（一）对品种或自交系的要求（二）选育方法1、亲本品种的选育方法：自花授粉作物或常异花授粉作物的杂交亲本是以品种形式出现，因此一个纯合的品种就是一个用于杂交的亲本品种。

亲本来源：品种资源中的地方品种、系统选育法育成的品种、杂交育种法育成的品种、杂交回交相结合育种法育成的品种。2、亲本自交系的选育方法

原始材料：地方品种和推广品种、各类杂交种、综合品种或人工组成的群体。自交系选育方法—系谱法

连续多代自交结合农艺性状选择和配合力测定来进行，在自交选育过程中形成系谱，并始终按照农艺性状优良，一般配合力高和遗传纯合3项基本目标进行选择。人工套袋自交。产量性状品质性状植株性状抗逆性生育特性对自交系农艺性状的选择

对自交系生育性状的选育，如雌雄花期的协调性，雌蕊接受花粉能力强，亲和性好，可长时间接受受精；花药散粉时间长，花粉量大，结实率高等。

在选择优良农艺性状的基础上，还需要对自交系进行配合力测定。配合力测定通常在完成自交系选育之后进行，但也有主张在早代进行配合力测定，一般在自交3—4代（S3—S4）时进行。根据配合力的高低，作进一步选择，最后才能选出农艺性状优良、配合力高、表型整齐一致、能稳定遗传的自交系。

（一）改良的目的

在亲本系或自交系的选育过程中，很难选出十全十美的亲本系或自交系，难免存在个别缺点。如果个别缺点性状不加以改良，将影响这些优良亲本系的利用。为了提高优系的利用价值，有必要对有个别缺点的优系进行改良，即在保持优系全部或绝大部分优良性状和高配合力特性的前提下，改良它的不良性状，以便更有效地利用。二、亲本系（自交系）的改良（二）改良的基本方法：回交改良法1、供体系（donor）的选择:必需具备两个基本条件：

第一，具有可以弥补被改良优系的某一个或某几个缺点的优良性状；

第二，有较高的配合力，无严重的难以克服的缺点。2、适宜的回交次数建立主效抗病基因的近等基因系，5代以上的回交；需要改良隐性性状，每次回交，接着进行一次自交改良数量性状，回交次数不宜超过3—4次三、配合力及其测定配合力为自交系组配杂交种的一种潜在能力。是通过由自交系组配的杂交种产量（或其他性状）的平均值估算出来的。（一）、配合力的概念：1、一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：

一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现。2、特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：

两个特定亲本自交系所组配的杂交种的产量水平。

3、特殊配合力效应值：

某个杂交种与所有被测自交系一般配合力平均值的差。GCA反映的是某一个亲本（自交系）的好坏；SCA反映的是某一个杂交种的好坏。测定配合力（二）、配合力的测定1、几个概念测交（testcrossing）：测定自交系配合力所进行的杂交。测验种(tester)：测交所用的共同亲本。测交种(testcrossvariety)：测交所得后代。2、测验种的选择普通品种、品种间杂交种、综合杂交种：GCA单交种、自交系：SCA测验种的配合力：配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好，偏差会很大。所以在配合力的测验中，如果测验种改变了，其效应值也会发生变化。测验种与被测系的亲缘关系：姊妹交—近交衰退，估算值偏低；亲缘关系太远，测验结果偏高。3、配合力的测定方法

配合力测定包括两个环节：第一是被测系与测验种杂交获得测交种种子；第二是用测交种种子进行测交种的田间试验，进而进行配合力的统计分析。

顶交法（top—crossmethod）：被测系与品种群体的杂交，品种群体是一个遗传基础广泛的普通品种，也可以是多自交系组成的综合种。GCA

通过顶交所得的杂交种叫顶交种。

在顶交法测定中，由于采用了一个共同的测验种，因此可以认为各测交种之间的产量差异就是由被测系的配合力不同所引起的。如果某个测交种的产量高，就表明该组合中的被测自交系的配合力高。双列杂交（diallelcrossmethod）：

一组被测系，既是被测系又互为测验种，进行两两的成对杂交，获得测交种。如有n个被测自交系，可组配成n(n-1)个测交种（包括正交和反交）；下一季节把测交种按随机区组设计进行田间产量比较试验。估算GCA和SCA。

如果被测系是雄性不育系或雄性不育恢复系，则可以选择相应的恢复系或不育系为测验种，采取不完全双列杂交获得测交种。优点：可同时测定一般GCA和SCA。缺点：被测系数目太多时，田间试验不便。此法适于在精选出少数优良亲本系或骨干自交系后采用。多系测交法（multiplecrossmethod）：

是用几个优良系或骨干系作测验种与被测系杂交获得测交种。下一季节进行比较试验，得到各个测交种的平均产量，估算出GCA和SCA。多系天然杂交法（naturalcrossingmethodofmultiplelines）：

多系天然杂交是指异花授粉植物的后代。四、杂种品种的亲本选配原则1、配合力高2、亲缘关系较远3、性状良好并互补4、亲本自身产量高，花期相近

第二节杂种优势育种的一般程序

一．优良自交系的选育：自交系是由一个单株经过边疆数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致，基因型纯合，遗传性稳定的自交后代系统。

二．配组方式的确定：亲本选配的原则；各亲本的一般配合力高，双亲间特殊配合力高；性状优良，且双亲互补；双亲亲缘关系差异适当；亲本自身产量高，两亲花期相近；杂交组合方式的确定；单交种两个自交系间的杂种一代称为单交种。突出优点是杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。双交种双交种是4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代。双交种的优是群体遗传基础广泛，适应性强，产量稳定。三交种用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成杂种一代。一般在园艺植物上很少应用。三．杂交种子的生产1．简易制种法：杂种一代的父母本自交系相邻种植，当雌株和雄株刚刚能够辨认时，拔除母本系统内的所有能够产生花粉的植株，包括雄株和两性株，只留下纯雌株。从母本系统上收获的种子就是杂种一代种子，从父本系统上收获的种子就是父本系统的纯种。采用人工去雄、人工授粉的杂交制种方法生产杂种一代。2．利用苗期标记性状的制种法3．利用化学去雄剂的制种法乙烯利能直接杀死花粉，而KMS-1则不影响花粉本身的育性，只是阻止花药店的开裂，控制花粉散布，造成雄性不育。乙烯利常用浓度为4-6g/L，MH为0.1-0.5g/L。3．利用雄性不育系的制种法1)雄性不育系两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育性。2)雄性不育的表现形式雄蕊退化或变形花药异常雌雄蕊异长产雌性3）雄性不育的遗传类型细胞质不育型完全是由细胞质基因控制，与细胞核无关。核不育型由核基因单独控制的。核质互作不育型由核基因和细胞质基因共同控制的，又称为胞质不育型。3核质互作不育型由核基因和细胞质基因共同控制的，又简称为胞质不育型。胞质雄性不育（CMS）系的选育和利用用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合目交系，叫雄性不育保持系，简称保持系或B系，其育性的遗传组成有F（MsMs）两种基因。CMS系制种法利用GMS系配制杂种一代种子，每年至少需要两个隔离区，即一个不育系繁殖区和杂种一代制种区。在不育系繁殖区内栽植不育系和保持系。从不育系上收获的种了为杂种一代，从恢复系（父本系）行上收获的种子仍为恢复系（父体系），可供播种下一年制种区内父本行之用。三系制种法4．利用自交不亲和系的制种法自交不亲和性（Self-incompatibility，SI）是指两性花植物，雌雄性器官司正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。根据花粉不亲和表型的遗传控制方式的不同，同型SI又可分为配子体型和孢子体型两类。花粉的自交不亲和表型决定于花粉的S基因型。

哪种园艺植物是典型的自交不亲和？想一想配子体型自交不亲和：亲和与否取决于花粉本身所