口地区8种沙生植物的水分代谢研究

口地区8种沙生植物的水分代谢研究

关于沙生植物的抗旱性，最初的研究工作在形态上、生理生态、生理和原生质体化学特征方面做了大量工作。尤其在水分代谢的研究方面,已有许多生理指标用于测定植物体内的水分状况、吸水能力及其与外界交换水分的速率,并以这些指标来说明和表征植物水分代谢的特点。本文拟从决定植物水分代谢的物质因素方面尝试性地探讨沙生植物抗旱性,并期望我们能加深对沙生植物水分代谢特点的认识,对治沙工作提供帮助。1中带风气象区气候特点内蒙古磴口县位于乌兰布和沙漠东北缘,106°46′E,40°28′N,海拔1044～1061m,属荒漠与干草原的过渡地带。该地区深居内陆,气候主要受蒙古高原寒冷干燥气团控制,季风影响强烈,降水稀少,蒸发强烈,具有中温带内陆季风气候环境特点,但是热量资源丰富,光照充足,雨热同期,昼夜温差大。本区气候特征为:年平均气温6.8～7.8℃,最高气温37.4～38.2℃,≥10℃积温3002.7～3289.2℃;≥10℃天数155.1～163.7d;无霜期130～170d;日照时数3000～3300h;年降水量84.6～203.5mm;年蒸发量2110.8～2966mm;相对湿度47%;太阳总辐射643.04kJ/cm2;有效辐射为315.43kJ/cm2;平均风速3m/s,最大风速24m/s;主风向西北风,≥8级大风日数7.9～28.3d。2材料和方法2.1叶、枝、湿、枝、根的测定供试植物种有沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、白刺(Nitrariatangutorum)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、梭梭(Haloxylonammodendron)、油蒿(Artemisiaordosica)、花棒(Hedysarumscoparium)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和沙竹(Psammochloavillosa)。所有测定均选取同一标准株或同一标准地块上向阳中层的叶或同化枝进行,重复3次,取其平均值。除蒸腾强度在实地测定外,其他测定均为先同时采下枝叶,插入水中使其充分吸水后再进行测定,以便于在比较时克服因土壤含水量不一致而造成的出入。2.2测定项目的确定(1)水势测定采用折射仪法。(2)细胞液中可溶性糖分、盐分的测定分别采用蒽酮比色法和烘干法。细胞液的提取方法是将植物叶片或同化枝放水中煮沸5min,然后取出,用吸水纸吸干材料上所沾水分,剪碎后包于纱布中挤压收集汁液用于测试。(3)总含水量、束缚水及自由水的测定:总含水量测定采用烘干法。自由水含量测定采用折射仪法。束缚水含量=总含水量-自由水含量。(4)植物绿色组织中蛋白氮的含量测定采用氯氨法。(5)蒸腾强度测定采用钴纸法。蒸腾强度日平均值是按其日进程中各次测定值之和除以测定次数得到的。蒸腾强度日进程中蒸腾强度最大值与最小值之差为其日变幅。(6)抗脱水力的测定是将材料放置于浓硫酸干燥容器中11h后,用1∶2000的靛蓝水溶液染色,最后做表皮的徒手切片,在光学显微镜下观察5个视野并取其死细胞占视野中细胞总数的平均值化成百分数表示。其中蓝色的为死细胞,未被染蓝的是活细胞。(7)贮水组织占叶片总体积百分数的测定。制片方法为石蜡切片法,材料用FAA固定。切片厚度8μm,番红固缘染色,加拿大树胶封片。测定时用目镜测微尺量度。油蒿丝状叶横切面上度量值采用椭圆形长短轴的平均值。3结果与分析生理功能与形态结构的一致性在沙生植物中表现出因贮水组织的有无而呈现不同的水分代谢特点。为了便于研究,有必要对它们分别进行分析。3.1中生向旱生植物过渡的类型在本实验中这类植物包括沙竹、花棒、苦豆子和沙枣4种。这类植物的水势通常较具贮水组织的沙生植物高,抵御干旱的能力也不及后者。是否可以认为它们是从中生向旱生过渡的类型还需要进一步研究。但在水分代谢方面它们还是又特点的,表现如下:3.1.1细胞水势与细胞活性的关系这类相关性首先表明,沙生植物细胞中决定水势高低的物质因素主要是盐分的含量,其次是可溶性糖的含量(表1)。从表1可以看出,沙生植物较低的水势赋予其本身具有强的抗脱水能力,而其水势的高低又与细胞液中盐分和可溶性糖分含量的多少有关,反之亦然。因此可以认为,在沙生植物细胞液中占主要地位的盐分含量和占次要地位的可溶性糖分物质以及其他未知物的含量总和构成了细胞水势中占重要地位的渗透势的物质基础。这一物质基础通过其浓度的变化改变细胞渗透势来引起水势的变化,从而导致细胞保持水分的能力,即抵抗脱水的能力的变化。3.1.2水分吸收作用于水势低的植物中,同时影响其保水能力、吸水能力在本实验中发现,这类沙生植物的水势与其蒸腾强度日变幅具有明显的正相关关系(表2)。我们认为这种相关关系出现的原因:水势低的植物具有强的保持水分和强的吸收水分的能力,当条件有利于蒸腾时,其强的保水能力起减少失水的作用。当外界条件不利于蒸腾时,其强的吸水能力又会增加水分吸收以促进蒸腾。因此,较低的水势使植物具有较强的能力去缓解蒸腾强度的变化,反之亦然。3.1.3蒸腾强度与束/自比的关系自由水与束缚水的比例是衡量植物生理活性的一个指标。较抗旱的植物能保持住束/自比几乎一直到生长末期,而抗旱较弱的植物的束/自比是朝着自由水急剧减少的方向变动。自由水的减少就会使植物生命活动降低。此外,也有报道认为可以用束缚水及束缚水与自由水的比值作为鉴定植物抗旱性的指标,指出束/自比大的植物就是抗旱性强的植物。本研究发现,植物叶或同化枝中束缚水含量以及束/自比的数值并不能真正地反应其抗旱能力的强弱,但这一比值在无贮水组织的沙生植物中却与叶片中蛋白氮含量、日平均蒸腾强度表现为明显的正相关关系(表3)。表3表明,植物叶内蛋白氮含量越多,束/自比的值越大,从而说明细胞原生质亲水胶体的胶粒主要是蛋白质组成的,束缚水则是被这些蛋白质胶粒上的负电层所吸引的吸附水和部分膜状水。在一定的植物细胞中,构成亲水胶粒的蛋白质含量基本上是一定的,这样其束缚水的含量也必然是一定的。另一方面,细胞中亲水胶粒鞭长莫及的空间则有自由水占据。细胞中一定的蛋白质含量与一定的内部空间决定了细胞中束缚水与自由水的多少,从而也决定了束/自比的大小。我们认为单一的束/自比不能用于鉴定植物抗旱性,而只能用于说明植物体内的水分状况,也很难想象有某一指标能够体现全部由不同的适应干旱的方式发展进化而来,又由不同的对干旱更适应的方式发展进行的沙生植物的全部抗旱特征。这一点可以从表4中看出来。从表4可以看出,梭梭作为西北干旱地区优秀的固沙树种,有较强的抗旱能力,但其束/自比却小于中生植物沙枣。表3的结果还表明,蛋白氮含量与日平均蒸腾强度及与束/自比之间具有相关关系。这一关系可以推测,在植物细胞中束缚水与自由水是可以转化的,蛋白质所起的作用可能是通过其本身的运动完成这种转化,同时克服水分子在通过原生质时所受的阻力。在其他因素差异不大的情况下,蛋白质的含量越高,水分通过细胞质越容易,因而蒸腾强度也越大。这一结果还可以推测为,自由水可能是溶有各种可溶物质,从而决定细胞渗透势的部分。高束/自比植物中自由水含量少,稍有吸水则稀释细胞液,渗透势增高,水势也相应增高,从而水分散失加速。当然,植物的蒸腾强度是受内外因素的影响和控制的,由于测定的植物种类较少,出现偶然巧合的可能性也不能完全排除。3.2关于贮水组织的植物这一类型植物的绿色组织中具有明显的贮水组织,也正是由于贮水组织的存在,导致它们具有独特的生理特点而不同于无贮水组织的沙生植物,同时也被认为是具有典型特点并具有较高抗旱能力的旱生植物。3.2.1束/自比、水势对总蛋白细胞液的调节作用证据说明这一类型植物中我们测定了沙冬青、油蒿和白刺。它们的水势大都高于前一类型,束/自比则与上一类型不同,其他指标也各有短长,但在本类型内对3种植物进行比较,发现它们的生理指标间也有着明显的相关性(表5)。首先,水势与细胞液中可溶性糖分、盐分及抗脱水能力之间存在着相关性。这个问题已在前面进行过分析,在此不做赘述。但由于这类植物叶的水势在细胞液中可溶性糖分、盐分浓度低于前一类型植物叶的测定值的情况下高于前者,说明这类植物叶中贮水组织的细胞液含盐、糖的量低于测定值,而其栅栏组织表皮细胞等的细胞液浓度又大于测定值。我们所提取的细胞液则是叶中各类组织的加权平均值。前一类植物没有贮水组织,故其细胞液浓度在几种组织中相差较小,提取后变化不大。其次,束/自比与蛋白氮含量之间出现负相关关系,反映出2种可能性。其一,蛋白质侧链基团因其对水的亲和性差异而表现出对水分束缚能力的量上的差异,即带有较多亲水基团的蛋白质对水有较高的束缚作用,带有较多疏水基团的蛋白质则相反;其二,可能是一种不相关的巧合,对水分起束缚作用的物质不仅仅是蛋白质一种。上述2种可能性中前一种较有根据。如油蒿和沙冬青在以鲜重计时都是0.76(g/100g鲜重),以干重计则分别为3.03(g/100g干重)和2.11(g/100g干重),前者束缚的水量小于后者,从而表现不同植物中蛋白质对水分的束缚作用各有强弱。又如3种植物的贮水组织占总体积的百分数各不相同。贮水组织以其高含水量及低结构性影响总蛋白氮含量,表现出贮水组织越多,蛋白氮含量越少,束/自比越高的假象。第三,束/自比与水势之间的相关性。束/自比较高的细胞中大量的水分处于束缚状态,只有少量水分处于自由状态。这一小部分自由水构成细胞质中的可溶性。由于其含量少,故较少的溶质就可以较大幅度地提高细胞液的浓度,从而降低细胞的水势。在前一植物类型中,这种趋势也仍然存在,只是表现不明显,并略有出入,原因可能由于细胞体积的不同所致。第四,束/自比与日平均蒸腾强度间在此类型的植物种不表现相关性,可能是贮水组织对水分的吸收、贮存的调节能力在起作用。第五,水势对蒸腾强度日变幅的调节作用(表6),这种特性与前一类型相似。但沙冬青在降低蒸腾上具有更为特化的结构:气孔深、极发达的表皮毛,极厚的角质层及肥大的表皮细胞等使其蒸腾强度总处于很低的水平,故不能在此比较。3.2.2日蒸腾与总蒸腾能力的比较在本实验中,仅对这一类型中的梭梭进行了一些测定,结果见表7。梭梭的水势在所测植物中稍高于油蒿而居第2位;可溶性糖分和盐分总量最大;束/自比第5;蛋白氮含量占第7位;日平均蒸腾强度稍大于最小的沙冬青为第7。据此是否可以认为,梭梭及其他同化枝中具贮水组织的沙生植物也具有较强的抗脱水力是相偶联的,由高的细胞浓度所左右的低水势及低束/自比与低蛋白质含量相偶联的特性。同时,梭梭同化枝中发育的贮水组织要较在叶中发育的类型发达,且有大量的疏导组织,因此在分析中不能与其他类型相比较。4束/自比与水势的关系(1)出现与无贮水组织的沙生植物中的束/自比与日蒸腾强度之间的相关性,在具贮水组织的沙生植物中未出现。(2)叶中具贮水组织的沙生植物的蛋白氮含量与束/自比呈负相关,在无贮水组织的沙生植物中却呈正相关关系。(3)在无贮水组织的类型中水势与束/自比的关系不明显。以上问题虽在前面已做分析,但多是推测,某些相关性的出现是由于偶然的巧合还是由于植物生命活动内在规律的必然体现,因未作进一步的研究,目前还不能下结论。5具贮水组织的沙生植物抗旱性我们认为同化枝中具有贮水组织的类型具有较强的抗旱能力,如梭梭,根据不仅是它们在长期适应干旱中针对水分胁迫而发育出更为特化的器官和结构,也可根据其生理指标说明。例如细胞液中较高的可溶性糖、盐浓度,并由此而导致的低水势,使之具有高的吸水和保水能力;低的蛋白质含量及其所决定的较低的束/自比,使它具有较多的自由水以维持旺盛的生命活动;强的抗脱水能力和低蒸腾强度及其较小的日变幅,都可使其防止剧烈失水的危害,从而说明其强的抗旱能力。叶中具贮水组织的沙生植物类型的抗旱能力逊于前者而胜于无贮水组织的类型。原因在于它们除了具有针对干旱所特化的贮水组织外,有些生理指标也处于领先地位。属于这一类型的沙生植物有白刺、油蒿、沙冬青。无贮水组织的沙生植物类型抗旱能力低于上述的2种类型,在形态结构上具有较多的中生特性,部分生