原核生物的DNA聚合酶课件

第十章DNA的生物合成

(BiosynthesisofDNA)

第一节DNA复制的特点第二节DNA复制的条件第三节DNA生物合成过程第四节DNA的损伤与修复第五节反转录作用第十章DNA的生物合成1DNA是由四种脱氧核糖核酸所组成的长链大分子，是遗传信息的携带者。生物体的遗传信息就贮存在DNA的四种脱氧核糖核酸的排列顺序中。DNA的复制:指以原来DNA分子为模板合成出相同分子的过程。DNA通过复制将遗传信息由亲代传递给子代；通过转录和翻译，将遗传信息传递给蛋白质分子，从而决定生物的表现型。

DNA复制时每个子代DNA分子的一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的，这种复制方式称半保留复制。

意义：半保留复制说明DNA在代谢上的稳定性。经过许多代的复制，DNA链仍可保持完整，这在生物的遗传上是十分重要的。DNA的复制、转录和翻译过程就构成了遗传学的中心法则。DNA是由四种脱氧核糖核酸所组成的长链大分子，是遗传信息的携2DNAdependentDNApolymerase——DDDPDNAdependentRNApolymerase——DDRPRNAdependentRNApolymerase——RDRPRNAdependentDNApolymerase——RDDP

DNAdependentDNApolymerase——3在RNA病毒中，其遗传信息贮存在RNA分子中。因此，在这些生物体中，遗传信息的流向是RNA通过复制，将遗传信息由亲代传递给子代，通过反转录将遗传信息传递给DNA，再由DNA通过转录和翻译传递给蛋白质，这种遗传信息的流向就称为反中心法则。在RNA病毒中，其遗传信息贮存在RNA4第一节DNA复制的特点一、半保留复制

DNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代DNA，每个子代DNA中都含有一股亲代DNA链，这种现象称为DNA的半保留复制(semi-conservativereplication)。第一节DNA复制的特点5DNA以半保留方式进行复制，是在1958年由M.Meselson和F.Stahl所完成的实验所证明。该实验首先将大肠杆菌在含15N的培养基中培养约十五代，使其DNA中的碱基氮均转变为15N。将大肠杆菌移至只含14N的培养基中同步培养一代、二代、三代。分别提取DNA，作CsCl密度梯度离心，可得到下列结果：

DNA以半保留方式进行复制，是在1958年由6原核生物的DNA聚合酶ppt课件7DNA在复制时，需在特定的位点起始，这是一些具有特定核苷酸排列顺序的片段，即复制起始点。细菌的OriC结构特点：串联重复序列(tandemrepeat):A-T

回文结构(palindrome)二、有一定的复制起始点、复制子和方向（1）复制起始点(OriC)A--TA--GTGTAATAGGT--TDnaA在原核生物中，复制起始点通常为一个，而在真核生物中则为多个。最早研究DNA复制起点和方向的是J.Cairns（1963年）。

DNA在复制时，需在特定的位点起始，这是一些具有8ReplicationForkDNA复制时，局部双螺旋解开形成两条单链，这种叉状结构称为复制叉。

ReplicationForkDNA复制时，局部9基因组能独立进行复制的功能单位称为复制子(replicon)，每个复制子都含有控制复制起始的起点(origin)，可能还有终止复制的终点(terminus)。每个起始点产生两个移动方向相反的复制叉，复制完成时，复制叉相遇并汇合连接。习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个复制子。（2）复制子基因组能独立进行复制的功能单位称为复制子（2）复制子10

DNA复制时，以复制起始点为中心，向两个方向进行复制.但在低等生物中,也可进行单向复制（如滚环复制）①.原核细胞：染色体和质粒固定起点真核细胞：细胞器DNA双向复制，环状DNA复制形成θ形结构。②.真核生物：染色体DNA，复制时多个起始点。（3）复制方向DNA复制时，以复制起始点为中心，向两个11原核生物的DNA聚合酶ppt课件12θ型θ型13单向复制i双向复制观察到的放射自显影图象单向复制i双向复制观察到的放射自显影图象14单链环状DNA主要采用滚环式复制5′3′5′3′5′①滚环式复制是某些低等生物的复制形式．②在入侵细胞后，病毒在胞内的繁殖方式（复制型）为双链DNA，环状双链DNA受有核酸内切酶活性的A蛋白作用，在复制起始点打开一个缺口，形成有3，－OH和5，-P的开环单链．③复制不需引物而在开链的3，-OH延伸，保持闭环的对应单链为模版，一边滚动一边进行连续的复制．④滚动的同时，外环5，端逐渐离环向外伸出．完成一次复制后，A蛋白把母链和子链切断，外环母链再重新滚动一次，3，端沿母链延长，最后合成两个子双环．单链环状DNA主要采用滚环式复制5′3′5′3′5′①滚环15

D环复制①D环复制是线粒体DNA（mtDNA）的复制形式．②复制时需要合成引物．③mtDNA为双链，第一个引物以内环模板延伸．④至第二个复制起始点时，又合成另一个反向引物，以外环为模板进行反向的延伸．⑤复制中呈字母D形状而得名．⑥D环复制的特点：复制起始点不在双链DNA同一位点，内、外环复制时序有差异．⑦真核生物的DNA-polγ是线粒体催化DNA复制的DNA聚合酶．⑧mtDNA容易发生突变，损伤后的修复又较困难．D环复制16原核生物的DNA聚合酶ppt课件17真核生物DNA的多起点复制真核生物DNA的多起点复制18三、需要引物

参与DNA复制的DNA聚合酶，必须以一段具有3’端自由羟基（3’-OH）的RNA作为引物(primer)，才能开始聚合子代DNA链。

RNA引物的大小，在原核生物中通常为50～100个核苷酸，而在真核生物中约为10个核苷酸。RNA引物的碱基顺序，与其模板DNA的碱基顺序相配对。四、双向复制

DNA复制时，以复制起始点为中心，向两个方向进行复制。但在低等生物中，也可进行单向复制（如滚环复制）。

三、需要引物19

五、半不连续复制（semidiscontinuousreplication）

由于DNA聚合酶只能以5’→3’方向聚合子代DNA链，即模板DNA链的方向必须为3’→5’。因此，分别以两条亲代DNA链作为模板聚合子代DNA链时的方式是不同的。定义：在DNA复制过程中，亲代DNA分子中以3’→5’方向的母链作为模板指导新的链以5’→

3’方向连续合成;另一股以5’→

3’为方向的母链则指导新合成的链以5’→

3’方向合成1000—2000个核苷酸长度的许多不连续的片段（岗崎片段）。这种复制方式称之为半不连续复制。五、半不连续复制由于DNA聚合酶只能以20PPPOH+OHPPPOHPPPPPPOHOH+PDNA合成方向不可能是3′→5′的解释PPPOH+OHPPPOHPPPPPPOHOH+PDNA合215’5’3’3’5’5’3’3’5’5’3’3’前导链随从链岗崎片段半不连续复制

以3'→5'方向的亲代DNA链作模板的子代链在复制时基本上是连续进行的，其子代链的聚合方向为5'→3'，这一条链被称为领头链(leadingstrand)。而以5'→3'方向的亲代DNA链为模板的子代链在复制时则是不连续的，其链的聚合方向也是5'→3'，这条链被称为随从链(laggingstrand)。

5’5’3’3’5’5’3’3’5’5’3’3’前导链随从22前导链：在引物的3’端按5’→3’方向连续不断地合成的DNA链。随从链：在引物的3’端按5’→3’方向不连续合成的DNA链。冈崎片段：随从链上不连续合成的DNA短片段（不包括引物）

由于亲代DNA双链在复制时是逐步解开的，因此，随从链的合成是一段一段的。DNA在复制时，由随从链所形成的一些子代DNA短链称为冈崎片段(Okazakifragment)。

冈崎片段的大小，在原核生物中约为1000～2000个核苷酸，而在真核生物中约为100个核苷酸。

前导链：在引物的3’端按5’→3’方向连续不断地合成的DNA23第二节DNA复制的条件一、底物

以四种脱氧核糖核酸(deoxynucleotidetriphosphate)为底物，即dATP，dGTP，dCTP，dTTP。

二、模板(template)

DNA复制是模板依赖性的，必须要以亲代DNA链作为模板。亲代DNA的两股链解开后，可分别作为模板进行复制。

第二节DNA复制的条件二、模板(template)24三、引物酶(primase)、引发体(primosome)、引发前体和RNA引物

DNA聚合酶只能在引物的3’-末端起始DNA链合成，合成这些引物的酶统称为引物酶。

引发体(primosome):

引发体由引物酶（primase）与引发前体组装而成的复合物，催化引物RNA的合成。由引发前体六种蛋白（dnaB,dnaC,I,n,n’,n”）组成。三、引物酶(primase)、引发体(primosome)、25引物酶本质：DDRPEcoli：60kD，DnaG编码）引发体(primosome)引物酶引发前体i、n、n”、dnaCn’、dnaB5´5´RNAprimer5´3´5´3´DnaA5´33´5´primaseDnaCprimosomeHelicase(DnaB)引物酶本质：DDRP5´5´RNAprimer5´3´526

引发前体是由若干蛋白因子聚合而成的复合体。在原核生物中，引发前体至少由六种蛋白因子构成。蛋白i(DnaT)、蛋白n(PriA)、蛋白n”(PriC)、蛋白dnaC与引物预合成有关，蛋白n’(PriB)与蛋白dnaB与识别复制起始点有关，并具有ATPase活性。

引物酶本质上是一种依赖DNA的RNA聚合酶(DDRP)，该酶以DNA为模板，聚合一段RNA短链引物(primer)，以提供自由的3'-OH，使子代DNA链能够开始聚合。

引发前体是由若干蛋白因子聚合而成的复合体。在原核生物27原核生物的DNA聚合酶ppt课件28四、DNA聚合酶(DDDP)(一)共同性质以dNTP为前体催化合成DNA需要模板和引物的存在不能起始合成新的DNA链催化dNTP加到生长中的DNA链的3’-OH末端催化DNA合成的方向是5’→3’四、DNA聚合酶(DDDP)(一)共同性质以dNTP为前体29

（二）种类和生理功能1.原核生物的DNA聚合酶

在原核生物中，目前发现的DNA聚合酶有三种，分别命名为DNA聚合酶Ⅰ(polⅠ)，DNA聚合酶Ⅱ(polⅡ)，DNA聚合酶Ⅲ(polⅢ)，这三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶。参与DNA复制的主要是polⅠ和polⅢ。

polⅠ为单一肽链的大分子蛋白质，可被特异的蛋白酶水解为两个片段，其中的大片段称为Klenowfragment，具有5’→3’聚合酶活性和3’→5’外切酶的活性。

（二）种类和生理功能30原核生物的DNA聚合酶ppt课件313’5’5’3’外切酶聚合酶NC5’3’外切酶小片段大片段（klenow片段）切除RNA引物损伤修复校读功能（常用的工具酶）(1)DNA聚合酶Ⅰ（DNAPolymeraseⅠ）聚合功能Kornberg酶（1956年）100个酶分子/每个细胞单链多肽（109kD）大小二个片段（枯草杆菌蛋白酶处理）

34kD76kD3’5’5’3325’-3’聚合酶活性模板引物-3’-OH5’-3’聚合酶活性模板33DNA聚合酶的校对功能聚合酶错配硷基复制方向正确核苷酸5´5´5´3´3´3´切除错配核苷酸3’-5’外切酶活性DNA聚合酶的校对功能聚合酶错配硷基复制方向正确5´5´5´345'→3'外切酶活性5'→3'外切酶活性35从5’-P端依次切除，可连续切除只切配对的5’-P末端核苷酸既可切除脱氧核苷酸也可切除核苷酸从5’-P端依次切除，可连续切除36(2)大肠杆菌DNA聚合酶Ⅱ(DNApolⅡ)MW为120KD100个酶分子/每个细胞聚合作用:只有DNApolⅠ的5%3’→5’外切酶活性无5’→3’外切酶活性。对作用底物的选择性较强，不是复制的主要聚合酶(2)大肠杆菌DNA聚合酶Ⅱ(DNApolⅡ)MW为12037(3)polⅢ:由十种共22个亚基组成α亚基具有5’→3’聚合DNA的酶活性ε亚基具有3’→5’外切酶的活性θ亚基具有促进ε亚基外切酶的活性(3)polⅢ:由十种共22个亚基组成38大肠杆菌三种DNA聚合酶特性比较DNA聚合酶Ⅱ分子量每个细胞的分子统计数5’-3’聚合酶作用3’-5’核酸外切酶作用5’-3’核酸外切酶作用转化率生理功能DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶Ⅲ（复合物）109，000400+++1去除引物填补缺口修复损伤校正错误120，000100++-0.05未知400，00010-20+++50DNA复制校正错误比较项目大肠杆菌三种DNA聚合酶特性比较DNA分子量DNADNA聚合392.真核细胞的DNA聚合酶五种DNA聚合酶αDNA聚合酶δ和PCNADNA聚合酶γDNA聚合酶β、ε参与随从链的合成参与前导链的合成参与线粒体DNA的合成参与DNA的修复2.真核细胞的DNA聚合酶五种40真核细胞几种主要DNA聚合酶的性质DNA聚合酶αβγδε

蛋白质分子量（KD）>25036-38160-300170256细胞定位核核线粒体核核5’→3’聚合酶有有有有有3’→5’外切酶无无有有有引物酶有无无无无真核细胞几种主要DNA聚合酶的性质DNA聚合酶41DNA连接酶五、DNA连接酶

DNA连接酶(DNAligase)可催化两段DNA片段之间磷酸二酯键的形成，而使两段DNA连接起来。DNA连接酶五、DNA连接酶42DNA连接酶催化的条件是：①

需一段DNA片段具有3'-OH，而另一段DNA片段具有5'-Pi基；②

未封闭的缺口位于双链DNA中，即其中有一条链是完整的；③

需要消耗能量，在原核生物中由NAD+供能，在真核生物中由ATP供能。

DNA连接酶催化的条件是：43六、解螺旋酶

(unwindingenzyme/helicase/rep蛋白）

解螺旋酶（unwindingenzyme），又称DNA解链酶(DNAhelicase)或rep蛋白，是用于解开DNA双链的酶蛋白。通过水解ATP获得能量，来打开DNA双链，DNA双螺旋解开形成单链，暴露出碱基，便于复制，每解开一对碱基，需消耗两分子ATP。目前发现存在至少存在两种解螺旋酶。六、解螺旋酶(unwindingenzyme/heli44七、单链DNA结合蛋白单链DNA结合蛋白（singlestrandbindingprotein,SSB）又称螺旋反稳蛋白（HDP）。这是一些能够与单链DNA结合的蛋白质因子。其作用为：①

使解开双螺旋后的DNA单链能够稳定存在，即稳定单链DNA，便于以其为模板复制子代DNA；②

保护单链DNA，避免核酸酶的降解。

七、单链DNA结合蛋白45八、拓扑异构酶(topoisomerase)拓扑异构酶Ⅰ可使DNA双链中的一条链切断，松开双螺旋后再将DNA链连接起来，从而避免出现链的缠绕。拓扑异构酶Ⅱ可切断DNA双链，使DNA的超螺旋松解后，再将其连接起来。

大肠杆菌拓朴异构酶Ⅰ的结构

八、拓扑异构酶(topoisomerase)大肠杆菌拓朴异构46基本步骤：1、双链的解开（起始）2、引发：RNA引物的合成3、

DNA链的延长4、切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段5、切除和修复掺入DNA链的dUMP和错配碱基。第三节DNA生物合成过程基本步骤：1、双链的解开（起始）第三节DNA生物合47一、复制的起始

复制起点上四个9bp重复序列为DnaA蛋白的结合位点，大约20-40个DnaA蛋白各带一个ATP结合在起点位点上，并聚集在一起，DNA缠绕其上，形成起始复合物．Hu蛋白是细胞的类组蛋白质，可与DNA结合，使双链DNA弯曲．受其影响，邻近三个成串富含AT的13bp序列被变性，成为开链复合物，所需能量由ATP提供．DnaB六聚体随即在DnaC帮助下结合于解链区．DnaB借助水解ATP产生的能量，沿DNA链5’-3’方向移动，解开DNA双链，此时称为前引发复合物．DNA双链的解开还需要DNA旋转酶（拓扑异构酶Ⅱ）和SSB.至此，即可由引物合成酶(DnaG)合成RNA引物并开始DNA的复制．一、复制的起始复制起点上四个9bp重复序列48

复制的起始，要求DNA呈负超螺旋，并且起点附近的基因处于转录状态．

RNA聚合酶对复制起始的作用，可能是因为其在起始点附近合成一段RNA，形成RNA突环，影响起点的结构，因而有利于DnaA的作用．

复制的起始，要求DNA呈负超螺旋，并且起点附49原核生物的DNA聚合酶ppt课件50结合Ori区，具ATP酶活性促进DnaB形成起始复合物DNA螺旋酶运输DnaBDNA引发酶促进起始复合物形成结合Ori区，具ATP酶活性DNA运输DnaBDNA引发酶51二、复制的延长（一）聚合子代DNA

由DNA聚合酶催化，以3‘→5’方向的亲代DNA链为模板，从5‘→3’方向聚合子代DNA链。

在原核生物中，参与DNA复制延长的是DNA聚合酶Ⅲ；而在真核生物中，是DNA聚合酶α(延长随从链)和δ(延长领头链)。

二、复制的延长52（二）引发体移动

引发体向前移动，解开新的局部双螺旋，形成新的复制叉，随从链重新合成RNA引物，继续进行链的延长。

（二）引发体移动53TopoisomeraseOkazakifragments复制过程中的复制叉TopoisomeraseOkazakifragments54三、复制的终止三、复制的终止55OriginTerminusDaughterDNAstructure(一)去除引物，填补缺口在原核生物中，由DNA聚合酶Ⅰ来水解去除RNA引物，并由该酶催化延长引物缺口处的DNA，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。而在真核生物中，RNA引物的去除，由一种特殊的核酸酶来水解，而冈崎片段仍由DNA聚合酶来延长。(二)连接冈崎片段在DNA连接酶的催化下，形成最后一个磷酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的DNA长链。OriginTerminusDaughterstruct56去除引物填补缺口连接冈崎片段链的分离endstartDNApolIDNApolIligaseligationofleadingstrandRNAprimerDNApolIDNApolIDNAligaseLigationoflagingstrand去除引物endstartDNApolIDNApolI57（三）真核生物端粒的形成端粒(telomere)是指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构部分，通常膨大成粒状。其共同的结构特征是由一些富含G、C的短重复序列构成可重复数十次至数百次。线性DNA在复制完成后，其末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶（telomerase）的催化下，进行延长反应。

端粒酶是一种RNA-蛋白质复合体，它可以其RNA为模板，通过逆转录过程对末端DNA链进行延长。（三）真核生物端粒的形成58端粒（telomere）

染色体线性DNA分子末端通常膨大成粒状共同的结构特征:富含TG短重复序列维持染色体稳定端粒酶（telomerase）

RNA-蛋白质复合体逆转录酶延长末端DNA链进行端粒（telomere）59各种生物端粒酶RNA组分序列和长度四膜虫TTGGGGCAACCCCAA150EuplotesTTTTGGGGCAAAACCCCAAAACC190OxytrichaTTTTGGGGCAAAACCCCAAAACC190

人TTAGGGCAAUCCC450

小鼠TTAGGGCAAUCCC450啤酒酵母TG(1-3)CACCACACCCACACAC130生物体端粒端粒酶RNA大小DNA序列RNA序列（nt）5’→3’

3’→5’TxGy各种生物端粒酶RNA组分序列和长度四膜虫60DNA聚合酶DNA连接酶DNA核酸酶DNA聚合酶DNA核酸酶61第四节DNA的损伤与修复一、DNA的损伤（突变）由自发的或环境的因素引起DNA一级结构的任何异常的改变称为DNA的损伤，也称为突变（mutation）。常见的DNA的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、交联，链的断裂，重组等。（一）引起突变的因素1．自发因素(1)自发脱碱基：由于N-糖苷键的自发断裂，引起嘌呤或嘧啶碱基的脱落。每日可达近万个核苷酸残基。(2)自发脱氨基：胞嘧啶自发脱氨基可生成尿嘧啶，腺嘌呤自发脱氨基可生成次黄嘌呤。每日可达几十到几百个核苷酸残基。(3)复制错配：由于复制时碱基配对错误引起的损伤，发生频率较低。第四节DNA的损伤与修复622．物理因素

由紫外线、电离辐射、X射线等引起的DNA损伤。其中，X射线和电离辐射常常引起DNA链的断裂，而紫外线常常引起嘧啶二聚体的形成，如TT，TC，CC等二聚体。这些嘧啶二聚体由于形成了共价键连接的环丁烷结构，因而会引起复制障碍。

2．物理因素63原核生物的DNA聚合酶ppt课件643．化学因素(1)脱氨剂：如亚硝酸与亚硝酸盐，可加速C脱氨基生成U，A脱氨基生成I。(2)烷基化剂：这是一类带有活性烷基的化合物，可提供甲基或其他烷基，引起碱基或磷酸基的烷基化，甚至可引起邻近碱基的交联。(3)DNA加合剂：如苯并芘，在体内代谢后生成四羟苯并芘，与嘌呤共价结合引起损伤。(4)碱基类似物：如5-FU等，可掺入到DNA分子中引起损伤或突变。(5)断链剂：如过氧化物，含巯基化合物等，可引起DNA链的断裂。

3．化学因素65（二）DNA突变的类型碱基的转换

（二）DNA突变的类型66（三）DNA突变的效应1．同义突变：基因突变导致mRNA暗码子第三位碱基的改变但不引起暗码子意义的改变，其翻译产物中的氨基酸残基顺序不变，但有时可引起翻译效率降低。

2．误义突变：基因突变导致mRNA暗码子碱基被置换，其意义发生改变，翻译产物中的氨基酸残基顺序发生改变。3．无义突变：基因突变导致mRNA暗码子碱基被置换而改变成终止暗码子，引起多肽链合成的终止。4．移码突变：基因突变导致mRNA暗码子碱基被置换，引起突变点之后的氨基酸残基顺序全部发生改变。

（三）DNA突变的效应67二、DNA损伤的修复

DNA损伤的修复方式可分为直接修复和取代修复两大类。

二、DNA损伤的修复68

⌒

hv

⌒

UV→TT→

光复活酶→

修复TT（一）直接修复1．光复活（lightrepairing）

这是一种广泛存在的修复作用。光复活能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。其修复过程为：

光复活酶（photo-lyase)识别嘧啶二聚体并与之结合形成复合物→在300～600nm可见光照射下，酶获得能量，将嘧啶二聚体的丁酰环打开，使之完全修复→光复活酶从DNA上解离。

（一）直接修复其修复过程为：692．转甲基作用

在转甲基酶的催化下，将DNA上的被修饰的甲基去除。此时，转甲基酶自身被甲基化而失活。3．直接连接

DNA断裂形成的缺口，可以在DNA连接酶的催化下，直接进行连接而封闭缺口。

2．转甲基作用70（二）取代修复1．切除修复(excisionrepairing)

这也是一种广泛存在的修复机制，可适用于多种DNA损伤的修复。该修复机制可以分别由两种不同的酶来发动，一种是核酸内切酶，另一种是DNA糖苷酶。⌒可修复TT，电离辐射，某些化学诱变剂造成的DNA结构的破坏

参加的酶有：特异的核酸内切酶；外切酶；聚合酶；连接酶。（二）取代修复71原核生物的DNA聚合酶ppt课件72原核生物的DNA聚合酶ppt课件73原核生物的DNA聚合酶ppt课件742．重组修复(recombinationrepairing)

这是DNA的复制过程中所采用的一种有差错的修复方式。(重组修复，复制后修复

)

2．重组修复(recombinationrepairing75原核生物的DNA聚合酶ppt课件763．SOS修复

由DNA损伤或抑制复制的处理所引起的一系列复杂的诱导效应，称为应急反应（SOS）。这是一种在DNA分子受到较大范围损伤并且使复制受到抑制时出现的修复机制，以SOS借喻细胞处于危急状态。

DNA分子受到长片段高密度损伤，使DNA复制过程在损伤部位受到抑制。损伤诱导一种特异性较低的新的DNA聚合酶，以及重组酶等的产生。由这些特异性较低的酶继续催化损伤部位DNA的复制，复制完成后，保留许多错误的碱基，从而造成突变。

3．SOS修复77SOS反应诱导的二种修复作用1)避免差错修复诱导切除修复和重组修复中