苔草属植物研究进展

苔草属植物研究进展

苔草科是莎草科cyperacea最大的属。该物种广泛分布于世界各地，约2000种，分布在温带，中国约500种。该属植物具有非常广泛的用途,不少种类是重要牧草种质资源;还有许多种类是返青早、色泽好、生长持续时间长、美化环境效果好的优良草坪地被植物。该属植物固有的生殖对策、极强的营养繁殖能力、特殊的生理整合作用以及顽强的生命力使其经常生长在极其脆弱的生态环境中,如高寒草原、高寒冰缘以及许多湿地系统,因而对维持脆弱的生态环境起着极其重要的作用。近年来,我国对生态环境保护、恢复和建设的高度重视,促进了城市绿化中对草坪资源、草地恢复和牧草业发展的研究,特别是对三江平原湿地的建群草种毛果苔草C.lasiocarpa、乌拉苔草C.meyerianas进行了大量深入细致的研究。国外对苔草属植物在生态、系统分类、进化等方面也进行了大量深入的研究。总结这些研究成果,可为今后进一步深入研究提供借鉴和参考。1苔草科植物的分类与发展1.1于苔藓草属的研究由于苔草属种类繁多,变化复杂,不断发现新种,国内外常有新分类群的报道。目前,我国学者对于苔草属的研究多见于某些新分类群的报道,初步统计从1993—2003年发表和补充新种和变种70多种,发表文章近20篇,如戴伦凯1994年报道15种,1999年12种,梁松筠1995年报道5种,1998年10种,郑永利2003年报道5种等。国外也有新类群的报道。1.2中国复序苔藓株的筛选在分类学中,苔草属植物被中外学者一致认为是一个比较困难的类群。许多种的区分都很大程度地依赖生殖器官,而该属植物开花大量减少和复杂的特征演化,给传统的形态特征分类增加了难度。叶片、花解剖学研究,张树仁选择中国复序苔草亚属6组4亚组的代表植物14种,进行了叶片解剖学研究,观察了其横切面和表皮特征,证明上述特征在种间存在差异,种内稳定。Robert、马万里用扫描电子显微镜观察果皮的微形态特征,对探讨种之间的分类、系统学及亲缘关系提供了方便。邓德山、Julian认为成熟果实和叶片的硅酸体形态、发育和分布可以对苔草属各种之间的分类研究有较大意义。Whikus认为苔草属有些组植物染色体数目不一样。由于分子遗传学研究手段的革新使得基因序列测定成为分析发育机理、区分物种和评估种间亲缘关系的常规手段,若用在苔草属植物分类、发育、进化的研究,将会有极其重要的意义。1.3环境对苔藓草基因变异的影响苔草属植物为适应恶劣的生态环境,生理、形态等方面会有一些进化。如苔草植物具有生理整合功能,从而实现风险分摊。若根茎或分株受到外力破坏,它可以通过其它分株的或自身残留在地下的根茎继续繁殖和萌发,产生新的分株,可以使整个植物种群得以扩大。苔草进行C4代谢循环途径,通过迅速生长以适应变化的环境。苔草在模拟大气增温效应处理下叶子宽窄没有变化,叶子长度变长。有些苔草属植物有菌根,有些没有。有丛生内菌根的苔草表现在环境和系统发生上依赖菌根,这也是适应环境的一种进化适应。Vellend和ManKH等研究了苔草基因变异与地理因素的关系,结果表明:苔草C.rariflora基因变异与地理因素成正相关,地理因素的格局,使北美苔草基因变异率明显比亚洲高。ManKyuHu研究朝鲜矮苔草C.humilisvar.等位基因的多态性和种群的关系,发现种群内基因变异大,基因漂流大,种群之间趋异程度小。滕中华对生长在青藏高原高寒地区的典型抗寒植物苔草的质膜透性变化进行了研究,指出耐寒性植物细胞膜在低温下结构稳定不易被破坏,苔草在返青期及枯黄期耐寒性最强。2中狼病的生态美化包括对苔藓草的研究2.1改网工艺,分散剂的制备据记载苔草属有35种植物为药用植物。倪培忠首次研究白颖苔草C.rigescens片剂的制备工艺,改常规的汤剂为片剂并找出适宜的粘合剂,不用崩解剂达到不影响有效成分,是携带方便而不增加成本的好方法。微晶纤维素是一种新型的纤维素衍生物,其产品广泛应用于医药、食品、化妆品及轻化工等领域。从苔草中制取微晶纤维素可以降低生产成本。2.2苔藓中相关营养成分含量许多苔草属植物是重要的牧草,其蛋白质含量及消化率都较高,常在抽穗之前放牧,调制干草或草贮。苔草属植物是山羊夏季和冬季喜欢采食的牧草,适口性好。在小兴安岭南麓苔草是马鹿和狍的主要饲料,这里的苔草中Ca含量低,中性洗涤纤维(NDF),酸性洗涤纤维(ADF)含量高。研究发现苔草中各种营养成分的含量动态与生长发育阶段密切相关,粗蛋白(CP)和磷随生育期逐渐减少,ADF和Ca含量随着生育期逐渐增加。马建章研究发现苔草中粗蛋白含量比北美的高,这主要是地理分布和生态环境等因素造成的。徐世晓研究表明黑褐苔草C.alrofusca随着海拔升高其体外消化率呈增加的趋势;随着大气温度的提高,尤其是晚上温度的提高,黑褐苔草的营养成分降低,牧草消化率降低。2.3坪资源的利用近年来,我国草坪发展很快,但因种类单调而不能满足不同环境下的需要。为了丰富我国草坪草的品种,寻找耐荫、适应性强的、美观的草坪资源,不少研究者已报道了一些优秀草坪型苔草植物。如植株低矮、四季常绿的青绿苔草C.leucochlora,有性无性均可繁殖、株矮富弹性、极耐践踏、耐修剪的寸苔草C.duriuscula,观赏价值非常高的金叶宽苔草C.siderostictavar.,白颖苔草、异穗苔草C.heterostachya、砾苔草C.stenophylloides、宽叶苔草等都已在园林中应用。2.3.1种子萌发作用苔草已经适应了长期固有的生殖对策,其营养繁殖已占主导,用种子繁殖几乎退化。因此,种子的严重深休眠、低萌发率较为普遍。Schmid研究发现,C.flara在不利环境下可在土壤中休眠6年而保持活力,这使得该属植物的开发利用和利用种子扩大繁殖受到严重限制。房丽宁认为苔草的休眠主要是种子中的脱落酸(ABA)抑制萌发,并以我国北方广泛分布的砾苔草和异穗苔草为材料研究种子萌发,对种子采用了机械处理、层积处理、酸处理、碱处理、激素处理、温度和光处理等方法,结果表明用酸、碱处理后,种子的萌发率有显著提高,且发芽迅速而整齐。李青丰对苔草的种子产量进行了研究,认为潜在的产量可达262kg/hm2,从种子产量方面的研究,为苔草属植物用于草坪提供了可能。2.3.2驳岸的植物配置目前,我国对坪用苔草植物的生物学研究主要是对其绿色期,发育期、分蘖能力、繁殖特性进行的观测研究,生态学特性耐寒性、耐旱性、耐盐性和耐荫性也进行了定性研究,同时也对其观赏特性进行了观测研究。萧运峰发现青绿苔草四季常绿,叶丛20~25cm的自然高度,生态幅度宽,既耐寒、耐荫、耐干旱、耐湿润,且分布广,种源丰富,在我国南方可建造常绿草坪。屈凤兰认为圆囊苔草C.orbicularis适应性强、无病虫害,是银川具有广阔前景的草坪草种。康黎芳对白颖苔草叶面喷施尿素研究中,发现白颖苔草吸收很快,呈现一次吸收高峰,其它禾本科草坪植物吸收2次高峰。孙吉雄比较研究了几种苔草地下生物量和地上生物量的分配,发现地下部分(根茎和根系)明显高于地上部分,认为地下根茎发达、储藏营养物质丰富,有利于地上苗的返青和生长。同时,地下形成密集的根茎网络,大大增加了草坪的耐践踏能力。李青丰研究了砾苔草的生长发育,发现它在北方地区4月初就返青,且抗寒、抗旱性极强,在呼和浩特地区,即使许多其它植物在5—6月末受旱死亡或因干旱受损,砾苔草仍能保持正常生长,绿色期可延至11月下旬。2.3.3砂钻苔草的生态价值砂钻苔草C.kobomugi能耐干旱瘠薄,抗海风雾,还能适应海雾中夹杂的盐分胁迫和短期海潮造成的海浸,可以顽强的密密地覆盖着瘠薄的沙滩,固沙保土。它可以独成群落,也可混生,在形成稳定的群落基础上,用种子和强大的地下根系向外扩繁,及时在严酷的条件下很快形成一定的规模。砂钻苔草有两大优势,一是强大的根系,另外是多种繁殖方式。老的茎叶和根系纤维含量很高,韧性很强,不会被风刮走,而是被沙埋掉,死亡灰化释放养分改良土壤。因此,是改善沙岸滩涂生态环境,绿化美化的一种重要的植物资源。寸苔草耐寒、耐盐碱、耐土壤贫瘠,也是很好的水土保持草种。3苔藓群落及其物质循环研究3.1植物物种多样性苔草属植物经常是冻原、草原、荒漠等恶劣环境的优势种群。海鹰等补充记载了硬叶苔草C.moocroftii群落,安黎哲等对苔草群系为主的乌鲁木齐河源区高寒冰缘植被进行了研究,都分析了高寒地带苔草适应寒旱生境所表现出的特性和形态结构是适应该地区耐干旱,耐寒冷生境条件的结果。杨力军对青南高海拔地区高寒草甸植物群落多样性进行了研究,结果表现为草地物种多样性随海拔的升高总体上呈现下降的趋势,苔草草甸有着很高的物种多样性指数、丰富度和均匀度指数。刘玉燕对黄囊苔草C.korshinskyi光能和水分利用情况做了研究,研究表明黄囊苔草的光能利用效率与气孔阻力有显著线性负相关,与温度有显著线性正相关;其水分利用效率与气孔阻力有极显著线性正相关,与大气温度、相对湿度有显著线性正相关。3.2苔藓病毒种群调查我国对林下苔草研究较少,一般是在森林群落调查时附带而简单地调查,没有专项进行苔草种群调查。白燕探讨了小兴安岭森林沼泽苔草营养元素氮磷钾的积累与分配的规律,植物不同生长期及不同的营养器官营养元素积累量不同,并研究了苔草沼泽土的垂向分布及季节性分布特征和其速效养分的含量及变化规律。3.3国际湿地研究现状湿地是重要的自然资源,是水陆相互作用形成的具有多种功能的独特的生态系统,湿地因具有巨大的环境功能和效益,被誉为“地球之肾”。湿地是多种营养元素的“汇”。湿地碳素变化对全球气候变化的影响一直是国内外湿地研究的热点。国内近年来在湿地物质循环方面做了大量、全面而深入的工作,主要集中在三江平原,其次是若儿盖高原和长白山沟谷湿地及四川省红原县。三江平原以毛果苔草和群落和乌拉苔草群落为主,青藏高原的东北部若儿盖高原以乌拉苔草群落和木里苔草C.mulieensis群落为主,乌拉苔草群落是长白山沟谷湿地的重要类型,因而对这些苔草进行了多方面的研究。3.3.1毛果苔草生物学特性及群落学特征毛果苔草群落是三江平原地区沼泽植被的主要类型,毛果苔草不但是群落的优势种,而且是形成泥炭的最主要的造碳植物。郑萱凤还讨论了其生物学和生态学特性、毛果苔草与泥炭形成的关系、毛果苔草的养分和化学元素特性及毛果苔草群落学特征,并对其群落的演替过程和利用保护问题也进行了探讨。汲玉河选择了在三江平原分布最广泛的毛果苔草为研究对象,对该湿地植物物种多样性近30年的演替特征进行了研究,发现毛果苔草群落演替处于快速衰落阶段,退化迹象十分明显,而水量的减少是导致毛果苔草群落快速退化的主要的因素。3.3.2影响ch4排放的主要因素我国对三江平原湿地进行了系统全面的研究,从整个湿地系统到毛果苔草个体中的物质循环。何池全研究了毛果苔草种群对光辐射能的利用与分配,地上和地下生物量的增长规律,枯落物分解的季节动态以及毛果苔草湿地营养元素的积累、分配及其生物循环特征。同时研究了毛果苔草种群地上生物量与株长或鞘高分形特征。研究表明毛果苔草种群具有较高的能量转化效率,并将大部分能量储存在地下部分。在不同层次的能量含量分配中,随着土壤深度的增加,地下部分的能量含量趋于递减。三江平原湿地的硫、汞、甲烷等物质的循环研究。郝庆菊对三江平原湿地CH4排放通量和土壤硫含量进行了研究,温度、土壤氧化还原电位(Eh)和毛果苔草生物量是影响CH4排放的重要因素,湿地CH4排放通量和不同深度的地温均呈显著或极显著正相关。毛果苔草含硫分数比乌拉苔草含量高比小叶樟高。植物总含硫量,土壤总含硫分数,水中硫酸盐的含硫分数均为毛果苔草沼泽大于乌拉苔草沼泽大于小叶樟沼泽。并发现开垦后土壤硫含量显著降低,并且开垦年限越长,土壤中的总硫量越低,表明湿地开垦导致土壤总硫明显流失。刘汝海分析了三江平原典型植物中的总Hg浓度,估算了三江平原湿地植物Hg的库存量。毛果苔草湿地植物地上部分库存量为35.8μg/m2,高于加拿大实验湖泊湿地。杨永兴发现不同种类的湿地植物、同种植物的不同器官其P、K含量存在差异,但总特点是K含量高于P含量,说明湿地植物具有富集K的特性。两类湿地土壤P、K全量、速效量的剖面分布特征也不同,各层土壤全K含量均高于全P含量。植物、土壤和地表积水中P、K含量均有明显的季节动态变化。刘景双认为温度是影响排放N2O的主要因素,毛果苔草沼泽N2O的平均排放强度最小为0.22μg/(m2·h)。阎百兴探讨了毛果苔草沼泽群落年露日的出现规律及露水凝结量的时空变化,由于沼泽植物茂密,叶面积较大,加之地面粗糙,单位土地面积上在植物及地面实际凝结的露水量远高于相同面积下较光滑的收集器测得的露水量植物冠层高度处的露水凝结量较多。刘振乾现场人工模拟研究发现毛果苔草生态系统和乌拉苔草生态系统对N、P的去除量大于纯沼泽水,毛果苔草系统又高于乌拉苔草,P主要积累于毛果苔草的根系中。另外我国对乌拉苔草等其它苔草的一些生态特性及其物质循环做了很多工作。国外,Timothy建立了北极圈附近地区河岸苔草沼泽净系统CO2交换的年季变换的模型。James将河岸苔草移植到深水时,观测其叶子气体交换,测量地上部分和地下部分的生物量,发现地下生长量增加的多,因叶子在无氧气体交换变少。4苔草对植物残体的应用研究4.1泥炭土基质材料泥炭土是低温湿地的植物遗体经几千年堆积而成,分高位泥炭和低位泥炭。高位泥炭是由泥炭藓、羊胡子草等形成的。主要分布于高寒地区,我国东北及西南高原很多。低位泥炭是由生长在低洼处、季节性积水或常年积水地方,需要无机盐养分较多的植物(如苔草属、芦苇属)和冲积下来的各种植物残枝落叶经多年积累而成。泥炭土含有大量的有机质,土质疏松,透水透气性能好,保水保肥能力较强,质地轻且无病害孢子和虫卵,所以也是盆栽观叶植物常用的土壤基质。但是,泥炭土在形成过程中,经过长期的淋溶,本身的肥力有限,所以在配制使用基质时可根据需要加进足够的氮磷钾和其它微量元素肥料;同时,配制后的泥炭土也可与珍珠岩、蛭石、河沙、园土等混合使用。泥炭富含有许多营养物质,如苔草泥炭,含有高糖分、腐植酸、氨基酸、维生素、激素、微量元素,并含有腐植酸类生长素,可以明显提高动物的生产性能;无污染、无公害、无废弃物,资源丰富、价格低廉,生产设备简单,操作方便。因此,泥炭是制造饲料的好原料。4.2红原活性炭纤维素13c时间序列的变化苔草是青藏高原东部红原泥炭中主要的植物残体之一,在剖面中连续沉积,分解度较低,植物残体保存较好,有利于从泥炭中分离提取。红原泥炭混合纤维素δ13C时间序列同样