情绪性注意的神经机制

情绪性注意的神经机制

1杏仁核对情绪性注意的加工情感（感知）与感知（感知）之间的关系一直是心理学研究的一个热点问题。注意能够将有限的心理资源聚焦在需要关注的信息上,以便对其进行选择和保持(Yiend,2010)。但是,注意不仅受任务目标的指引,也会受刺激的外部显著性(salience)的调节(Buschman&Miller,2007)。研究证据(Compton,2003;Frischen,Eastwood,&Smilek2008;Roesch,Sander,Mumenthaler,Kerzel,&Scherer,2010)显示,情绪信息对注意会产生特殊的影响。在刺激的竞争性相互作用中,情绪能够影响人们对刺激的选择,情绪性刺激具有获得更多的注意资源,并得到优先加工的优势,即使刺激呈现在不被注意和觉知的条件下(Dolan&Vuilleumier,2003;Tamietto&deGelder,2010)。由于刺激情绪意义的驱动产生了注意增强或注意偏向,因此,情绪性刺激的加工优势也可以认为是“情绪性注意”(emotionalattention)的加工所致(Vuilleumier,2005)。Vuilleumier等人(2001)较早开始情绪性注意的神经机制的研究,发现个体对情绪性刺激的注意偏向与杏仁核对感知皮层的调制有关。近期的证据(Lim,Padmala,&Pessoa,2009;Schaefer&Gray,2007;Vuilleumier,2005;Vuilleumier&Driver,2007;Vuilleumier&Huang,2009)显示,情绪性视觉注意的加工中,杏仁核调制感知加工的神经机制,不仅通过杏仁核与视觉皮层的直接通路实现,也可以通过杏仁核—额-顶皮层—视觉皮层的间接通路实现。但是,情绪性注意的神经机制仍不完全清楚,这可能是因为以往研究往往把注意看做一个单一的认知系统(Cohen,Henik,&Mor,2011)。当前的主流观点认为,注意系统是由不同的成分构成的,包括具有不同神经解剖基础和功能的警觉(alerting)、定向(orienting)和执行控制(executivecontrol)网络(Fan,McCandlissSommer,Raz,&Ponser,2002)。而且,研究者也开始关注情绪加工对注意的三个功能网络的影响发现情绪性刺激会降低与定向、执行控制网络有关的任务表现,对警觉网络的影响则表现出提高和降低两种不一致的研究结果(Cohenetal.,2011Dennis,Chen,&McCandliss,2008;O’TooleDeCicco,Hong,&Dennis,2011),但仍然缺少神经机制层面的系统探究。可见,将杏仁核为核心的情绪加工系统和注意的功能网络结合起来研究,也许可以为探究情绪性注意的神经机制提供某些有益的启示。为此本文将首先介绍情绪刺激加工中杏仁核调制感知皮层的相关证据,说明杏仁核可能是调节情绪性注意的关键结构。然后,以注意的三个功能网络为基本线索,系统梳理杏仁核调制警觉、定向和执行控制网络的证据,试图以注意功能网络的加工机制解释杏仁核对感知皮层的调制,从而以整合的视角阐明情绪性注意加工的认知神经机制。2注意加工特征及脑激活的研究研究证据(Anderson&Phelps,2001;Morawetz,Baudewig,Treue,&Dechent,2010)表明,刺激的情绪效价(emotionalvalence)可以调制感知皮层的加工,这种调制主要来自于情绪加工系统,其中杏仁核起关键作用。例如,Anderson和Phelps(2001)的研究较早发现了杏仁核在情绪性刺激的注意加工中的作用。该研究采用注意瞬脱范式(attentionalblinkparadigm)比较了杏仁核损伤被试和控制组被试在这一任务中对情绪性刺激的注意表现。在实验中,刺激快速系列呈现(如每100ms呈现一个刺激),要求被试对其中的两个靶刺激T1、T2都予以注意,呈现完毕后被试需报告两个靶刺激。结果发现,如果两个刺激的时间间隔比较近(200~500ms),靶刺激T2的报告率会显著下降,但当靶刺激T2具有情绪性意义时,控制组被试对靶刺激T2的报告率显著上升,而杏仁核损伤被试对靶刺激T2的反应没有显著变化。然而,这一结果并不能直接证明控制组被试对情绪性刺激的注意增强是因为杏仁核对感知加工的调制所致。来自脑功能成像的研究为此提供了进一步的证据。例如,Vuilleumier等人(2001)在中央注视点的垂直和水平方向上同时呈现一对面孔和一对房子图片,通过线索提示被试注意面孔(恐惧、中性)或房子,任务为判断面孔或房子是否相同。fMRI扫描结果显示,恐惧情绪面孔导致了杏仁核和右侧梭状回(rightfusiformgyrus)面孔区更强的激活。再如,Vuilleumier等人(2004)采用相同的实验范式和技术进一步考察了内侧颞叶硬化导致的杏仁核损伤被试、海马损伤被试和正常被试在情绪性注意加工中的脑激活差异,发现杏仁核损伤被试的视觉皮层的激活不受面孔情绪表情的影响,而正常被试和海马损伤被试的梭状回面孔区对恐惧面孔表现出更强的激活。而且,恐惧面孔导致的梭状回皮层的激活水平依赖于同侧杏仁核的调制,表明杏仁核可能是情绪调制视觉注意的关键脑区。解剖学研究进一步发现,杏仁核与感知皮层之间存在相互投射(Adolphs,2004;Duncan&Barrett,2007b)。杏仁核的基底核(basalnucleus)投射至包括初级视觉皮层(primaryvisualcortex)在内的整个腹侧视觉通路(ventralvisualpathway)同时,它的外侧核(lateralnucleus)也接收颞叶(temporallobe)等高级视觉皮层的表征输入(Vuilleumier,2005;Vuilleumieretal.,2009)。杏仁核与腹侧视觉通路的这种联系能够暂时增强情绪性刺激的感知加工,使之在与非情绪性刺激的竞争中获得更多的加工资源。但是,近期的研究还显示,在情绪性刺激的加工中杏仁核不仅会调制感知皮层,也会影响额叶(prefrontallobe)和顶叶(parietallobe)等脑区的激活(Duncanetal.,2007a,2007b;Limetal.2009)。例如,Lim等人(2009)的fMRI研究利用与厌恶条件化相结合的注意瞬脱范式考查了刺激的情绪意义如何影响视知觉的形成。实验中,首先通过条件化的方式使被试获得刺激的情绪意义(在被试观看部分场景图片时给予轻微电击),以排除情绪性刺激和中性刺激在视觉特征等因素上的差异。然后,要求被试报告快速序列呈现的视觉刺激流中的两个目标刺激,目标刺激T1是面孔图片,目标刺激T2是条件化或非条件化的场景图片。行为结果显示,在被试对目标刺激T2的知觉报告中,条件化场景图片的报告率显著高于非条件化场景图片;功能成像的分析表明,这种情绪性刺激的视觉注意加工优势可以依赖杏仁核对视觉皮层的调制,也可能通过杏仁核—额-顶皮层—视觉皮层的通路实现。可见,情绪性刺激的注意加工中杏仁核调制感知皮层可能存在直接与间接两种方式。前者主要通过杏仁核与感知皮层在功能上的连通性和双向神经联系,使情绪性刺激能够引起感知皮层特定脑区更强的激活,进而增加具有情绪效价的视觉刺激获得注意觉知的可能性;后者则借助于杏仁核与额-顶注意网络的联系,调制感知皮层对情绪性刺激的注意选择。然而,杏仁核如何调制情绪性注意的内在神经机制,还有待阐明。以下将系统介绍情绪性注意加工中杏仁核调制警觉、定向和执行控制网络的证据,试图深化对情绪性注意认知神经机制的认识。3注意定向任务的研究警觉是注意功能的最基本成分,可以使个体获得和保持一种较高的内部唤醒状态,进而对将要出现的刺激做好反应准备(Raz,2004;Wang&Fan,2007)。研究证据显示,警觉功能主要受去甲肾上腺素(norepinephrine,NE)在大脑皮层中分布的调节(Coull,Nobre,&Frith,2001;Raz&Buhle,2006)。例如,Coull等人(2001)的研究采用被试内设计,在不同的实验阶段分别给被试服用安慰剂和去甲肾上腺素(NE)uf0612受体激动剂可乐定(Clonidine)。被试需要完成注意定向任务,在四种线索(空间线索、时间线索、中性线索和无线索)条件下对随后出现的目标刺激进行按键反应,通过比较中性线索与无线索条件的反应时可以评价“警觉效应”。结果发现,服用可乐定导致被试对中性线索的反应时显著增加,没有获得中性线索导致的警觉效应,这表明可乐定导致的NE水平的下降显著损害了被试的警觉能力。这与早期的一些研究结果一致,如Witte和Marrocco(1997)利用类似的研究范式训练猴子完成注意定向任务,通过比较猴子对中性线索与无线索条件下的反应时也发现,可乐定导致的NE水平的下降显著损害了猴子的警觉能力,表明NE对警觉功能的维持具有重要作用。蓝斑核(locusceruleus,LC)位于脑桥(pons)的背侧前部,是脑中NE的唯一来源,也被称为蓝斑核-去甲肾上腺素(LC-NE)系统。这一系统对警觉线索会产生强烈的激活反应,因为显著性刺激(如,情绪性刺激)会导致LC-NE系统的激活和NE的释放(Dosenbach&Petersen,2009)。因此,情绪影响注意警觉网络的神经机制,可能与杏仁核和LC-NE系统之间的投射有关(Coull,Jones,Egan,Frith,&Mervyn,2004)。而且,它们之间的投射具有双向性,即杏仁核的投射可以激活LC内的神经元,杏仁核也接受来自LC的NE投射,以便调节和维持NE的释放(Buffalari&Grace,2007)。一些脑功能成像和心理药理学研究为此提供了证据。例如,Liddell等人(2004)的fMRI研究详细描述了杏仁核调制注意警觉网络的神经通路。实验采用后向掩蔽范式(backwardmasking),首先快速呈现一张恐惧或中性面孔作为目标刺激,然后呈现一个中性面孔作为掩蔽刺激,要求被试注意目标刺激,并且根据情绪效价进行按键反应。结果发现,包括中脑上丘(superiorcolliculus)、LC、丘脑枕核(pulvinar)、杏仁核和额叶皮层在内的一些脑区都得到激活。研究者推测,在情绪性刺激的注意加工中,粗略的情绪性信息首先经过上丘和枕核的皮层下通路到达杏仁核;然后,杏仁核投射至脑桥,进而激活LC释放NE;最后NE投射至额叶、颞叶等皮层区,以及杏仁核、枕核和上丘等皮层下结构,由此构成的脑干-杏仁核-皮层-杏仁核-脑干的“警报”环路系统,可以实现对恐惧信号的注意加工。再如,Onur等人(2009)的研究分别给被试服用安慰剂和瑞波西汀(reboxetine),然后,给被试呈现动态面孔表情(恐惧、快乐、中性)的视频片段,要求被试完成性别判断任务,同时进行fMRI扫描。瑞波西汀是一种选择性NE重摄取抑制剂,能够抑制神经元突触前膜对NE的再摄取,从而增强NE在大脑皮层的神经传递。结果发现,与安慰剂组被试相比,服用瑞波西汀的被试的杏仁核对恐惧面孔表情的激活更强,这可能是因为NE在脑内的投射提高了杏仁核的激活程度,从而增强了个体对恐惧性情绪刺激的注意。可见,面对情绪性刺激时,刺激的情绪效价能够增强杏仁核与LC-NE系统的相互投射。一方面,NE在大脑皮层释放的增强,不仅可以通过激活特定的感知皮层,直接改变皮层对感觉输入反应的信噪比,还可能通过向额叶等脑区的投射间接调节注意。另一方面,LC-NE系统至杏仁核、上丘和枕核的返回投射,又有助于维持杏仁核的警觉调制功能。4点探测任务的影响注意定向是指从多种感觉刺激中选择其一作为注意对象的加工。根据注意焦点改变原因的不同,可分为外源性(exogenous)(非自主性的)注意定向和内源性(endogenous)(自主性的)注意定向(Raz&Buhle,2006)。研究证据显示,外源性注意定向主要与腹侧前额皮层(ventralprefrontalcortex)和颞-顶交界区(temporal-parietaljunction)构成的“腹侧注意网络”有关,内源性注意定向主要与前额眼区(frontaleyefields,FEF)和顶内沟(intraparietalsuleus,IPS)构成的“背侧注意网络”有关(Corbetta,Patel,&Shulman,2008;Corbetta&Shulman,2002)。环境中新异的或显著性的刺激能够吸引注意并且引起定向反应。在情绪性刺激的注意定向中,杏仁核与定向网络的一些脑区激活起到关键作用(McHugo,2010)。点探测任务(probedetectiontask)常用于检查情绪影响注意定向的研究。在这类实验中,两个单词、面孔或场景图片成对呈现在计算机屏幕上。每对刺激中,一个是具有情绪效价的刺激,另一个是中性刺激。刺激消失时,在情绪性刺激的相同或相反位置快速呈现一个点目标,被试要尽快的对探测点的位置做出按键反应(杨小冬,罗跃嘉,2004)。Armony和Dolan(2002)利用与经典条件化范式相结合的点探测任务研究了厌恶条件化线索影响空间注意的神经机制。实验分为两种条件:在分散注意条件下,同时呈现两张相同(条件化或没有条件化)的生气面孔,使注意能分配到两个视野;在集中注意条件下,同时呈现两张不同的生气面孔,其中一张经过条件化获得厌恶性情绪效价,另一张没有经过条件化,注意会被条件化的生气面孔所捕获。通过对两种条件下fMRI成像的比较,可以评价情绪影响注意定向的激活脑区。结果发现,在条件化试次中杏仁核和梭状回的激活更强,条件化生气面孔也导致了前额眼区、顶内沟和外侧眶额皮层(lateralorbitofrontalcortex)的更强激活。这些脑区的共同激活表明,条件化的生气面孔作为情绪性线索能够对空间注意定向起到调制作用。Pourtois等人(2006)的fMRI研究对点探测任务的实验范式做了改进,实验设计不仅包括呈现面孔线索和探测目标(cue-plus-target)的试次,还加入了只呈现面孔线索(cue-only)的试次,以分离情绪性线索对目标注意加工的影响和情绪效价本身的影响。实验中,在视野上部的左右两侧同时快速呈现两张(中性和情绪性)面孔,随后在情绪性面孔的同侧(有效线索)或对侧(无效线索)呈现一个目标线条(垂直或水平方向),要求被试判断目标线条的朝向。结果发现,恐惧面孔作为外源性线索能够干扰被试对随后呈现的目标刺激的反应,并导致了两侧颞-顶区(temporo-parietalareas)、右侧枕-顶皮层(rightoccipito-parietalcortex)、顶内沟和外侧眶额皮层的更强激活。该研究进一步证实和拓展了Armony和Dolan(2002)的研究,提示外源性情绪线索会影响外侧眶额皮层、顶内沟等注意定向相关脑区的激活。而且,本研究中顶内沟的激活表现出一定的选择性,即在有效的恐惧面孔线索试次中,顶内沟对视野同侧目标刺激的激活增强,而在无效的恐惧面孔线索的试次中,对视野同侧目标刺激的激活下降。这说明,恐惧面孔作为一种具有较高负性情绪效价的刺激,可能在注意定向过程中产生一种“加工损耗”(processingcost),会短暂地占用对侧顶叶皮层控制的注意资源,同时对视野中其他位置的视觉刺激产生抑制作用,从而影响对目标刺激的注意定向。但是,本研究中并没有发现杏仁核的激活,这可能是由于线索-目标(cue-target)的刺激间隔时间(SOA)较长所致(200~500ms)。后来,研究者采用较短的SOA(<150ms),在点探测任务中再次发现了杏仁核的激活,证明了杏仁核也参与了情绪性刺激的注意定向调制(Carlson,Reinke&Habib,2009)。以上证据与注意定向网络的研究(Corbettaeal.,2008;Corbetta&Shulman,2002)一致,表明对恐惧情绪性刺激的注意与对其他显著性刺激的注意一样,也会激活注意定向网络的相关脑区。同时,杏仁核与注意定向相关脑区的共同激活为情绪性刺激的注意定向提供了可能的机制。作为处理情绪信号的关键部位,杏仁核可能以刺激驱动的方式激活“腹侧注意网络”中的相关脑区,“腹侧注意网络”通过与“背侧注意网络”的相互作用,干扰目标刺激的加工,获得对情绪性刺激的注意定向。例如,作为腹侧前额皮层的重要组成,外侧眶额皮层与杏仁核具有重要的连结关系,能够将来自杏仁核的情绪信息传递给顶后皮层、前额眼区等注意定向有关的脑区,从而将注意资源指向相关位置,提高纹外视觉皮层的感知加工(PourtoisSchwartz,Seghier,Lazeyras,&Vuilleumier,2006Pourtois&Vuilleumier,2006)。5情绪stroop任务当情绪性显著刺激与目标无关且不重要时注意不会重新定向,而继续保持在当前的任务上这与注意的执行控制机制有关(McHugo,2010)。执行控制可以表征当前的任务目标信息,并将自上而下的信号传递到感知皮层等实时加工的脑区同时监控和解决计划、决策或行为中的冲突(Dosenbach&Petersen,2009)。这一过程中,前扣带回皮层(anteriorcingulatedcortex,ACC)、背外侧前额皮层(dorsolateralprefrontalcortex,dLPFC)的作用至关重要(Raz&Buhle,2006)。ACC可以监控正在进行的目标定向行为,在出现反应冲突或错误时提供信号(蔡厚德,刘昌,2004)。与ACC不同,dLPFC并不负责冲突信号的监控,它的主要功能是保持和更新工作记忆中的信息,负责注意的执行控制(Cannon,Congedo,Lubar,&Hutchens,2009;MacDonald,Cohen,Stenger,&Carter,2000)。情绪Stroop范式常用于考查情绪调节注意执行控制的研究。实验中,向被试呈现不同颜色的词(包括中性词和情绪词),要求被试忽视词义,尽可能快的命名词的颜色。区别于经典Stroop任务,实验不再检查词义加工对颜色命名的干扰,而是检查情绪词的情绪效价对颜色命名的影响,以评价当前任务中情绪性刺激吸引注意并获得加工的能力(Comptonetal.,2003)。证据显示,在情绪和注意加工中ACC和dLPFC都有激活(Bush,Luu,&Ponser,2000)。例如,Compton等人(2003)采用fMRI技术比较了经典Stroop任务和情绪Stroop任务加工的脑区激活,实验要求被试注意单词的颜色,而忽视词义或词的情绪意义。结果发现,消极意义的情绪词和词义-颜色冲突的中性词都导致了dLPFC的更强激活,表明当情绪性刺激和目标任务产生冲突时,dLPFC会根据工作记忆中的任务目标信息,将注意资源用于目标任务的表征与执行控制(MacDonaldetal.,2000)。Mohanty等人(2007)的fMRI研究还利用经典Stroop任务和情绪Stroop任务检查了ACC在冲突监控中的作用。结果发现,经典Stroop任务中,词义-颜色的冲突导致背侧前扣带回皮层(dACC)的更强激活;情绪Stroop任务中,词的情绪意义-颜色命名的冲突导致喙部前扣带回皮层(rACC)的更强激活。这表明,dACC主要负责认知冲突的监控,而rACC主要负责情绪性冲突的监控。另外,该研究还以dLPFC、dACC、rACC和杏仁核为兴趣区(ROI)进行了功能连通性分析,发现两种Stroop任务中,dACC和dLPFC的激活都有显著相关;只有情绪Stroop任务中,rACC和杏仁核的激活有显著相关。这表明,在面对任务无关的情绪性刺激时,注意的执行控制加工需要rACC对杏仁核的激活进行调制。Etkin等人(2006)利用情绪Stroop任务的研究也验证了这一观点,认为任务无关的情绪性刺激可能以一种无意识的方式激活杏仁核,而rACC会根据任务目标抑制杏仁核的情绪反应。这些结果提示,当情绪性刺激和目标刺激产生冲突时,不仅需要ACC和dLPFC的相互作用,还需要ACC和杏仁核的相互作用。可见,具有情绪效价的显著性刺激可能会激活杏仁核,进而干扰与当前任务有关的前额皮层的执行控制加工;随后,rACC探测到干扰后,会根据需要抑制杏仁核的情绪反应,并激活dACC最后,dACC启动dLPFC的认知控制功能,解决情绪性干扰刺激引发的反应冲突,控制感觉的竞争输出(Bishop,2008;Mohantyetal.,2007;Pessoa2009)。6情绪性注意加工与三个功能网络的关系综上所述,尽管较早的一些研究已经提供了杏仁核在情绪性注意加工中可能通过直接与间接的方式调制感知皮层加工的证据,但是,这种关系的详尽机制还有待阐明。本文梳理和分析了杏仁核调制警觉、定向和执行控制网络的相关证据发现情绪性注意的神经机制可能涉及一个以杏仁核为核心的多重功能网络(图1)。杏仁核通过LC-NE环路系统调制警觉网络,NE的投射可以通过直接与间接的方式激活感知皮层;杏仁核对定向网络的调制主要表现为通过顶内沟皮层占用注意资源,进而有利于空间注意对情绪性刺激的选择;杏仁核对执行控制网络的调制主要与rACC的监控功能有关,但也需要与前额叶皮层多个脑区的协调。由此看来,将杏仁核为核心的情绪加工系统与注意的三个功能网络联系起来考查情绪性注意的神经机制,确实可以拓宽研究视野,也积累了一些新的认识。但是,由于目前这一领域的相关研究才刚刚起步,已有的多数研究并不是基于这种关联展开的。因此,本文对情绪性注意神经网络机制的初步阐释还有待更系统和更深入的研究验证。例如,情绪性注意主要表现为刺激的情绪效价对感知皮层加工的调制,那么,这种加工究竟是自动的?还是控制的呢?Vuilleumier等(2004)认为,情绪信息的加工是自动化的,并不受注意的控制。Pessoa等(2002)则认为,情绪信息的加工与中性信息一样,也需要注意资源的参与,受到自上而下的注意控制。产生争议的原因可能在于任务加工负荷的控制上,如果任务加工负荷很低,就会有多余的注意资源转移到对任务无关的刺激的加工(姜春萍,周晓林,2004)。因此,有研究者提出应该选用更加合理的研究范式来控制注意资源的分配,比如“后向掩蔽范式(backwardmasking)”和“双眼竞争范式(binocularrivalry)”等(Liddelletal.,2004;Pasley,Mayes,&Schultz,2004)。但是,从情绪性注意加工中杏仁核调制三个功能网络的机制来看,警觉网络主要是一种非自主性的刺激驱动形式的加工,似乎不受注意的控制。定向网络与非自主性的腹侧网络和自主性的背侧网络有关,而执行控制网络则主要表现为自主性的注意控制加工。可见,关注和研究情绪性注意加工与三个功能网络的关系,也许有助于回答这一难题。以后可以采用将情绪与注意网络相结合的研究范式E-ANTI(Emotional-AttentionNetworksTestIntegration)(Cohenetal.,2011)进行这方面的尝试。再如,关于注意警觉、定向和执行控制网络的关系,现有研究尚存争议。有研究(Fan,McCandlissFossella,Flombaum,&Posner,2005)认为,三个网络之间是相互独立的,因为它们具有不同的神经结构基础;也有研究(Callejas,Lupiàñez,Funes,&Tudela,2005)认为,三者之间并不是独立的,而是相互影响的,如警觉网络能够提高对刺激的注意定向的速度,同时抑制执行控制网络的功能,而定向网络则会增强执行控制网络的作用。还有研究(Dosenbachetal.,2009)提出,有可能存在特殊的