全球有害赤潮的发生及其危害效应

全球有害赤潮的发生及其危害效应

1“赤潮”的形成机制海洋中存在大量的微浮藻类。这些仅为微米到微米的浮藻是整个海洋食物链的基础。他们吸收光能，利用水中的碳、氮、磷等养分合成有机物，并通过食物链支撑巨大的海洋生态系统。但是,在适宜的条件下,一些藻种能够迅速增长或聚集,使海水中藻细胞密度增加,导致海水颜色改变,并有可能造成海洋生物的死亡,这就是我们所熟知的赤潮(redtide)现象。除了微型藻类之外,其他一些单细胞浮游生物,如原生动物中的红色中缢虫(Mesodiniumrubrum)(图1A,见彩插),也能够形成赤潮。应当说明的是,赤潮并非全都是红色的,由于生物种类的差异,赤潮发生时海水可能呈现红色、绿色、灰色、褐色等不同的颜色(图2,见彩插)。近几十年来,人们开始逐渐重视微藻数量增加所带来的危害效应。短期内微藻数量的增加被称作藻华(algalbloom),而能够造成危害效应的藻华现象被称作有害藻华(harmfulalgalbloom,HAB)。能够形成有害藻华的微藻可以大致分成两类。一类是能够产生毒素的微藻,它们所产生的毒素会污染水产品、使鱼类死亡,或对人有毒,这些微藻藻华在密度较低时就会造成危害;另一类是能够达到较高密度的微藻,高密度微藻会改变水体的物理、化学特征,尤其是在藻华消退时,藻细胞的腐败会降低水体中的溶解氧水平,对海水中的其他生物造成危害。当然,也有微藻既能产生毒素,又能达到较高的密度。“赤潮”这一名词最早来自日本,而“有害藻华”则来自西方科学界。与“赤潮”相比,“有害藻华”这一说法更加强调藻华可能导致的危害效应,而“赤潮”则更多反映了海水中微藻等生物密度的增加以致海水变色的异常现象。有的微藻在密度很低时就会造成危害,而有的微藻,即便是密度达到使海水变色的水平,也不会造成危害效应。可见“赤潮”和“有害藻华”两者并不完全等同。在近些年的科学研究中,人们更倾向于使用“有害藻华”。但是,在我国和日本等国,“赤潮”这一说法已广泛使用。因此,在国内近年的研究中,我们通常使用“有害赤潮”这一说法。这也在一定程度上反映了我国目前此类研究的现状——那些能够导致危害效应的高密度藻华现象更受关注。在本文中,我们仍然沿用“有害赤潮”这一说法。2“全球有害赤潮的海洋学研究”赤潮形成的机制是当前有害赤潮研究的重要方向。近年来,政府间海洋组织(IntergovernmentalOceanographicCommission,IOC)与联合国海洋研究科学委员会(ScientificCommitteeonOceanicResearch,SCOR)联合发起并组织实施了一项新的国际性研究项目“全球有害赤潮的生态学与海洋学研究(GlobalEcologyandOceanographyofHarmfulAlgalBlooms,GEOHAB)”,以推动赤潮机制研究的深入开展。实际上,有害赤潮的发生很久以前就有记录。但是,近些年来,有害赤潮出现的频率、规模及其危害在全球呈现逐渐上升的趋势。导致这一现象的原因包括:有害赤潮藻种通过各种途径在全球的扩散;人类活动影响使海岸带水体中营养盐浓度与结构发生变化;水产养殖业发展迅速,有害赤潮的危害更易于得到体现;以及长期气候变化的效应等等。此外,科学研究水平的提高也使人们能够发现更多有毒有害的藻种及其危害效应。有害赤潮的形成既有有害赤潮藻种自身分布与生存策略的作用,也受各种环境因子的影响,如人类活动导致的水体富营养化,以及全球变化导致的水体增温等。2.1适应能力的能力海洋中的微藻种类繁多,根据Sournia的统计,海洋中的微藻约有3365~4024种,其中能够形成赤潮的有184~267种,占海洋微藻种类总数的5.5%~6.7%。在蓝藻、隐藻、甲藻、硅藻、针胞藻、黄金色藻、定鞭藻、裸藻、绿藻等微藻门类中都有能够形成赤潮的藻种。有害赤潮研究首先要求能够对赤潮原因种,也就是形成赤潮的藻种,进行准确的分类学鉴定,在这一过程中,传统的显微镜、电镜观察是重要的手段。但是,仅仅依靠这类传统手段进行分类多样性研究是不够的,还需要对亲缘关系较近的赤潮藻种,甚至同一赤潮藻种的不同地理种群(藻株)进行基因序列与基因表达产物的分析,了解各藻种之间和同一藻种的不同地理株之间的遗传差异。因为这些藻种和藻株可能具有完全不同的生长特征和危害效应。因此,需要建立和发展新的研究手段来对赤潮生物多样性开展研究。不同的赤潮藻种对温度、盐度、光照等环境条件的适应能力是不同的,因此,它们在全球的分布也有差异。有的藻种对环境条件的要求比较苛刻,只能在特定的海域生长;但也有藻种适应环境的能力较强,可以在全球广泛分布。藻种能够通过海流、风暴等自然过程在不同海域间交流,并在适宜的环境中生长起来。但是,这种自然的交流也受到许多制约。随着人类航海能力的提高以及商业的发展,人类活动也开始影响赤潮藻种在全球的分布,通过船舶压舱水或养殖生物携带有害藻种可能是人类影响有害赤潮藻种分布的重要原因。现在,有害藻种在越来越多的海域被发现。因人类活动导致的赤潮藻种在全球的传播也是有害赤潮影响范围逐渐扩大的可能原因。在特定海域分布的赤潮藻种在条件适合时能够快速增长,并占据优势,形成赤潮。每一种赤潮藻都有其适应策略,使得它能够在特定的阶段胜过其他藻种。对赤潮藻种的适应策略进行分析,是了解赤潮形成机制的一个重要途径。生长是藻种的重要适应策略,在环境条件适宜的情况下,生长速率较快的藻种总是易于占据优势。生长速率较慢的藻种则需要通过其他适应策略进行弥补。一些藻种,如亚历山大藻(Alexandriumspp.)(图1B,见彩插)尽管生长速率较慢,但是它们具有复杂的生活史,在环境条件不适时形成孢囊,提高对环境胁迫的耐受能力,一旦条件适合,孢囊能够在短期内萌发并迅速生长。垂直迁移也是赤潮藻种一项重要的适应对策。一些具有鞭毛的赤潮藻种能够按照一定的节律,在水体中有规律的上下迁移。白天移动到水体上方,有助于获得充足的光照,而夜间则向下移动,获取深层水体中的营养盐,这种垂直迁移能力有助于赤潮藻在不同的水体混合条件和光照情况下充分获取生长必需的物质和能量。微藻对营养物质的吸收利用能力是决定它能否占据优势的重要因素。通常而言,个体较小的微藻具有更大的比表面积,因此获取营养物质的能力较强,更易于吸收充分的营养物质进行生长。有的微藻具有对营养物质进行“奢侈吸收”的能力,在营养物质充分的时候大量吸收营养物质,并储存在藻细胞内,当环境中营养物质不足时,这些储存的营养物质还可以支持藻细胞继续生长。一些微藻,尤其是甲藻门中的微藻,除了能够利用各种无机营养物质之外,还可以利用有机态的营养物质,甚至可以通过摄食其他更小的生物获取营养,广泛的营养物质利用能力使得它们能够在无机营养盐限制的条件下,通过其他营养方式占据优势。通过他感作用进行竞争也是部分赤潮藻种占据优势的重要策略,这些藻种可以产生一些生物活性物质,抑制其他藻种的生长,从而使自己的优势得到维持,这种作用即属于他感作用。他感作用对于生长较慢的微藻占据优势尤为重要。赤潮藻种可以综合应用上述种种适应策略,在特定条件下形成赤潮。2.2人类活动对海水中藻类的输入量也将变化富营养化与有害赤潮的关系一直是人们关注的重要问题。富营养化原本是指水生生态系统的自然老化过程,早先主要用来描述淡水湖泊从贫营养深水湖泊向富营养高生产力湖泊转变,甚至淤积成为沼泽的自然老化过程。但近期这一术语的含义有所变化,更多用来表示因为人类活动导致大量营养盐输入湖泊、河流、河口和海洋,而使得自然的富营养化过程加速发生的现象。造成富营养化的主要原因是氮、磷等营养物质的输入。水体富营养化往往伴随着有害藻华发生、有机质增加、水体缺氧等现象。在对淡水湖泊中的水华(淡水藻种大量繁殖的现象,主要由蓝藻形成)研究中,人们很早就发现磷的加入会促进水华的形成。近年来对河口、海洋中有害赤潮的研究也显示,有害赤潮的频率、规模都有增加的趋势,这在很大程度上也是由于人类活动输入近海的营养物质大量增加造成的。人类活动产生的营养物质可以通过多种途径进入近海,如地表径流、大气沉降、养殖活动等。随着人类社会的发展,输入近海的营养物质越来越多。与工业化以前相比,近海磷的输入量增加了约3倍,氮的输入量增加更多,这显著提高了近海营养物质的浓度,促进了海水中藻类的生长,也有利于赤潮的形成。在许多富营养化严重的区域,如日本的濑户内海,有害赤潮发生的次数与海水中营养物质的浓度呈现明显的相关关系,而在削减营养物质输入之后,有害赤潮发生的次数也随之下降。人类活动不仅改变了海水中营养物质的浓度,也使营养物质的结构发生了变化。如主要营养盐氮、磷、硅之间比例的改变,以及有机态营养物质如尿素等,在整个营养物质中所占比例的上升等。与营养物质浓度变化相比,营养物质结构的改变更易于造成浮游植物中优势类群的更替,一些有害的微藻可能占据优势,并形成赤潮。对德国近海的长期研究表明,氮、磷营养物质的输入量增加,使得氮硅比值和磷硅比值显著上升,硅的相对限制制约了硅藻藻种的生长,而波切棕囊藻(Phaeocystispoucheti)(图1C,见彩插)赤潮开始频繁出现。在香港吐露港以及其他海域的研究中发现,氮磷比值的下降也使得甲藻赤潮更易于发生。美国切萨皮克湾(ChesapeakeBay)的研究表明,有机态营养物质所占比例的增加也会促进甲藻赤潮的发生。海水中营养物质浓度与结构的改变还会影响赤潮的危害效应,尤其是能够产生毒素的赤潮藻。许多模拟实验结果表明有毒藻毒素的产生受到氮、磷等营养物质的影响。但是,自然海域中营养物质浓度与结构的长期变化对赤潮毒性和危害效应的影响还不是非常清楚。当然,并非所有的有害赤潮都与富营养化直接相关,在对美国缅因湾亚历山大藻赤潮的研究中发现,海水中营养物质的浓度并没有显著变化,但亚历山大藻赤潮仍然呈现扩张的趋势,可能存在其他因素影响着这类赤潮的发展。2.3短期气候波动和长期变化有害赤潮的形成还受到各种物理环境因子的影响。从宏观效应来看,赤潮的扩散、分布和动态过程受到环流、潮汐、上升流、水体层化、锋面,以及水温、盐度、光照等环境因子的影响。从微观效应来看,赤潮藻种的生长也会受到温度、盐度、光照,乃至水体扰动等因素的影响。一定程度的扰动对于硅藻的生长有促进作用,因为扰动有利于水体的混合,便于硅藻获得更多的营养盐,而甲藻对于水体的扰动则非常敏感,因此,甲藻赤潮大多发生在相对稳定的层化水体中。气候的短期波动和长期变化,也会通过对水温、盐度、营养物质等环境因子的控制而影响有害赤潮的发生。厄尔尼诺等导致的短期气候波动对赤潮发生规模和时间的影响在许多区域都有报道。同时,通过对沉积物中孢囊的分析,人们发现很久以前就有赤潮发生,而且赤潮发生的规模存在100~1000年左右的大周期变动。对于以往记录的分析显示,水温升高对于赤潮发生频率和规模都有影响,由此可以推断全球变暖这一长期气候变化趋势对于有害赤潮在全球范围内的增加可能也起到了一定的促进作用。对于赤潮藻种的模拟实验也表明,不同赤潮藻种对于水温的上升表现出了不同的反应,表明全球变暖也有可能会导致重要赤潮藻种的演替。3有害赤潮的损害效果有毒有害赤潮在世界许多沿海国家都曾发生,造成了严重的危害。有害赤潮的危害机制和危害效应因赤潮藻种不同而有显著差异。3.1营养方面的毒性效应有害赤潮能够通过多种机制,对人类健康、海洋生物和生态系统等产生危害,如产生毒素、造成物理损伤、改变水体理化特征等。有害赤潮藻种产生的毒素,如常见的麻痹性贝毒、腹泻性贝毒、记忆缺失性贝毒、神经性贝毒、西加鱼毒等,会导致水产品的污染,直接威胁人类健康。麻痹性贝毒是迄今为止在世界上分布最广、危害最大的一类赤潮生物毒素。其活性成分石房蛤毒素(saxitoxin)最早在北美洲的石房蛤体内发现,随后的研究表明这类毒素实际上是来自于海水中的有毒甲藻。麻痹性贝毒是一类具有嘌呤结构的毒素,现在已经发现的毒素衍生物多达20余种。麻痹性贝毒主要作用于神经细胞和肌肉细胞的钠离子通道,阻断钠离子内流,阻碍动作电位的形成,从而导致毒性效应。腹泻性贝毒最早于20世纪70年代末于日本发现。在很长一段时间内,有关腹泻性贝毒的报道主要来自日本和欧洲,但近年来北美、远东等海域也有贝类沾染腹泻性贝毒的报道。腹泻性贝毒主要毒素成分大田软海绵酸(okadaicacid)和鳍藻毒素(dinotoxins)是长链聚醚类化合物,主要由有毒甲藻产生,能够导致腹泻症状。毒素的毒性较低,尽管中毒事件发生得比较频繁,却没有人因腹泻性贝毒中毒死亡。但是,大田软海绵酸和鳍藻毒素能够抑制蛋白磷酸酶的活力,是一类潜在的肿瘤促进因子,因此,其长期毒性效应值得关注。记忆缺失性贝毒1987年在加拿大首次导致中毒事件,其活性成分是软骨藻酸,属氨基酸类化合物。软骨藻酸最早从大型红藻中分离得到,但是在加拿大导致人类中毒的软骨藻酸是由有毒硅藻产生。软骨藻酸对人的中枢和外周神经系统都有一定的毒性效应,它能够竞争性结合氨基酸受体,引起中枢神经系统海马区和丘脑区与记忆有关区域的损伤,导致记忆丧失。实验室内的实验结果表明软骨藻酸不具有遗传毒性,也没有显著的致畸变效应。神经性贝毒影响范围较小,主要分布在美国墨西哥湾一带,近年来在欧洲、新西兰等地也有报道。神经性贝毒是由有毒甲藻产生,毒素成分为短裸甲藻毒素,属聚醚类化合物。短裸甲藻毒素能够作用于钠离子通道,产生毒害作用。神经性贝毒有一种非常独特的致毒途径:由于产毒藻细胞非常脆弱,极易破碎并释放出毒素,进入海水中的毒素能够形成气溶胶,作用于人类呼吸系统,导致人类中毒并出现类似哮喘的症状。西加鱼毒是在海洋珊瑚礁鱼类体内常常存在的一类毒素,毒素同样是由有毒甲藻产生,毒素成分是脂溶性的西加毒素(ciguatoxins),这是一类强烈的神经性毒素,与短裸甲藻毒素的致毒机理相同,通过作用于Na+通道而导致危害效应。随着人们对赤潮藻毒素的日益关注,近年来不断有新的毒素被发现。如1995年在荷兰发现的azaspiracid(AZA)是一类新的聚醚类毒素,具有独特的化学结构特征,目前已发现十多种毒素同系物。AZA也是由有毒甲藻产生,对AZA的致毒机制还不是十分清楚,但通过小鼠实验发现,AZA能够造成多器官损伤。另外一类新毒素是1991年在加拿大新斯科舍省(NoviaScotia)发现的,毒素具有独特的螺环亚胺结构,因此这类毒素被统称为spirolides。这类毒素具有很强的生物活性,经腹腔注射后能够很快导致小鼠死亡。目前已发现7种毒素同系物,研究表明spirolides毒素也是由有毒甲藻产生。spirolides的作用机理目前还不清楚。除产生毒素之外,也有部分微藻,如扭角毛藻(Chaetocerosconvolutus)(图1D,见彩插),藻体本身具有特殊结构,能够伤害鱼类及其他无脊椎动物的鳃。也有部分微藻,如米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)(图1E,见彩插)等,能够产生具有溶血活性或细胞毒性的物质,接触后会损伤鱼腮组织。有的藻种本身没有危害效应,不能产生毒素或者对其他海洋生物造成直接损伤,但是如果大量繁殖,会导致水体理化特征的改变,如降低水体溶解氧水平等,也会对海洋生物和生态系统造成间接危害。3.2“人类健康”的危害根据Zingone等的总结,有害赤潮的危害效应可以分成四类:对人类健康的影响;对自然和养殖的经济海洋生物的影响;对海洋生态系统的影响;对海洋旅游和娱乐功能的影响等。有毒赤潮藻种产生的毒素可以在滤食性贝类及植食性鱼类体内累积,造成水产品污染。由麻痹性贝毒、腹泻性贝毒等造成的中毒事件在北美、西欧和亚太海域非常普遍,对人类健康构成了很大威胁。针对水产品污染问题,许多国家都建立起了有害赤潮与水产品的监测监控体系,并且就有害赤潮对人类健康的风险开展了大量研究工作。美国近期制定的科学发展计划“人类与海洋健康”,就将有害赤潮对人类健康的影响作为一项重要内容。在2005年,美国又专门制定了赤潮藻毒素与有害赤潮国家计划,以支持在这一领域的研究工作。有害赤潮对自然和养殖的经济海洋生物的影响体现在两个方面。一方面,有害赤潮能够直接作用于海洋经济生物,导致养殖生物的大量死亡,带来严重的经济损失;另一方面,有毒赤潮藻种产生的毒素会对这些经济生物造成污染,使人们对水产品食用安全性产生怀疑,会间接危害养殖业的发展。因有害赤潮导致的养殖鱼类、贝类、甲壳类生物的大量死亡事件在世界各地都有报道,严重制约着养殖业的持续发展。有害赤潮也会对自然海洋生态系统带来不良影响。有毒赤潮藻种产生的毒素能够经由海洋食物链传递到较高营养级,导致高营养级海洋生物中毒和死亡,如石房蛤毒素、短裸甲藻毒素、软骨藻酸等都曾造成海洋哺乳类或鸟类中毒事件。无毒赤潮也会危害海洋生态系统,在赤潮藻种达到一定密度之后,会降低光线透过率,影响海草床或珊瑚礁。而且,在大规模赤潮消退之后,死亡的藻细胞向下沉降,造成底层溶解氧的消耗,使海底出现低氧甚至无氧区,威胁底栖生物的生存。有害赤潮的发生还会影响近海的旅游和娱乐功能。赤潮发生后海水水质会受到影响,水色改变,而且部分赤潮能够产生浮沫、异味等,影响旅游区的景观。4赤潮的应急治理针对有害赤潮的防治对策包括两方面内容:一是采取长期预防对策,减少赤潮发生的频率及规模;二是建立和发展赤潮应急治理技术,降低赤潮的危害效应。根据对有害赤潮形成机制的分析可以看出,人类活动显著影响着有害赤潮在全球范围内的发生情况。因此,从长期来看,要减少有害赤潮发生的频率和规模,需要协调人类活动与环境的关系,逐步降低人类活动对有害赤潮发生的影响。可以采取的对策包括:加强对航海、养殖等人类活动的管理,尽可能降低有害赤潮藻种的传播;控制化肥使用,提高污水处理能力,控制营养物质向近海的排放,降低近海富营养化水平等。为尽可能降低有害赤潮可能导致的危害效应,需要建立和发展赤潮的应急治理技术,消除在养殖区、旅游区等敏感区域的赤潮。针对赤潮的应急治理可以采用物理法、化学法和生物法。物理法主要通过过滤等物理手段去除赤潮生物,这一类方法效率较低,较少使用;化学法是通过加入或产生特定的化学物质来去除赤潮生物,这是一类比较有应用潜力的方法,近些年来改性粘土、羟基和高效杀藻剂研究都取得了不错的结果,这类方法需要解决的问题是尽可能降低化学物质可能导致的其他环境效应;生物法是通过引入可侵染微藻的细菌、病毒等消除赤潮生物,或者通过栽培大型藻或养殖滤食性动物控制赤潮发生,这类方法目前还处于研究阶段,没有得到实际应用。5赤潮成因的认识现状伴随着中国近海富营养化问题的加剧,有害赤潮发生的频率和规模也呈现明显增加趋势。从20世纪90年代起,中国近海海域赤潮发生的频率开始显著上升,从2000年到2005年,中国近海每年记录的赤潮次数都在30~80次之间。同时,大规模赤潮在渤海、东海、南海频频发生:1998年广东、香港近海海域发生大规模米氏凯伦藻赤潮;1999年渤海发生大规模赤潮;从2000年起东海长江口海域每年都发生大规模东海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)(图1F,见彩插)赤潮,面积最高可达上万平方公里,世界罕见。在赤潮发生频率和规模逐渐增加的同时,有毒有害赤潮所占的比例也在不断上升。近年来,中国近海已经多次发生较大规模的有毒甲藻赤潮,如2002年5月在东海舟山海域发生1000km2的亚历山大藻赤潮;2004年6月天津市附近海域发生3200km2的米氏凯伦藻赤潮;2005年6月渤海湾发生3000km2的裸甲藻赤潮;2005年5月~6月在东海浙江海域发生上万平方公里的米氏凯伦藻赤潮;2006年5月在东海长江口海域发生数百平方公里的链状亚历山大藻赤潮;2006年9月在黄海连云港临近海域发生裸甲藻赤潮等。有毒有害赤潮的发生对中国社会发展和自然生态安全构成了严重威胁。1998年米氏凯伦藻赤潮导致广东、香港两地养殖鱼类的大量死亡,造成了数亿元的直接经济损失。2000~2005年,中国沿海每年因赤潮造成的直接经济损失都有数千万元,2005年东海米氏凯伦藻赤潮对南麂岛的养殖鱼类造成了毁灭性的打击(图3,见彩插),仅此一地直接经济损失就达2000万元。我国政府对有害赤潮的研究工作极为重视。在过去5年里,国家科技部通过重点基础研究项目(973)“我国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学机制及预测防治”对东海长江口海域大规模东海原甲藻赤潮形成的生态学与海洋学机制开展了系统深入的研究,基本阐明了东海春季大规模东海原甲藻赤潮形成的机制。研究同时发现,东海长江口及其邻近海域正在经历着重要赤潮原因种的演变过程:由无毒有害的东海原甲藻赤潮,发展到有毒亚历山大藻赤潮和米氏凯伦藻赤潮。这些现象是否预示着大规模有毒甲藻赤潮此后每年春季都要发生?究竟哪一种甲藻会最终占据优势地位?哪些因素将对重要赤潮原因种的演替过程产生影响?对于重要赤潮原因种的演替是否能够通过模型模拟预测、预报?有毒甲藻赤潮藻种的演替过程又将对该海域的生态安全造成什么样的影响?这些都是需要研究人员在前阶段研究的基础上,开展进一步的深入研究去回答的重要问题。(2007年3月12日收到)1OKAICHIT.Redtide[M].Tokyo:TerraScientificPublishingCompany,2003:7.2GLIBERTP,PITCHERG.GEOHAB,globalecologyandoceanographyofharmfulalgalblooms,scienceplan[M].BaltimoreandParis:SCORandIOC,2001:86.3SMAYDATJ.Novelandnuisancephytoplanktonbloomsinthesea:evidenceforaglobalepidemic[M]//GRANELIESB,EDLERL,ANDERSONDM(eds.).Toxicmarinephytoplankton.NewYork:ElsevierSciencePublishing,1990:29-40.4ANDERSONDM.Toxicalgalbloomsandredtides:aglobalperspective[M]//OKAICHIT,ANDERSONDM,NEMOTOT(eds.).Redtides:biology,environmentalscienceandtoxicology.ElsevierSciencePublishing,1989:11-16.5HALLEGRAEFFGM.Areviewofharmfulalgalbloomsandtheirapparentglobalincrease[J].Phycologia,1993,32:79-99.6SOUMIAA.Red-tideandtoxicmarinephytoplanktonoftheworldocean:aninquiryintobiodiversity[M]//LASSUSP,ARZULGERARDE,etal.(eds.).Harmfulmarinealgalblooms.Paris:LavoisierIntercept,103-112.7ANDERSONDM,GLIBERTPM,BURKHOLDERJM.Harmfulalgalbloomsandeutrophication:nutrientsources,compositionandconsequences[J].Estuaries,2002,25(4b):704-726.8GLIBERTPM,HARRISONJ,HEILC,etal.Escalatin