微生物学课件：第八章 微生物生态

第八章微生物生态

在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。（p297第1大段）生态系统：生态学：研究生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的一门科学。微生物生态学：研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。

各种环境中的微生物的种类、分布；

微生物和其它生物的关系；

微生物与物质循环；（参见p297）第三节微生物在生态系统中的作用第一节自然界中的微生物第二节微生物与生物环境间的相互关系结合微生物的特点，了解不同环境中微生物分布的基本特点及与其人类生活的关系掌握生物之间相互关系的特点（一些典型例子的原理）基本概念第一节自然界中的微生物微生物的特点：个体微小、代谢营养类型多样，适应能力强微生物在自然界中分布广泛微生物的分布生境的特征微生物的分布是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。－－－－学完后你能举一些实例吗？（p302第1大段）一、空气中的微生物（空气－微生物生态系）1）无原生的微生物区系；2）来源于土壤、水体及人类的生产、生活活动；3）种类主要为真菌和细菌，一般与其所在环境的微生物种类有关；4）数量取决于尘埃数量；5）停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度、光照等因素有关；6）与人类的关系：传播疾病、造成食品的污染微生物学的基本技术：无菌操作技术造成药品的污染。。。。。无菌操作及超净工作台二、水体中的微生物（水－微生物生态系）一）江河水1）数量和种类与接触的土壤有密切关系；2）分布上更多的是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底；二、水体中的微生物一）江河水1）数量和种类与接触的土壤有密切关系；2）分布上更多的是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底；3）多能运动，有些具有很异常的形态（例如柄细菌）；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，因此不宜作为饮用水源；水中的病原微生物会对水质产生重要影响饮用水的微生物指标：总菌数：

<100个/ml大肠杆菌：<3个/L二、水体中的微生物一）江河水1）数量和种类与接触的土壤有密切关系；2）分布上更多的是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底；3）多能运动，有些具有很异常的形态（例如柄细菌）；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，因此不宜作为饮用水源；5）水体自身存在自我净化作用：a）致病菌一般对营养要求苛刻，因此在一般的水中只能存活2-3天；b）水表微生物会受辐射等作用而被杀灭；c）原生动物等的吞噬作用；d）由固形物吸附再沉积到水底；（二）海水1）嗜盐，真正的海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的。2）低温生长，除了在热带海水表面外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌。4）耐高压（特别是生活在深海的细菌）。3）大多数海洋细菌为G—细菌，并具有运动能力。Micrococcusaquivivus（水活微球菌）最适生长条件：600个大气压。（viablebutnonculturablestate,VBNCstate）活的非可培养状态VBNC现象是我国青岛海洋研究所的徐怀恕和美国UniversityofMaryland的RRColwell等于1982年通过对霍乱弧菌和大肠杆菌在海洋与河口环境中的存活规律进行研究后首次提出的，近年来已成为微生物学研究的一个热点。（viablebutnonculturablestate,VBNCstate）活的非可培养状态细菌处于不良环境条件下时产生的一种特殊的生存方式或“休眠”状态。在常规培养条件下培养时不能生长繁殖，但仍然是具有代谢活性的活菌。一般表现为细胞保持完整，胞内酶维持活性，染色体及质粒DNA均保持稳定，而用显微镜观察，其细胞会表现为缩小成球状，细胞表面产生皱折等。東吳大學微生物學系霍亂弧菌O139菌株之活而不長基因的探討

教授：

黃顯宗

教授：宋宏紅

副教授：路光予二、VBNC相關基因的表現與機制探討

(1)利用蛋白體與基因體搜尋VBNC相關基因

(2)利用基因剔除以確認VBNC相關基因一、O139菌體進入VBNC期的研究

(1)O139菌株在長時間（約35-40天）飢餓且低溫的環境下能進入VBNC；O139菌株在進入VBNC後，會失去其致病力；但是恢復期的細菌(resuscitatedcells)，其毒力會再次出現(Sungetal.,2006)

。

(2)利用二維蛋白電泳分析法得知，至少有45種蛋白質的表現可能與O139菌株進入VBNC後的各種生理及致病性變化有關。VBNC狀態的誘導●under4C○RT1day-4C▼RTInminimalmedium在飢餓低溫中型態的改變飢餓與冷共同處理的特異細胞形態棒槌狀出芽狀啞鈴狀棒槌出芽狀兔耳狀VBNC狀態的誘導2Danalysis,2and6weeksControlRT-4C

4C4747472Danalysis,0,2and6weeksExpressionenhancedin4CProteinNameAccessionNumberpIMW(Da)1(380)aRNApolymerasealpha-subunit[Vibriosp.R-21432]gi|584160424.74318174(286)DNA-directedRNApolymerase,alphasubunit/40kDsubunit[VibriovulnificusCMCP6]gi|273603084.78364375(346)30SribosomalproteinS1[Vibrioalginolyticus12G01]gi|912295764.89430636(626)elongationfactorTu[Vibrioalginolyticus12G01]gi|912273094.8043082elongationfactorTu[Synechococcussp.WH8103]gi|40932154.54194397(664)dihydrolipoamideacetyltransferase[Vibrioalginolyticus12G01]gi|912286294.736517816(475)bPeroxiredoxin[VibriovulnificusCMCP6]gi|273600374.932228517(361)bglyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase[VibrioparahaemolyticusRIMD2210633]gi|288071505.263520430(568)antioxidant,AhpC/Tsafamily[VibrioparahaemolyticusRIMD2210633]gi|288055665.032222311(744)aunnamedproteinproduct[Vibrioalginolyticus]gi|483375.0555557ATPsynthaseF1,alphasubunit[VibrioparahaemolyticusRIMD2210633]gi|288080975.105660112(134)conservedhypotheticalprotein[VibrioparahaemolyticusRIMD2210633]gi|288063944.975554214(529)aTranslationelongationfactorG[VibriovulnificusCMCP6]gi|273612445.333693215(627)elongationfactorTU[VibrioparahaemolyticusRIMD2210633]gi|288079564.804312518(745)bphosphoribosylaminoimidazolecarboxamideformyltransferase/IMPcyclohydrolase[VibriocholeraeO1biovareltorstr.N16961]gi|96546865.2157291AICARtransformylase/IMPcyclohydrolasePurH[VibriovulnificusCMCP6]gi|273607755.055742820(235)caminoacidABCtransporter,periplasmicaminoacid-bindingprotein[VibrioparahaemolyticusRIMD2210633]gi|288066115.67366572Danalysis,2and6weeksProteinExpressionenhancedin4CTranscriptionandtranslationATPproductionAntioxidationAminoacidABCtransporterenhancedinRT-4CRoleoftheseproteinsintheinductionandmaintenanceofVBNCstate?（三）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”水资源污染日益严重严重污染的水会通过食物链的生物放大作用危害人类健康（三）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”水体大量的有机物或无机物，特别是磷酸盐和无机氮化合物水的富营养化藻类等过量生长，产生大量的有机物异养微生物氧化这些有机物，耗尽水中的氧，使厌氧菌开始大量生长和代谢分解含硫化合物，产生H2S，从而导致水有难闻的气味，鱼和好氧微生物大量死亡，水体出现大量沉淀物和异常颜色上述过程又称富营养化作用，它是水体受到污染并使水体自身的正常生态失去平衡的结果。“水花”或“水华”（waterbloom）：藻类（主要是微藻）的大量繁殖使水体出现颜色，并变得浑浊，许多藻类团块漂浮在水面上形成。赤潮或红潮（redtides）：在海洋中，某些甲藻类大量繁殖也可也可以形成水花，从而使海水出现红色或褐色。引起水体富营养化的藻类除通过消耗水中的氧气危害养殖业外，很多藻类还能产生各种毒素，使动物得病或死亡，因此由于富营养化作用致死的鱼等水产品不能食用三、土壤中的微生物（土壤－微生物生态系）土壤是固体无机物(岩石和矿物质)、有机物、水、空气和生物组成的复合物，是微生物的合适生境。土壤微生物种类多、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源，是微生物的大本营。1）土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、

pH等因子的影响，并随土壤类型的不同而有很大变化。2）土壤微生物的数量和分布受季节影响；3）微生物的数量也与于土层的深度有关，一般土壤表层微生物最多，

随着土层的加深，微生物的数量逐步减少。20世纪80年代，美国能源部

地下科学计划（DeepSubsurfaceProgram）地下的微生物在陆地可达4公里深（每下降1公里温度上升20℃）在海底则可深达7公里（每下降1公里温度上升15℃）目前已知微生物的最高生长温度：121℃

（海底火山口）九十年代初期从地下数公里发现的超微型细菌，用代谢产生的CO2作指标，计算出这些超微菌的代谢速率仅为地上正常细菌的10-15，有人认为它们需要100年才能分裂一次。

（参见P33）1）作为地质标记2）分离有用的蛋白（基因）大多可能是未被认识微生物一、空气中的微生物二、水体中的微生物一）江河水

二）海水活的非可培养状态（viablebutnonculturablestate,VBNCstate）三）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”三、土壤中的微生物四、工农业产品上的微生物1．微生物引起的工业产品的霉腐大量工业制品都是用用动植物产品作原料来制造的纤维制品、木制品、革制品、橡胶制品、油漆、卷烟、化妆品等有些工业产品如塑料、建筑涂料等也有很多微生物可以分解、利用光学仪器上的镜头，建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，各种电讯器材、文物、书画等也可被多种特殊微生物所破坏。微生物在各类工业产品上的生长所造成的产品的霉腐给人类造成了巨大的损失!另一方面，开发并推广使用可被微生物降解的产品，或利用微生物的降解特性。生物可降解塑料开发、利用纤维素（能源、饲料）苎麻脱胶

等3、细胞质和内含物2）颗粒状贮藏物(reservematerials)：①聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)PHB于1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。（P53倒数第三段）无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。（P53倒数第三段）（参见P53）极端嗜盐古菌生物塑料-聚羟基脂肪酸酯（PHA）及嗜盐菌素合成代谢的分子基础及调控研究，以期系统认识极端嗜盐古菌遗传基础及重要生理机制。研究内容3古菌特殊代谢过程

生物可降解塑料嗜盐古菌胞内的PHA嗜盐古菌产生的PHA，在性质（HB：HV=4:1）和生产过程（底物廉价，后提取简易）上具有细菌没有的优势；2．食品、农副产品上的微生物

很多微生物在食品、农产品上生长后会产生对人有害的毒素；肉毒毒素、黄曲霉素等不利影响：由于微生物的生长繁殖而腐烂、变质，不能再食用或使用；病原微生物进入人体的重要途径，引起传染性疾病；五、极端环境下的微生物1、嗜热微生物2、嗜冷微生物3、嗜酸微生物4、嗜碱微生物5、嗜盐微生物6、嗜压微生物参见p304~307陆地热泉(100℃)硫磺热泉(pH385℃)晒盐场(饱和NaCl）极地极端环境微生物

极端古生菌--界定生物圈边界和生命极限

嗜热微生物：>50-80℃最高121℃（硫还原古菌）嗜冷微生物：<0℃--20℃最低-8℃

嗜盐微生物:>3M盐度最高5.2MNaCl（嗜盐古菌）嗜碱微生物:>pH9.0最高pH11（嗜碱古菌）

嗜酸微生物:pH1.0-5

最低pH0-0.8

（泉古菌）极端古生菌代表了极端生命的本质古生菌：极端生命的代表，进化上属于第三生命形式;古生菌：生活环境和生命出现初期的地球环境相似（高温、无氧）；极端古生菌提示生命的“热”起源：位于生命树的“根部”。古生菌细菌研究意义：(1)开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；

(2)为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如：功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料；(3)为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。参见p304倒数1大段六、未培养的微生物

从环境中直接分离并克隆rRNA并分析其序列和在分子进化树上的位置等方法而发现的的目前尚不能在人工条件下获得培养的微生物。p388Box未培养微生物（unculturedmicroorganisms）参见P388：未培养的微生物与生物多样性利用特异性rRNA探针进行荧光原位杂交（Fluorescenceinsituhybridization,FISH），或进行原位PCR（InSituPCR）后再进行荧光原位杂交的技术对环境中的这些未培养微生物进行定位、计数和进行形态观察。参见P388：未培养的微生物与生物多样性六、未培养的微生物六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）“Taxonomists'countssuggestthatinsectsdominatethediversitygame,butnewanalysesrevealthatmicrobesaretherealwinners.”（参见P388）AMolecularViewofMicrobialDiversityandtheBiosphere.

Scienec,2May1997,276(734-740)六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生态学的研究提出新的要求六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生态学的研究提出新的要求寻找新的致病微生物TheSearchforUnrecognizedPathogens.

Science,21May1999,284(1308-1310)六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生态学的研究提出新的要求寻找新的致病微生物从未培养微生物中寻找新的基因、新的蛋白据报道，美国recombianantbiocatalysisInc公司目前已从不可培养微生物中获得了约300个与工业生产相关的新蛋白第二节微生物与生物环境间的相互关系掌握生物之间相互关系的特点（一些典型例子的原理）第二节微生物与生物环境间的相互关系自然环境中的微生物一般都不是单独存在的个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次群体（population）：具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，是组成群落的基本组分。群落（community）：在一定区域或一定生态环境内，各种生物群体构成的一个生态学结构单位，群落中各生物群体之间存在各种相互作用。生态系统（ecosystems）：生物群落和它们所生活的非生物环境结合起来的一个整体，是生物圈的组成单元。生物圈（biosphere）：地球上所有生物及其所生活的非生命环境的总称。个体群体群落+非生物环境生态系统生物圈任何一个相对完整的自然整体都可以被看作为一个生态系统，如一个池塘，一片森林，一个污水处理池，等等。微生物生态的研究特点：以微生物群体，即种群作为主要研究单位。生态系统中生物之间的相互关系：

有利关系：一种生物的生长和代谢对另一种生物的生长产生有利的影响，或相互有利；

有害关系：一种生物的生长对另一种生物的生长产生有害的影响，或相互有害；

中性关系：二种生物生活在一起时，彼此对对方的生长代谢无明显的有利或有害影响；(参见p302)主要介绍微生物间及微生物与其它生物间最常见的几种相互关系：一、互生二种可以单独生活的生物，当它们生活在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方，或偏利于一方的一种生活方式。“可分可合，合比分好”一）微生物间的互生关系一）微生物间的互生关系纤维素分解细菌固氮菌2.呼吸作用（2）无氧呼吸硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：三．自养微生物的生物氧化2、氨的氧化（参见P110倒数第3大段）NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。一）微生物间的互生关系金黄色葡萄球菌的生长为本来在平板上不能生长的嗜血流感菌提供生长因子，后者在其菌苔周围形成卫星菌落。一）微生物间的互生关系本来不能在含青霉素的平板上生长的受体菌在转化子（含有Ampr质粒）周围形成卫星菌落（b-内酰胺酶分泌到胞外所致）二）人体正常菌群互生关系（正常情况）人肠道内的菌群：60-400种不同的微生物，占粪便干重1/3的是细菌，其中厌氧菌占了绝大多数。

正常菌群通过肠道获取营养；

通过排阻、抑制外来致病菌；提供许多人体所必不可少的维生素、氨基酸等营养物对人体作出贡献；抑制肠道内的某些细菌可以治疗肥胖

体重又增加了？腰围又长了一圈？不要过多地责备自己，也许这并不是你食欲过大的错。科学家最近发现，实验鼠肠道内的某些细菌控制着与脂肪吸收和存储有关的酶，抑制这些细菌的作用可以治疗肥胖症。美国华盛顿大学的科学家在新一期美国《国家科学院学报》上说，他们新近发现，有一类称为拟杆菌的细菌会阻碍一种酶的作用，正常情况下这种酶能抑制脂肪的吸收与储存。拟杆菌过于活跃，会导致身体吸收更多脂肪，变得肥胖。科学家使用在无菌环境里培养出的实验鼠，使其感染其他实验鼠肠道里的某些细菌。大约２个月后，这些实验鼠长胖了许多，平均比仍生活在无菌环境里的同类胖４２％，尽管它们吃的食物要少２９％、新陈代谢速度慢２７％。

检测表明，那些仍生活在无菌环境里的瘦鼠，体内一种称为ＦＩＡＦ的酶含量更高。这种酶在肠道内层、肝脏和脂肪细胞里产生，能够减少细胞里的脂肪。而受感染的实验鼠肠道里出现了活跃的拟杆菌，它们使ＦＩＡＦ酶消失无踪，导致脂肪堆积。二）人体正常菌群互生关系（正常情况）寄生关系（某些特殊条件下）人肠道内的菌群：60-400种不同的微生物，占粪便干重1/3的是细菌，其中厌氧菌占了绝大多数。

正常菌群通过肠道获取营养；

通过排阻、抑制外来致病菌；提供许多人体所必不可少的维生素、氨基酸等营养物对人体作出贡献；生态结构改变或着生部位改变：正常菌群致病菌

滥用抗生素；

人身体虚弱抵抗力下降；

吃了不洁净的食物；肠道中的正常菌群如大肠杆菌，一旦进入泌尿系统，引起尿路感染。人体表面的正常菌群，一旦它们进入伤口也会引起感染。条件致病菌：在某些特定条件才可能引起疾病的微生物

例如：人体的正常微生物菌群一旦进入非正常聚居部位，或生态结构发生改变就有可能引起疾病。

可以通过口服某些活的微生物制剂来治疗由于正常菌群失调而导致的腹泻，例如，含蜡状芽胞杆菌（Bcereus）的“促菌生”，含地衣芽胞杆菌的“整肠生”等，它们都是通过芽孢杆菌的生长，为肠道重新创造良好的厌氧环境，促使肠道内正常的厌氧菌的生长繁殖，这类活微生物制剂又称微生态制剂。微生态制剂一般用于恢复肠道内的正常生态环境，若肠道功能正常，一般不需要服用！

大规模集约化养殖通常在饲料中大量添加抗生素，可以达到增产与抗病的日的。但长期滥用抗生素不仅会引起病菌抗药性的增加，肉、蛋、奶、渔等产品和环境中抗生素的化学残留还直接威胁着人类的健康。而用益生菌代替抗生素，将可大大减少抗微生物药物的使用，改善动物、水产养殖环境的生态，优化养殖模式，促进农业养殖业的可持续发展，已成为全球殖业的焦点。二、共生

二种生物共居在一起，相互分工协作、相依为命，甚至形成在生理上表现出一定的分工，在组织和形态上产生了新的结构的特殊的共生体。互惠共生：二者均得利偏利共生：一方得利，但另一方并不受害一）微生物间的共生关系地衣：藻类和真菌的共生体（微生物间典型的互惠共生形式）地衣藻类和真菌的共生体形成有固定形态的叶状结构：真菌无规则地缠绕藻类细胞，或二者组成一定的层次排列。地衣繁殖时，在表面上生出球状粉芽，粉芽中含有少量的藻类细胞和真菌菌丝，粉芽脱离母体散布到适宜的环境中，发育成新的地衣结构上的共生：生理上的共生：共生菌从基质中吸收水分和无机养料；共生藻进行光合作用，合成有机物；使地衣能在十分贫瘠的环境中生存。一）微生物间的共生关系细菌与原生动物间的共生关系：细菌栖息于原生动物细胞内，获得营养和保护环境，（这些细菌在原生动物细胞外都不能生长）原生动物通过共生菌获得生长所需要的维生素及其它生长因子（互惠共生）或不得利但也不受害（偏利共生）二）微生物和植物间的共生关系根瘤菌与豆科植物间的共生形成根瘤共生体

根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料；

豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时，还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。农业：增加各种豆科作物的播种面积；豆科与其它各种作物间、套、轮作；发展豆科绿肥。林业：造混交林，因地制宜加入豆科树种；造防风固沙的灌木林、锦鸡儿、骆驼刺等。苜蓿品种(RS)接种实验对照对照接菌接菌接种对照菌根类型外生菌根：内生菌根－丛枝状菌根外生菌根的特征菌丝在宿主根表生长繁殖，交织成致密的网套状结构－菌套，发挥类似根毛的作用；菌套内层的一些菌丝可透过根的表皮进入皮层组织，把外皮层细胞逐一包围起来，形成特殊的菌丝结构－哈蒂氏网，起到增加菌与宿主间接触和物质交换面积；内生菌根－丛枝状菌根（AM）菌丝能够穿过根的表皮进入皮层细胞间或细胞内，并在皮层中随处延伸，形成内生菌丝；内生菌丝可在皮层细胞内产生双叉分枝，形成灌木状结构－丛枝丛枝状菌丝末端膨大形成泡囊－泡囊丛枝菌根（VAM）根外也形成一层松散的菌丝网三）微生物与动物的共生关系1.与昆虫的共生关系

外共生：例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生食木质的白蚁自身并不能分解纤维素，必须依赖肠道中共生的原生动物和细菌通过厌氧发酵过程来分解纤维素和固氮。三）微生物与动物的共生关系1.与昆虫的共生关系

外共生：例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生食木质的白蚁自身并不能分解纤维素，必须依赖肠道中共生的原生动物和细菌通过厌氧发酵过程来分解纤维素和固氮。

内共生：昆虫与其细胞内的共生性细菌这些细胞内的共生性细菌能为宿主提供B族维生素，使昆虫能以缺乏维生素的植物为生。

日本的科學家由一種寄居在蚜蟲體內的細菌，經分析其DNA後，發現這種細菌極有可能是”細胞內共生假說”（真核細胞內的胞器係由共生的原核生物演變而來）之”失落的環節”。

一種屬名為Buchnera的細菌，與其宿主蚜蟲之間，有密不可分的互利共生關係。這種細菌生長在宿主體內恆定的環境中，利用宿主提供的養分及能量﹔同時，這些細菌能夠合成其宿主無法合成的胺基酸，以供其宿主利用。事實上，這種體內互利共生的例子，在大自然中比比皆是。存活在豆科植物根部，能夠行固氮作用的根瘤菌，與白蟻腸道中，能替宿主消化纖維素的鞭毛蟲，都是為人所熟知的例子。然而，經過分析Buchnera菌的基因組成，卻有了驚人的發現。日本東京大學的YoshiyukiSakaki以及其研究同僚將Buchnera菌的所有基因分析的結果，赫然發現Buchnera菌少了許多重要的基因，包括合成細胞壁，修補受損的DNA，和一些重要的調節基因。Buchnera菌大約只有600個基因－－僅有大腸菌E.coli的七分之一。由此可知Buchnera菌已經完全適應共生生活。這和前述的根瘤菌與鞭毛蟲仍能脫離宿主而存活，有很大的不同。

Sakaki更進一步指出，Buchnera菌好比是一個胞器，一如粒線體與葉綠體，它們擁有少量自己的基因，卻必須與其宿主（動物或植物細胞）共存亡。這些胞器從前極有可能也是自由生活的微生物，在經過漫長的演化歲月，終至完全變成另一種新的生命形式。Buchnera菌似乎正好提供一個絕佳的過渡範型，來說明這種經由體內共生而演化的過程。2.与反刍动物的共生关系

反刍动物，如牛、羊、骆驼、长颈鹿等以植物的纤维素为主要食物，它们在瘤胃中经微生物发酵变成有机酸和菌体蛋白再供动物吸收利用。

瘤胃也为里面居住的微生物提供了必要的营养和生长条件食物和严格的厌氧环境3、深海火山口细菌与蠕虫的共生关系1998年

美国、德国

分别从海底

取黑烟囱样品正在形成中的

金属硫化物矿床黑烟囱表面布满细菌3、深海火山口细菌与蠕虫的共生关系海底摄像机拍到的由菌席跟贝壳形成的白花花的一片。对于寻找“可燃冰”的科学家们来说，这一发现就像一个前来报信的使者

人类可能在试图拯救鲸鱼，但是两种新发现的蠕虫已经等不及大型哺乳动物的死亡。这种蠕虫，没有嘴和消化系统，用细菌包裹的根状附属物以海底死去鲸鱼的骨骼为食。研究者们认为这种蠕虫的饮食机制不同于以前见过的任何物种并强调其不同于海底生物的特殊性。深深的海底曾被认为是一个生物的荒地，需要没有光线和营养物质来维持生命。但是深海的探索，在1977年发现管状蠕虫和其它生活在完全黑暗的喷发硫磺的火山口附近的生物时达到了高峰，指出生命可以在最恶劣的环境中生存。生活在海底可能是艰难的，然而，科学家

仍然试图去寻找深海动物适应其环境的各种方式。研究者发现生活在将近太平洋2英里以下鲸鱼骸骨的骨虫，已经适应了与细菌形成的一个共生关系。细菌将鲸鱼骸骨里的油脂转化成糖类提供给蠕虫。研究者们在Science7月30日报道了此发现。通过DNA分析这种骨虫在进化树上与火山喷发蠕虫接近。然而，鉴于火山喷发蠕虫收养细菌在一个专门器官里分解无机化合物（如硫磺），骨虫是细菌的宿主在穿挖骨骼的绿色根状附属物中分解有机化合物。这些不同促使研究者给予骨虫他们自己的种类，Osedax，拉丁语意思是“贪吃骨”。RobertVrijenhoek,一个在加州MossLanding,MontereyBay海洋研究所的进化生物学家说，以鲸鱼骸骨为生的Osedax蠕虫的能力显示出“一个死去的鲸鱼可以为海洋缺乏营养的地方提供巨大能源”。夏威夷大学一生物海洋地质学家CraigSmith说，这种Osedax蠕虫的适应是“极端的”和“异乎寻常的”。他补充到这个研究提供了一个“海洋表面鲸鱼和深海底多样性的联系”。正是由于这种原因，Smith认为捕食鲸鱼可能会破坏一个重要的深海生态系统，同时也掠夺了蠕虫享有和吃掉鲸鱼的权利。三、寄生一种小型生物生活在另一种相对较大型生物的体内或体表，从中取得营养和进行生长繁殖，同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。寄生物（parasite）寄主或宿主（host）一）微生物间的寄生

噬菌体—细菌

蛭弧菌—细菌

真菌—真菌

真菌、细菌—原生动物二）微生物与动植物间的寄生关系各种各样的致病菌多是行寄生生活择生生物，或称为悉生生物或定菌生物（Gnotobiote）：整个个体不携带或只携带已知微生物的生物

干扰因素少，操作易控制，既可进行定性分析，也可进行定量分析，实验结果准确、可靠，对于了解微生物与宿主之间复杂的关系及其机理具有十分重要的作用。

用于科学研究：微生物与昆虫间的寄生生物农药：BT、白僵菌、病毒杀虫剂名贵药材：冬虫夏草四、拮抗某种生物产生的代谢产物可抑制它种生物的生长发育甚至将后者杀死。

微生物间的“化学战术”抗生菌产生能抑制其它生物生长发育的抗生素；

微生物间的生长抑制因某种微生物的生长而引起的其它条件的改变，从而抑制它种生物的生长抗生素可产生抗生素的微生物，则能够抑制甚至杀死其它微生物，例如青霉菌产生的青霉素能抑制一些革兰氏阳性细菌，链霉菌产生的制霉菌素能够抑制酵母菌和霉菌等，这些属于特异性的拮抗关系。泡菜、青贮饲料在制造泡菜、青储饲料时，乳酸杆菌产生大量乳酸，导致环境变酸，即pH值的下降，抑制了其它微生物的生长，这属于非特异性的拮抗作用。五、竞争两个种群因需要相同的生长基质或其它环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。六、捕食一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。微生物间的捕食现象：

原生动物吞食细菌和藻类；

真菌捕食线虫和其它原生动物；捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。第三节微生物在生态系统中的作用一、微生物在生态系统中的地位生态系统：生物群落所生活的非生物环境物质循环能量流动生产者：从无机物合成有机物消费者：利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接分解成有机物分解者：分解有机物成无机物（参见p297）微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用一、微生物在生态系统中的地位（参见p297）1、微生物是有机物的主要分解者；微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。2、微生物是物质循环中的重要成员；微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者；光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4、微生物是物质和能量的贮存者；微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5、微生物在地球生物演化中扮演着重要的作用；微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。第三节微生物与自然界物质循环碳素循环氮素循环硫素循环磷素循环（一）碳素循环自然界碳元素存在形式：大气中二氧化碳、溶于水中二氧化碳、有机碳岩石化石燃料

碳素循环示意图（二）氮素循环自然界氮素存在形式氮气氨铵盐亚硝酸盐硝酸盐有机氮

氮素循环示意图硝化作用是指氨态氮经硝化细菌的氧化转变为硝态氮的过程。条件：通气良好、pH接近中性过程：氨氧化为亚硝酸－亚硝化细菌亚硝酸氧化为硝酸－硝酸化细菌同化硝酸盐还原作用是指硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成各种含氮有机物的过程。参与生物：植物真菌部分原核生物(硝酸盐还原酶）氨化作用是指含氮有机物经过微生物的分解而产生氨的过程。铵盐同化作用是指以铵盐为营养合成氨基酸、蛋白质和核酸等有机含氮物的过程。参与的生物：植物微生物异化性硝酸盐还原作用是指以硝酸根离子作为电子传递链的末端电子受体，而被还原成亚硝酸的作用－硝酸盐呼吸反硝化作用（脱氮作用）是指将硝酸盐转化为气态氮化物的过程。发生条件：pH为中性至微碱性的厌氧条件微生物：化能自养微生物化能异养微生物亚硝酸氨化作用是指亚硝酸通过异化性还原经羟氨转变成氨的作用。微生物：芽孢杆菌、气单胞菌、肠杆菌硫素循环自然界硫素存在形式S0硫酸盐硫化氢有机氮

硫素循环示意图

同化性硫酸盐还原是指硫酸盐经还原后，最终以巯基形式固定在蛋白质等成分中。参与的生物：植物微生物脱硫作用是指在无氧条件下，经过一些腐败微生物的作用，将生物体中的蛋白质等含硫有机物分解成H2S等含硫气体的作用。硫的氧化作用（硫化作用）是指H2S或S0被微生物氧化成硫或硫酸的作用。参与硫氧化作用的微生物：日阿托氏菌属（Beggiatoa）硫杆菌属（Thiobacillus）绿硫菌属（Chlorobium）着色菌属（Chromatium）异化性硫酸盐还原作用是指以硫酸盐作为电子传递链的最终电子受体而被还原为亚硫酸盐或H2S的作用硫酸盐呼吸参与的微生物：脱硫弧菌属（Desulfovibrio)异化性硫还原作用是指将S0还原成H2S的作用。参与的微生物：脱硫单胞菌（Desulfuromonas)细菌冶金（细菌沥滤）原理利用化能自养细菌对矿物中的硫或硫化物进行氧化，使之不断生产和再生酸性浸矿剂，利用酸性浸矿剂将低品位矿石中的铜等金属以硫酸铜等形式不断溶解出来，然后再用电动序较低的铁等金属粉末进行置换，从而获取铜等有色金属或稀有金属。铜矿的细菌沥滤溶矿置换再生浸矿剂好氧化能自养菌－氧化亚铁硫杆菌（T.ferrooxidans)磷素循环特点：磷元素及其化合物无气态形式，并且磷没有价态变化－－属于典型的沉积循环

磷素循环示意图不溶性无机磷的可溶化不溶性的无机磷：土壤、岩石中的磷化物（磷酸钙、磷灰石）；微生物对有机磷化物分解后产生的磷酸在土壤中形成的难溶性的钙、镁、铝盐上述各种不溶性的无机磷在微生物产生的各种酸的作用下溶解形成磷酸或可溶性磷酸盐多种细菌、真菌产生的有机酸硝化细菌产生的硝酸硫化细菌产生的硫酸磷酸或可溶性磷酸盐的有机化－可溶性无机磷的有机化各类生物均可对无机磷进行同化作用有机磷的矿化是指生物体中的有机磷进入土壤后，通过微生物的转化、合成，最后以植酸盐、核酸及其衍生物和磷脂三种形式存在。这些物质又可经过腐生微生物的分解后，形成植物可利用的可溶性无机磷化物。参与的微生物：芽孢菌链霉菌曲霉菌青霉菌生产、生活使用的含磷化合物过量使用磷肥最终导致水体中可溶性磷酸盐浓度提高生活中使用的含磷洗涤剂导致水体中可溶性磷酸盐浓度提高水体的富营养化水华赤潮第四节微生物与环境保护环境污染：是指土壤、水体等生态系统的结构、功能受外来有害因素的破坏而失去了平衡，导致物质流、能量流无法正常运转的现象。一、水体的污染－富营养化富营养化：是指水体中因氮、磷等元素含量过高而引起水体表层的蓝细菌和藻类过渡生长繁殖的现象。典型实例：水华、赤潮造成的后果：下层水体因缺光。少氧，而且大量死藻因细菌的分解而进一步造成厌氧和有毒环境。水华水华：是指发生在淡水水体中的富营养化现象。特点：温暖季节N:P=15~20:1在水面上形成一层蓝、绿色的藻体和泡沫生长的蓝细菌种类：蓝细菌：微囊蓝细菌、鱼腥蓝细菌、束丝蓝细菌藻类：衣藻、裸藻、硅藻等赤潮是指发生在河口、港湾或浅海等咸水区水体的富营养化现象。生长的生物：260余种蓝细菌藻类原生动物二、用微生物治理污染污水种类：生活污水农牧业污水工业有机污水工业有毒污水污水处理中常用的一些名词BOD5：5日生化需氧量，是评价水中有机物含量的一个间接指标COD：化学需氧量，是表示水中有机物含量的一个间接指标TOD：总需氧量，是评价水质的综合指标之一DO：溶解氧量，是评价水质优劣的重要指标，其大小是水体能否进行自净作用的关键SS：悬浮物含量TOC：总的有机碳含量微生物处理、净化污水的过程就是在污水处理装置这一小型人工生态系统内利用不同生理、生化功能微生物间的协调作用而进行的一种物质循环过程。微生物处理污水的原理

微生物对污染物具有巨大的降解和转化能力用于污水处理的微生物污水处理的装置活性污泥法活性污泥：是指由细菌、原生动物和其它微生物聚集在一起组成的絮凝团，具有很强的吸附、分解有机物或毒物的能力。细菌；生枝动胶菌、浮游球衣菌、假单孢菌在活性污泥中形成适当的絮凝物。微生物在活性污泥系统功能中起很关键的作用。活性污泥的有效作用取决于能够沉淀的絮凝物的形成(a)。如果污水处理工厂不能正常运转．会导致沉淀较差的絮凝物的形成(b)。低通气量、硫化物及酸性有机物质的存在都会引起沉淀较差的絮凝物的形成。这些絮凝物之所以不能有效地沉淀．是因为它们具有疏松多孔结构。不能有效沉淀的结果导致有机物质释放到处理后的水中，降低了最终排出水的质量。活性污泥法流程图

高碑店污水处理厂的一次沉淀池（75*28*2.5m）

好氧池（95*28*6m）

二次沉淀池（直径50m，有效深度4m）

污泥消化池（直径20m,有效深度25m）

高碑店污水处理厂全貌新泽西的一个污水处理厂工厂简图生物膜法生物膜法－滴滤系统示意图

厌氧－好氧工艺处理废水（流化床工艺示意图）用接触氧化池处理废水的装置一种利用沼气发酵处理废水的装置

城市垃圾堆肥处理示意图沼气发酵与环境保护沼气（生物气）：是一种混合气体，主要成分为：甲烷；此外还有少量的氢气、氮气和二氧化碳产生甲烷的生化本质：厌氧条件下甲烷菌利用氢气还原二氧化碳产生细胞物质厌氧条件下甲烷菌利用二氧化碳作为电子传递链的电子受体、氢受体，产生能量和甲烷－甲烷是厌氧呼吸链的还原产物沼气发酵的三个阶段水解阶段产（乙）酸阶段产气（甲烷）阶段沼气发酵的三个阶段水解阶段将纤维素、淀粉水解为单糖、丙酮酸；将蛋白质水解成氨基酸、有机酸、氨；将脂类水解成甘油、脂肪酸、丙酸、乙酸、丁酸、乙醇、氢气和二氧化碳等参与水解阶段的微生物厌氧水解性细菌：梭菌属、拟杆菌属、丁酸弧菌属、真杆菌属、双歧杆菌属兼性厌氧细菌：链球菌属、肠道杆菌产（乙）酸阶段是指由产氢产乙酸细菌群将第一阶段产生的各种有机酸分解成乙酸、氢气和二氧化碳的过程。产氢产乙酸细菌群：为两种细菌的共生体产氢产乙酸细菌（S菌）：发酵乙醇产乙酸和氢气MOH菌：不能利用乙醇，但能利用氢气产甲烷产气阶段是指由严格厌氧的产甲烷菌群利用一碳化合物（CO2、甲醇、甲酸、甲基胺或CO）、二碳化合物（乙酸）、氢气产生甲烷的过程。产甲烷的菌：99种（2000年），代表属有：甲烷杆菌属：19种甲烷短杆菌属：7种甲烷螺菌属：1种甲烷嗜盐菌属：5种甲烷叶菌属：5种甲烷八叠菌属：8种产甲烷菌特点生活在严格的厌氧条件下形态、生理、生化特性呈明显多样性形态：球状、杆状、螺旋状、丝状革兰氏染色反应：阳性、阴性、不定性生长所需的碳源：一碳化合物、二碳化合物氮源：氨态氮、还利用氨基酸生长因子：有的需要分支脂肪酸参与甲烷形成反应的辅酶产甲烷菌的甲烷形成反应

（从CO2还原至CH4的生化反应途径）

甲烷菌电镜照片外生物质（异生物质、xenobiotic）是指天然条件下并不存在的，而是由人工合成的化学物质。种类：杀虫剂杀菌剂除草剂等微生物对异生物质的降解能力多数可被细菌、真菌降解：有些外源性物质可以被彻底降解，即变成水和二氧化碳等无毒无害的很小的分子化合物或元素。但是，也有些外源性物质不能被彻底降解。通过共代谢作用降解难以降解－难降解化合物微生物对生物外源性物质的转化主要形式脱卤（主要是脱氯）：如DDT的脱氯；还原：将外源性物质上的取代基，特别是硝基，进行还原；水合反应：如对有机氰的水合反应，形成无毒的含氮有机化合物。微生物对有机磷化合物的降解有机磷化合物作为杀虫剂被广泛用于农业生产上，如乐果、对硫磷、甲胺磷等等。它们在环境中的残留时间很长，不易被降解，因此现在被限制或禁止使用。然而，近年来不断发现许多微生物可降解有机磷化合物，从而为寻找解决及净化环境中的有机磷农药污染的途径提供了可能。微生物对人工合成多聚物的降解

人工合成的多聚物种类很多，其典型代表是聚乙烯，我们日常使用的塑料制品多用它们做原料。由于它们的化学稳定性、生物不可降解性、可塑性