国家级课程-浙江大学-微生物学-第九章微生物生态系

微生物学

Microbiology第九章微生物生态系Microbialecology微生物微生物植物互利共生竞争寄生拮抗捕食有益有害营养和生存环境，抑制病原微生物植物的病原菌第一节自然环境中的

微生物生态自然界中的微生物生态在一定在生态体系中，发育着不同特征性的微生物类群和数量，并在物质转化和能量转化中，呈现出各自不同的活动过程和活动强度这种强度受环境因子直接或间接的影响，也受微生物本身具有的适应性的影响微生物生态学与微生物生态系微生物生态学微生物生态系MicrobialEcosystemMicrobialEcology研究处于环境中的微生物，和与微生物生命活动相关的物理、化学和生物等环境条件，以及它们之间的相互关系的科学.即是在某种特定的生态环境条件下微生物的种类、数量和分布特征，以及参与整个生态系中能量流动和生物地球化学循环的过程和强度的体系.自然环境中的微生物MicroorganismsinNaturalEnvironments紫硫细菌绿硫细菌真菌土壤中的微生物水体中的微生物空气中的微生物极端环境中的微生物自然环境中的微生物土壤中的微生物矿质元素水分通气条件pH值温度动植物和微生物残体微生物生长繁殖的良好基地土壤土壤中的微生物放线菌细菌真菌藻类原生动物大多为异养型，少数为自养型。按生理分:固氮细菌、氨化细菌，纤维分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐复原细菌、产甲烷细菌主要是链霉菌(Streptomyces)有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，以半知菌类最多。

硅藻、绿藻、裸藻、

金藻和黄藻，水网藻和水绵等丝状绿藻，衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等。有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等。无性繁殖。土壤中的微生物土壤中微生物数量与分布，由于土壤质地发育母质、发育历史、肥力、季节、作物种植状况、土壤深度和层次等等的不同而又很大差异每克肥沃土壤可有几亿至几十亿个微生物。贫瘠土壤仅有几百万至几千万个微生物土壤微生物中，以细菌最多，作用强度最大，放线菌和真菌次之，藻类和原生动物等数量较少，影响也小土壤中的细菌土壤中的细菌占土壤微生物的70%～90%。其生物量可占土壤重量的1/10000左右，土壤有机质的1%左右。每ha可有1350～3375kg细菌数量大、个体小，与土壤接触的外表积特大，是土壤中最大的生命活动面，最活泼的生物因素土壤细菌大多为异养型，少数为自养型，积极参与着有机物的分解和腐殖质的合成以及各种矿质元素的转化有许多不同的生理类群，如固氮细菌、氨化细菌、纤维素分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐复原细菌、产甲烷细菌等等都有存在，但分布不一土壤中的放线菌数量仅次于土壤细菌，每g可达几千万至几亿个，占土壤微生物总数的5%～30%，甚至更高土壤放线菌以分枝丝状营养体缠绕于土壤有机物或土壤颗粒，并伸展于土壤颗粒中。生物量与土壤细菌相当土壤放线菌的种类十分繁多，目前的放线菌种主要别离自土壤。主要是链霉菌属〔Streptomyces〕的种在土壤中的分布以耕作层为主，随土壤深度增加而数量、种类减少土壤中的真菌是第三大类微生物每g土壤可含几万至几十万个。数量较细菌少，但其菌丝较粗大、长而生物量并不比细菌和放线菌少。每g土壤中的真菌菌丝可长达40m，湿重可达0.6mg左右一般土壤中酵母菌较少，但在果园土壤中较多有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，尤以半知菌类居多真菌在土壤中的分布方式与放线菌相似好氧性，分布于土壤表层。喜酸土壤，在酸性土壤中有较高的比例土壤藻类土壤藻类的数量远较其他微生物类群小，占土壤微生物的缺乏1%潮湿土表发育有单细胞的硅藻、或丝状绿藻和裸藻，偶见金藻和黄藻。积水土面可发育有衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等绿藻和黄褐色的硅藻。水田中有水网藻和水绵等丝状绿藻藻类为光合型微生物，可将二氧化碳转化为有机质，积累于土壤土壤原生动物土壤原生动物的数量变化很大，每g几个至几十万。在有机质丰富的土壤中较高种类有鞭毛虫、纤毛和根足虫等单细胞能运动的原生动物。形态大小差异大。无性繁殖以分裂方式原生动物以吞食有机物残片、土壤细菌、单细胞藻类、放线菌和真菌孢子对土壤有机物的分解有显著作用土壤微生物区系土壤微生物区系(Soilmicrobialflora)是指在某一特定环境和生态条件下的土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度任何一种培养基对于土壤微生物都只是选择性培养基，仅是选择范围和选择对象不同土壤微生物区系反映了土壤的熟化程度和生态环境圆褐固氮菌〔Azotobacterchroococcum〕是土壤熟化程度的指示微生物。纤维素分解菌的优势种在熟化程度不同的土壤中不一样土壤微生物区系根本特点在一切耕作熟化土壤中，耕作层微生物数量最多，心土层较少旱地土壤中放线菌和真菌比水田土壤中多酸性土壤中真菌在微生物总量中的比例较高，而细菌和放线菌的比例相对较低水田和旱地土壤中都存在好氧性、厌氧性和兼性的细菌，而且好氧性细菌总比厌氧性细菌多得多。但分布不同随耕作年限的增长，土壤中微生物种类和数量都随之增加土壤微生物的种类和数量以及活动强度等特点随季节变化〔温度、湿度、有机物进入〕而发生年周期变化土壤微生物区系类型土著性微生物区系-常驻土壤中，并不受进入土壤的有机物质影响发酵性微生物区系－强烈受进入土壤有机物质的影响

变化幅度也较小。如革兰氏阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。变幅很大。包括各类革兰氏阴性无芽孢杆菌、酵母菌、以及芽孢杆菌、链霉菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等。水体中的微生物地球外表71%为海洋——占地球总量的97%冰川和两极——2%湖泊——0.009%河流——0.00009%地下水——少量水体微生物主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物、废水及市政生活污水等

水体微生物分类清水型水生微生物腐生型水生微生物在含有机物不丰富的清水中的化能自养型或光能自养型的微生物。如硫细菌、铁细菌、衣细菌，蓝细菌、绿硫细菌、紫细菌等。如变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌、产碱杆菌以及芽孢杆菌、弧菌和螺菌等。原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。各类水体中的微生物种类、数量和分布特征

大气水和雨雪高山积雪江河流水池塘水大型湖泊海水菌数少甚至无菌各种球菌、杆菌和放线菌、真菌的孢子河水与流经接触的土壤和是否流经城市密切相关藻类、细菌和原生动物大量腐生性细菌、藻类、原生动物生存和繁殖地下水无有机物污染而很少有甚至无微生物生长繁殖嗜盐或耐盐、耐压的各种菌分布不均匀，沿岸比中心多空气中的微生物

－不是微生物的理想栖息地有细菌、病毒、放线菌、真菌、藻类、原生动物等各类微生物。霉菌有曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉、白地霉等，酵母有园球酵母、红色园球酵母等。细菌主要来自土壤，如芽孢杆菌属的许多种。地域空气含菌数（个/m3）畜舍1000000～2000000宿舍20000城市公园5000公园200海面上1~2北极0～1不同地域上空空气中的细菌数极端环境中的微生物极端环境高温环境低温环境高压环境高压环境高碱环境高酸环境高盐环境高卤环境厌氧环境高辐射环境温泉热泉堆肥火山喷发处冷泉酸性热泉盐湖碱湖海洋深处矿尾酸水池高热和特异性废水排出口处高温环境中微生物极端嗜热菌兼性嗜热菌耐热细菌最适生长温度65oC~70oC，最低生长温度在40oC以上，最高生长温度在70oC以上最高生长温度50oC~60oC之间，室温生长缓慢最高生长温度在45oC~50oC之间，在室温中生长较中温性细菌差而较兼性嗜热菌好火山火山高温环境1高温环境2高温环境3高温环境中微生物类群上限温度类群上限温度真核微生物原核微生物原生动物56蓝细菌70~73藻类55~60光合细菌70~73真菌60~62无机化能细菌>90异养细菌>90各类微生物群的生长上限温度(℃)嗜热菌耐热的生物学机制

蛋白质合成系统失活所需的温度较高。细胞膜化学组分的特异性：细胞膜中类脂含量高，长链脂肪酸比例增加，核酸中G+C比例较高；嗜热菌中重要代谢物速率高,如tRNA等蛋白质合成过程中的重要大分子物的合成速率很高；酶蛋白等活性大分子具有较高的热稳定性；G+细胞壁的三维网状结构高盐环境中微生物高盐环境主要是盐湖、死海、盐场和腌制品常见的极端嗜盐菌有盐杆菌(Halobacterium)和盐球菌(Halococcus)，中等嗜盐菌有盐脱氮副球菌(P.halodenitrificans)、嗜盐动性球菌(Planococcushalophilus)、红皮盐杆菌等(H.cutirbrum)。

嗜盐微生物的分类嗜盐微生物最适生长盐浓度例子非嗜盐微生物<0.2mol/LNaCl淡水微生物弱嗜盐微生物0.2～0.5mol/LNaCl大多数海洋微生物中等嗜盐微生物0.5～2.5mol/LNaCl某些细菌和藻类极端嗜盐微生物2.5～5.2mol/LNaCl盐杆菌和盐球菌耐盐微生物耐受范围0.2～2.5mol/LNaCl金黄色葡萄球菌、耐盐酵母等微生物的不同嗜盐性类群嗜盐菌耐盐的三种机制许多酶必需在高盐浓度下才显示活性；具有对高盐浓度适应性的生理机能紫膜，在光合作用时具有H+泵作用，产生膜电位差，用于合成ATP，H+泵将胞内的盐(Na+)泵出体外，维持菌体内的离子浓度高酸环境中的微生物硫矿的矿尾水，酸性热泉，以及人为有机酸发酵等处。如氧化硫硫杆菌(Thiobacillusthiooxidans)在氧化S2－为SO42－时。可在5%H2SO4和的环境中进行生命活动

。高碱环境中的微生物高碱环境如某些碱性温泉，矿尾水等处。如环状芽孢杆菌可在pH高达11.0的环境中生活。分子遗传学的研究说明，嗜碱细菌的嗜碱性仅为少数基因所控制。高压环境中的微生物海洋深处和深油井如专性嗜压菌一种假单胞菌即是在1000×(101.325kPa)处别离获得的。本实验室从200多m的石油深井中别离到的能利用氢和二氧化碳的产甲烷细菌。嗜压菌的最大特点是生长极为缓慢。第二节微生物之间的相互关系Relationshipsamong

Microorganisms微生物种群之间相互关系类型相互作用类型相互作用影响

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种群A种群B

中立00

偏利共栖0＋互营＋＋共生＋＋竞争－－拮抗0或＋－捕食＋－寄生＋－微生物之间的相互关系共栖关系(commensalism)共栖关系偏利共栖关系(Commensalism)互利共栖关系(Mutualism)在一个生态系统中的两个微生物群体共栖，一个群体得益而另一个群体无影响两个微生物群体共栖时均为有利的现象互相提供了营养物质,互相提供了生长素物质,共同改善了生长环境兼而有之一个群体为另一个群体创造适宜生长环境；或是一个群体为另一个群体提供生长刺激物质；或是一个群体为另一个群体提供营养基质乳清液厌氧消化过程中的微生物各类群的互营关系共生关系(symbiosis)具有互利关系的两个微生物群体相互更为密切，甚至形成结构特殊的共生物体，两者绝对互利，分开后有的甚至难以单独生活，而且互相之间具有高度专一性，一般不能由其他种群取代共生体中的组成成员。囊衣属〔Physcig〕地衣原植体共生关系(symbiosis)分成专性共生、兼性共生和寄生三种关系：专性共生即真菌和藻类共生后，形态发生改变，真菌已不能独立生活。兼性共生即真菌形态并不发生改变，分开后仍可独立生活。寄生那么真菌寄生于藻上，营寄生生活。共生关系(symbiosis)原生动物与藻类的共生是又一种普遍存在的共生现象

原生动物藻类有机物质和O2CO2

竞争关系(competition)存在的两个或多个微生物群体共同依赖于同一营养基质或环境因素时，产生的一方或双方微生物群体在数量增殖速率和活性等方面受到限制的现象。厌氧生境中，硫酸盐复原细菌和产甲烷细菌都可利用H2/CO2或乙酸，硫酸盐复原细菌对于H2或乙酸的利用亲和力较产甲烷细菌为高。一般情况下硫酸盐复原细菌可以相当优势优先获得有限H2、乙酸等基质,产甲烷细菌却只能处于生长劣势。竞争关系拮抗现象(antogonism)由于一种微生物类群生长时所产生的某些代谢产物，抑制甚至毒害了另外微生物类群的生存，其本身却不受影响或危害由于一类微生物的代谢活动改变了环境条件而使环境条件不适宜于其他微生物类群的生长和代谢。如乳酸发酵过程。一类微生物产生某些能抑制，甚至杀死其他微生物类群的代谢产物。如抗生素产生。链霉菌对平板上细菌生长的拮抗作用寄生关系(Parasitism)一种微生物通过直接接触或代谢接触，使另一种微生物寄主受害乃至个体死亡，而使它看书得益并赖以生存的现象。外寄生(ectoparastism)内寄生(endoparastism)如粘细菌对于细菌的寄生，并不直接接触细菌，在一定距离外，依靠其胞外酶溶解敏感菌群，使释放出营养物质供其生长繁殖。

蛭弧菌对细菌细胞的寄生捕食关系(Predation)指一种微生物以另一种微生物为猎物进行呑食和消化的现象。真菌原生动物细菌、酵母、放线菌和真菌孢子等藻类其他细菌和藻其他原生动物线虫四膜虫和克氏杆菌共培养时的消长关系第三节微生物与植物之间的关系RelationshipbetweenMicroorganismsandPlants一是微生物在植物上得以生存的同时，也有益于动、植物的互惠互利关系二是微生物在植物上得以生存的同时，导致植物病害的致病关系。三是微生物与植物都无明显影响的关系。根据微生物与植物之间得益利害关系可以大致分为三种类型一、植物根系、根际

与根际微生物区系植物根系和根际土壤微生物的根土比根际微生物类群影响根际土壤微生物区系的因素植物根第与根际微生物共存形式根际微生物对植物的有益影响根际微生物对植物的不利或有害影响植物根系和根际土壤根际土壤的特点:由于根系和微生物呼吸产生CO2，因此离根面越近，CO2浓度越高；根际土壤中的氧气浓度依植物不同而异；由于植物地上部的需要和蒸腾作用，根系吸收水分而在根际土壤中形成一个水势梯度；植物根系大量的脱落物和分泌物进入根际土壤，因而根际土壤内的营养物质较之根外土壤大为丰富。根际土壤所含的有机物根溢泌物泄漏物分泌物根外表的胶体物质、多糖类水解产物、细菌细胞代谢产物、胶质矿物和有机物、溶解产物植物根系

根际环境

2、微生物的根土比根土比用以反映某种土壤中根际环境对土壤微生物的影响 即根际效应。是指单位根际土壤中的微生物(R)数量与邻近的非根际土壤中微生物(S)数量之比。该概念用以反映某种土壤中根际环境对土壤微生物的影响，即根际效应。R/S=每g根际土壤中的微生物数量/每g非根际土壤中的微生物数量3、根际微生物类群根际微生物中细菌是数量最多的类群，可达(106～108个)/cm3。要求简单氨基酸类物质为营养的细菌占有很高比例。G－的无芽孢杆菌占绝对优势，随植物年龄的增长，G－杆菌减少，而棒形杆菌逐渐增多，大多数芽孢杆菌和G+球菌受到抑制。4、植物根系与根际微生物共存形式豆科与相应的根瘤细菌共生，形成特殊结构的根瘤；木本非豆科植物与弗兰克氏菌的共生；外生菌根；内生菌根；植物根系与藻类共生；根际系统；根—病原菌复合体。植物内生菌内生菌根和外生菌根根瘤菌根的侵染示意图菌根接种菌根与否的植物生长差异红萍与鱼腥藻的共生

Azolla-Anabaenasymbiosis5、根际微生物对植物的有益影响根际微生物可以改善植物的营养源；根际微生物产生生长调节物质影响植物生长；根际微生物可分泌抗生素类物质，有助于植物抗土著性病原菌的侵染；根际细菌能产生铁载体；改变植物形态等，促进根系具有更大的营养吸收能力。6、根际微生物对植物

的不利或有害影响许多根际微生物通过侵染、寄生或其他方式对植物可以造成不利甚至有害的影响，这些微生物称为病原菌或致病菌。致病菌影响植物的几种途径：通过干扰植物生长物质和营养的传送产生一些可抑制根在土层中持续生长的代谢产物寄生菌导致寄主植物细胞的腐解与植物竞争有效的营养物质某些病原菌可在相应的植物根际得到加富，助长病害的发生和严重程度二、植物体表和叶面微生物植物茎杆体表、叶面和果实，有大量有机异养型或光合型的细菌、真菌尤其是酵母菌、地衣和某些藻类存在，这些称为附生性微生物。直接以叶面作栖息生境的称为叶面微生物。微生物与动物之间的一般关系根据微生物与动物之间的得益利害关系可以大致分为三种类型：一是微生物在动物上得以生存的同时，也有益于动物的互惠互利关系二是微生物在动物上得以生存的同时，导致动物病害的致病关系。三是微生物与动物都无明显影响的关系。微生物与动物的互惠互利关系动物肠道微生物区系——动物肠道为微生物提供了良好的生存空间、动物肠道分泌某些酶类有助于微生物对某些营养物的获得；微生物分解各种食物有利于动物的营养吸收微生物与动物之间形成免疫关系，防止疾病微生物产生某些生长刺激素促进动物生长，或抗生素抑制动物病原菌微生物导致动物病害的致病关系导致动物各种疾病艾滋病SARS禽流感病毒溃疡发炎结核肺炎等等微生物与动物都无明显影响的关系动物肠道微生物区系中的大多数微生物动物表皮微生物区系等等第四节微生物生态系统的特点CharacteristicsinMicrobialEcosystems一、微生物生态系统的多样性(Diversity)在不同环境条件下的微生物生态系统，其组成分、数量、活动强度和转化过程等很不一样。在同一个生态环境中，由于其中某一因素的变化，也可能会引起微生物生态系统中组成分或代谢强度，最终产物的改变。自然界生物之间的基因流二、微生物生态系中的种群多样性不占优势的种营养水平和种间多样性微生物群落的遗传多样性指数决定反响种的丰度和种在群落中的比例种的多样性指数。种的多样性指数与种的总数量和个体种数的相对重要性相关。表达种间多样性和生产性群落的成熟度微生物群落的DNA的异源性三、微生物生态系统的稳定性(Stability)在一个特定环境中的微生物生态系统，如果无环境因子的强烈冲击和影响，一般总保持大体的稳定，即具有稳定性。这种稳定性表现在以下几个方面：在一定的短时间内，微生物生态系统面临外界环境改变压力时能保持自身生存的能力和保持整个生态系统集体性状的能力；对外界环境压力具有抵抗性和修补能力；外界环境因子出现周期性循环时，微生物生态系统的特性也会呈现周期性表现。四、微生物生态系统的适应性和演替性原有的微生物类群在新的环境或新的营养源下诱导生成新的酶或酶系适应新的环境或新的营养源原有不适应新环境或新营养源的微生物类群衰亡，发育出新的适应新环境或新营养源的微生物类群发生在复杂有机物的分解过程中和环境因素的改变及环境中出现抗生素物等情况下

不同优势种群的出现常有明显的顺序性。环境条件改变时也会发生微生物种群的演替

适应性演替性五、微生物群落中的遗传交流当某种适应性特征被导入基因库时，由于微生物的高速繁殖而使得导入的基因在微生物种群中迅速而广泛地分布即称为微生物遗传基因的水平漂移。非垂直性从亲代向子代的遗传。导致等位基因体频率系统变化的因素有突变，重组和遗传漂流，这不同于自然选择。六、微生物生态系统中的物质流和能量流能量流和食物链是物质的质和量的转化，是物质由于微生物的作用而发生的本质和形式上的变化。

纤维素厌氧降解位甲烷过程中的微生物生物链纤维素纤维分解菌纤维二糖氢营养型产甲烷细菌单糖

H2/CO2

乙酸CH4乙酸营养型产甲烷细菌纤维二糖分解菌CH4微生态学定义30年前，微生态学(microecology)首先被德国的沃克·罗西(VoekerRusch)博士所提出。1985年提出的定义为“微生态学是细胞水平或分子水平的生态学〞。康白教授提出应为“研究正常微生物与其宿主相互关系的生命科学分支〞，或“研究正常微生物结构和功能，以及与宿主相互关系的学科〞。关于微生态学微生态学