不同降水量下蒙古栎叶凋落物基质质量及分解过程

不同降水量下蒙古栎叶凋落物基质质量及分解过程

1关于凋落物分解影响的研究根据ippc的报告，co浓度的增加不仅会导致世界温度的增加，还会改变局部降水的变化，严重影响土壤植被的生理生态过程。正如重要的森林碳储量中的一个部分所说，分解的速度直接影响到分散样品表面积累的碳循环，并限制氮、磷等养分和其他物质回到土壤和土壤的养分有效性。这是森林生态系统物质循环的重要组成部分。目前有关全球变化的研究,主要关注CO2浓度增加对植物生理生态活动的影响,有关凋落物分解与全球变化的关系研究也以此为中心.许多研究认为,CO2浓度增加会提高植物次生代谢物产量,使凋落物内木质素、纤维素和其它酚类化合物浓度增加,氮浓度降低,进而降低凋落物分解速率.其它环境条件变化(如降水量的改变)同样会影响植物的生理代谢过程,导致凋落物内化学物质浓度发生变化,进而改变生态系统中养分元素释放和分解者吸收之间的平衡[1,2,7,12,14,17,20].因此,研究水分变化对凋落物分解的影响是全球变化与陆地生态系统关系研究中的重要内容.本文以我国东北地区优势树种——蒙古栎(Quercusmongolica)为研究对象,探讨不同降水条件下,蒙古栎落叶中C、N、P、K和木质素浓度的变化,及其在蒙古栎林内的分解过程,为预测未来降水量变化条件下蒙古栎叶凋落物分解过程的变化提供理论依据.2材料和方法2.1蒙古栎幼苗生长季试验于1999年春季—2003年秋季在中国科学院长白山森林生态系统定位研究站内(42°25′N,128°05′E,海拔740m)进行.该区多年平均气温为3.3℃,降水量为700mm,其中生长季节(5—9月)的降水量在500mm左右.定位站试验园内设立4个面积为5m×1m的小区.于1999年春季,在每个小区内栽植1年生的蒙古栎幼苗,幼苗密度为5株·m-2.其中3个小区上方用玻璃罩住,四周开敞,以确保小区的幼苗处于相同的温度条件下,幼苗培育期间实验地月平均气温见图1.在生长季中,对3个小区的蒙古栎幼苗分别施以相当于300mm、500mm和700mm降水量的水量,生长季结束后则将顶棚移走,所以3块样地的全年平均降水量分别为450mm、600mm和850mm左右;另一个小区的幼苗则处于自然状态下,实际年平均降水量为700mm左右.4个小区实际年降水量见图2.2.2凋落物样点的采集与测定2003年秋季,在试验样地收集接受450mm、600mm和850mm左右降水量以及处于自然状态下的蒙古栎幼苗凋落叶片,分别用A450、A600、A850和A表示.然后把收集的凋落物带回实验室风干,同时取出少量样品置于55℃条件下烘干至恒量,以便求出烘干与风干质量之比.待样品风干至恒量后,放入尼龙分解袋中(规格为15cm×20cm,孔径为1mm×1mm).每个分解袋装4g凋落叶,共360袋,于2002年11月初(即阔叶叶片落净之后)置于长白山森林定位研究站附近的蒙古栎天然次生林内.在林地上随机选取3个小区,小区之间距离在200m以上.为了减小误差,每个小区随机选取3个样点.在每个样点,把A450、A600、A850和A各10袋布置在当年形成的凋落物层中,即每个样点4种降水处理产生的蒙古栎凋落物处于相同的环境条件下.分别于2003年11月1日、2004年4月2日、2004年6月1日、2004年8月1日、2004年10月1日、2005年4月1日和2005年7月2日取样,对应的分解时间分别约为0、150、210、270、330、510和600d.每次在每个样点内各取1袋A450、A600、A850和A.取样时,将分解袋上的杂物洗净、于55℃下烘干至恒量,称量.然后将每个小区同种类型的凋落叶混合,粉碎过0.5mm左右的筛网.对样品进行C、N、P、K和木质素成分分析.C浓度用重铬酸钾和硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)氧化法测定;N浓度用半微量凯氏定氮法测定;P浓度用矾钼黄比色法测定;K浓度用火焰燃烧法测定;木质素的分析采用硫酸法;灰分含量采用高温炉燃烧法测定.2.3凋落物初始化学成分分解速率采用指数模型计算:Xt/X0=Bexp(-kt).式中,B为常数,Xt为凋落物在t时刻的质量,X0为初始质量,k为分解速率,t为分解时间(单位a).化学元素的动态变化表示某种元素质量浓度与此时剩余干质量之积.元素浓度以烘干样品为准.凋落物分解过程中的失重率由去除灰分后的剩余干重表示.应用相关性分析方法研究凋落物初始化学成分(即N浓度、木质素浓度、C/N和木质素/N)对凋落物分解速率的预测效果,确定凋落物化学成分在分解过程中与质量损失率的关系,作为该时间段内制约凋落物分解的决定因子.采用OnewayANOVA和Turkey’sHSD方法判定不同处理蒙古栎凋落物叶C、N、P、K的剩余百分率间的差异;用t检验方法分析数值间的差异.3结果与分析3.1全碳、n和k浓度特征由表1可以看出,降水量的变化显著地改变了蒙古栎落叶的基质质量.与A的基质质量相比,A450全碳和木质素浓度显著降低,而N、P和K浓度显著增加;A850全碳和N浓度变化不显著,但木质素、P和K浓度显著提高;A600全碳和N浓度显著增加,而木质素、P和K浓度则变化不显著.由于落叶内C和N等元素浓度变化,导致C/N和木质素/N也随之发生变化,A450和A600C/N显著低于A和A850;A450木质素/N显著低于A、A600和A850.3.2蒙古栎凋落物初始物质浓度对其分解速率的影响由图3可以看出,蒙古栎叶片的分解过程存在着快、慢两个分解阶段,落叶在第1年的质量损失百分率显著大于第2年的分解速率(paired-t检验;n=9;P<0.01).分解初期(0～210d内),4种蒙古栎落叶的剩余百分率之间差异不显著;至270d后,4种类型叶片剩余百分率之间的差异达到显著性水平.究其原因,0～210d分解时期正值第1年秋季至第2年春季之间,气温低,微生物活动微弱,分解以淋溶为主,分解量小.随着温度和降水量的逐渐增加,凋落物分解加快,不同类型凋落物剩余百分率之间的差异逐步显现.Turkey’sHSD的检验结果显示,270d后,A450和A600的剩余百分率显著低于A850和A,并且A450的剩余百分率显著低于A600,A850与A之间差异不显著,说明在初始化学物质浓度上的差异不足以改变这两种类型蒙古栎叶片的分解速率.600d的分解时期结束后,A450、A600、A850和A的剩余百分率分别为(45.3±1.95)%、(48.5±1.18)%、(54.2±2.76)%和(52.0±1.27)%.4种类型叶片的分解速率(k值)之间也存在显著差异(表2).其中,A450的k值显著高于其余3种叶片,A600的k值显著高于A850和A,而A850和A之间的k值差异不显著.叶片的分解速率与其初始化学物质浓度存在显著相关性,分解速率与N浓度、木质素浓度、C/N、C/P和木质素/N的相关系数分别为0.944(P=0.56)、-0.894(P=0.106)、-0.949(P=0.051)、-0.381(P=0.619)和0.996(P=0.004).木质素/N与分解速率的相关性最大,说明木质素/N是预测降水量发生变化情况下蒙古栎凋落物叶片分解速率的最好指标.其方程为:y=0.6266-0.0074x(R2=0.989;P=0.004)式中,y和x分别为蒙古栎凋落物叶片分解速率和木质素/N.3.3蒙古栎叶片固持过程和剩余百分率由表3可以看出,4种类型蒙古栎叶片在分解过程中均出现N的净固化现象(即N的绝对含量大于初始值).其中,A850N的净固化时间最长,超过500d,其次为A和A600,A450表现出微弱的N净固化现象.分解实验结束后,N剩余百分率的大小顺序为A850>A>A600>A450,并且4种类型之间差异显著.而且叶片N的剩余百分率和固持时间长短与叶片初始木质素/N的大小顺序相一致(表1,表3).4种类型蒙古栎叶片在分解过程中均出现P的净固化现象.其中,A850和A的P一直存在固持现象(即P的剩余百分率一直大于初始值),但是A850P的固持强度大于A;A600中P在前期分解阶段呈固持现象,后期则呈矿化现象;A450P在前期表现出微弱的固化现象,后期则呈矿化现象.分解实验结束后,A450中P剩余百分率显著小于A600.A450、A600、A850和A在分解过程中没有出现K的净固化现象,而一直进行着矿化作用,其净矿化强度均大于相应叶片N和P的净矿化强度(表3).在0～510d的分解实验期间,A600、A850和A的K剩余百分率差异不显著;在150～600d,A450K的剩余百分率显著小于前三者.3.4叶片剩余百分率与同化学成分的相关性由表4可以看出,在分解过程中,蒙古栎凋落物的化学物质成分与剩余百分率之间呈显著的相关性.但是不同类型叶片的剩余百分率与同种化学成分的相关性存在差异.A和A850分解速率与凋落物N浓度相关性最高,而A450和A600分解速率与木质素浓度相关性最大,并且与N浓度相关不显著.4种类型叶片的分解速率与木质素浓度和C/N呈显著的相关关系.除A600外,3种类型叶片的剩余百分率与P浓度和木质素/N也呈显著的相关关系.4讨论4.1降水量对织物上粒径的影响CO2浓度升高、土壤养分条件、温度和降水量等的长期变化会导致植物体内化学物质含量发生改变.Austin等研究了夏威夷群岛上Metrosiderospolymorpha的凋落物,结果发现,随着降水量的升高,其凋落物N和木质素浓度显著增加,而P浓度逐渐降低.在本研究中,蒙古栎叶片内木质素浓度随着降水量的增加而增加(表1),与Austin等的研究结果一致;而N浓度的变化趋势则相反,P浓度的变化趋势与降水量无关,降水量升高和降低均导致叶片凋落物中P浓度显著升高.说明降水量变化对不同植物种类叶片凋落物化学成分的影响存在差异.一些试验表明,高浓度CO2条件下,植物凋落物的木质素浓度升高而N浓度降低.本试验结果说明,降水量变化同样会显著地改变植物凋落物化学物质浓度.由此产生下列问题,在CO2浓度升高和降水量共同作用情况下,植物凋落物化学物质浓度会发生何种变化?这种变化是否会显著影响凋落物的分解过程?虽然,A600和A之间降水量的差异较小,但是A600C和N浓度显著高于对照凋落物.这可能与降水节律有关,处于650mm施水量条件下的蒙古栎接受每周1次有规律的降水,相比之下,对照样地上的蒙古栎则接受无规律的自然降雨.此外,两者降水总量在个别年份也存在显著差异(图2),降水量和降水节律的差异可能导致蒙古栎幼苗生理活动规律发生变化,进而影响凋落物的基质质量.4.2凋落物分解速率与c/n的关系Joseph等对北美长叶松林7种凋落物分解研究表明,凋落物C/N、酸性难溶物/N和P浓度可以显著地预测凋落物的分解速率.在本研究中,凋落物初始木质素/N可以显著地预测凋落物分解速率,此外,C/N与凋落物分解速率之间也有很高的相关性,与Joseph等的研究结果基本一致.需要指出的是,本研究中,凋落物之间初始化学成分的差异是由同一树种生长在不同环境条件下造成的,而Joseph等的研究中,凋落物之间初始化学成分的差异是由相同环境条件下物种种间差异引起的,两者存在明显的区别.由此说明,相同分解环境条件下,不同凋落物基质质量间的差异是导致凋落物分解速率发生变化的主要原因.4.3蒙古栎叶片固持和分解速率的相关性许多研究表明,凋落物在分解过程中N、P存在先固持后矿化的现象.通常认为,凋落物N、P固持现象主要发生在第1年分解时间内,之后即进入矿化阶段,本研究结果与此基本相同.然而,由于凋落物基质质量不同,导致不同类型叶片N、P的固持和矿化时间不同.有些研究认为,凋落物N浓度越高则固持时间越短,木质素浓度越高则N固持时间越长.这是因为木质素类物质会在凋落物中的全纤维素类复合物周围形成阻碍分解的屏障.本研究中,N的矿化率和固持时间与初始木质素/N相关性最大,说明N的释放过程受到木质素和N浓度的共同制约.P的矿化率与初始化学物质无关.K在分解过程中没有发生固持现象,与前人报道一致,而目前对该现象仍没有充分的解释.在分解过程中,不同类型叶片分解速率与化学成分之间相关关系不同.A和A850分解速率与凋落物N浓度相关性最为密切,而A450和A600分解速率与木质素浓度之间的相关性最高.其原因可能是,A和A850中N浓度较低,微生物在分解过程中易受到N供应不足的限制;相反,A450和A600中N浓度相对较高,N供应相对充足,因此,凋落物分解主要受木质素