遗传的基本规律（三）-连锁遗传

第四章

遗传的根本规律〔三〕

——连锁和交换规律徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学第一节遗传的染色体学说一、平行现象在研究了生物体配子形成和受精过程中染色体的行为以及杂交试验中基因的变化规律后，W.S.Sutton和T.Boveri发现染色体和基因之间有平行现象，这种平行现象至少归纳为以下几点：

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学1、染色体可以在显微镜下看，有一定的形态结构，能够复制出与其完全相同的结构，因而能保证世代间的连续性与稳定性；基因是遗传学单位，每对基因在杂交中仍保持其独立性和完整性，也能复制出跟自己相同的因子。2、染色体在体细胞中成对存在，基因也是成对的；在配子中每对基因只有一个，而每对同源染色体也只有一个。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学3、个体中成对的基因一个来自父本，一个来自母本；两个同源染色体也是分别来自父本和母本。4、成对的遗传因子在形成性细胞时彼此别离；同源染色体在形成性细胞时也是彼此别离的。5、不同对基因在形成配子时的别离与不同对染色体在减数分裂后期的别离，都是独立分配的，即形成配子时是自由组合的。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学二、遗传的染色体学说基于孟德尔的遗传因子与性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着上述平行关系，美国和德国的T.Boveri在1903年各自提出了细胞核内的染色体可能是基因的载体的学说。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学第二节连锁和交换定律实际上染色体是基因的载体，即每个染色体上都集结了许多基因。不同染色体上的基因的遗传符合上述规律。而位于同一条染色体上的基因常常有连系在一起遗传的倾向，这种倾向称为连锁遗传(linkageheredity)。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学一、连锁遗传现象P紫花、长花粉×红花、圆花粉(显性)(显性)(隐性)(隐性)↓F1紫花、长花粉↓

F2紫、长紫、圆红、长红、圆∑实际数483139039313386952依理论数3910130317034349∶3∶3∶1

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学图香豌豆杂交试验连锁遗传现象F2中四个类型的个体数同理论数相差很大，原来组合在两个亲本中的性状在F2代中仍然多数连在一起遗传，此现象称为连锁遗传现象。二、重组频率的计算为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比例呢?徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学其原因也必须从F1产生的各类配子的比例中去寻找，用？的方法能得出F1所产生的各类配子数。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学测交徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学PCCShSh×ccshsh有色、饱满无色、凹陷↓F1CSh/csh×csh/csh有色、饱满无色、凹陷↓F2配子CShCshcShcsh基因型CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh表现型有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷实际数40321491524035∑=8368新组合(149+152)/8368×100%=3.6%亲本组合100-3.6%=96.4%图3-6玉米杂交试验

三、连锁及交换的遗传机制1909年，Janssens根据细胞学观察提出了交叉型假设〔chiasmatypehypothesis〕，其要点如下：徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学1、减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢，而是在非姊妹染色体间某些位点上出现交叉缠结的现象，每一点上这样的图象称为一个交叉〔chisma〕，这是同源染色体间相对应的片段发生交换〔crossingover〕的地方〔图3-7〕。2、处于同源染色体的不同座位的相互连锁的基因之间如果发生交换，就会导致这两个连锁基因的重组〔recombination〕。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学图配对的同源染色体上的交叉这个学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，那么出现染色体内重组〔intrachromosomalrecombination〕形成的交换产物。假设交换发生在所研究的基因之外，那么得不到特定基因的染色体内重组的产物。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学一般情况下，染色体愈长，显微镜下可以观察到的交叉数愈多，一个交叉代表一次交换。以下图说明了重组类型产生的细胞学机制：F1植株的性母细胞在减数分裂时，如交叉出现在sh-c之间，表示有一半的染色单体在这两对基因间发生过交换，所形成的配子中有一半是亲本型，一半是重组型。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学四、连锁率和交换值的计算如果杂种F1的性母细胞在减数分裂过程中位于同一条染色体上的两个连锁基因的位置保持不变，那么F1产生的配子只有两种，回交结果只能得到和亲本相同的两种性状组合，不会有新组合出现，这种现象称为完全连锁。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学更多的情况是同源染色体之间交换局部片段，两个连锁基因之间发生交换，产生新组合的配子，这种现象称为局部连锁。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学不完全连锁的重组型配子的比例:1〕.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2〕.重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。交换的频率用产生新组合配子占总的配子数的百分数来表示，遗传上称为交换值或交换率徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学有很多因素会影响交换，如温度、化学物质、性别、射线等。交换值虽然受各种因素影响，但在一定条件下，相同基因之间的交换值是相对稳定的

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学五、连锁交换定律处在同一条染色体上的两个或两个以上基因遗传时，连合在一起的频率大于重新组合的几率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学自由组合与连锁交换的差异在于前者的基因是由于非同源的染色体所遗传，重组类型是由于染色体间重组〔interchromosomerecombination〕所产生的重组类型。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学六、连锁遗传在园林植物上的应用徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学第三节基因组染色体作图一、连锁群和染色体图位于同一条染色体上的全部基因组成一个连锁群(linkagegroup)。一般细胞中有几对染色体就有几个连锁群。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学重组值反映了基因在染色体上的相对位置。根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程称为基因定位〔genemapping〕徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学依据基因之间的交换值〔或重组值〕确定连锁基因在染色体上的相对位置，绘制出来的简单线性示意图称为染色体图〔chromosomemap〕又称基因连锁图〔linkagemap〕或遗传图〔geneticmap〕两个基因在染色体上相对距离的的数量单位称为图距〔mapdistance〕。后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔根〔Morgan〕，将一个图距单位定义为“厘摩〞〔centimorgan，cM〕。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学通过仔细安排的杂交试验和种植并测定后代大量群体不同性状的连锁程度，记录不同性状之间结合在一起遗传的频率，可以标出基因在染色体上的相对位置，即做出染色体图。

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学二、三点测交与染色体作图用3个基因的杂和体abc/+++与3个基因的隐性纯合体abc/abc做测交。这样一次试验等于3次两点试验。分析测交子代结果，可以计算出重组值，确定图距。例如测交结果如下表。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学序号表型实得数1abc2125亲本型2+++22073a+c273单交换I型4+b+2655a++217单交换II型6+bc2237++c5双交换型8ab+3合计5318结果分析：1、归类实得数最低的第7、8两种类型为双交换的产物；实得数最高的第1、2两种是亲本型，其余为单交换类型。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学2、确定正确的基因顺序用双交换型与亲本类型相比较，发现改变了位置的那个基因一定是处在中间的基因。将ab+、++c、abc比较时可见只有基因c变换了为止，而a-b，+-+在双交换型中没有变化，因为双交换的特点是旁侧基因的相对位置不变，仅仅中间的基因发生变动，可以断定这3个基因的排列顺序是acb。亲本型：abc+++双交换型：++cab+徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学3、计算重组值，确定图距〔1〕计算b-c的重组值，无视表中第一行〔a/+〕的存在，将他们放在括弧中，比较第二、三行：徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学（a）bc2125非重组（+）++2207（a）+c273重组（+）b+265（a）++217重组（+）bc223（+）+c5重组（a）b+35318重组率Rf〔b-c间〕=〔273+265+5+3〕/5318=10.26%，10.26cM。b10.26c徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学〔2〕计算a-c的重组值，无视表中第二行〔b/+〕的存在，将他们放在括弧中，比较第一、三行：徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学a（b）c2125非重组+（+）+2207a（+）c273重组+（b）+265a（+）+217重组+（b）c223+（+）c5重组a（b）+35318重组率Rf〔a-c间〕=〔217+223+5+3〕/5318=8.4%，8.4cM。a8.4c徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学现b-c间图距是10.26cM，a-c间的图距是8.4cM。这三个基因的排列顺序可能有以下两种：A:ba8.4cB:bca

10.2610.268.4由于已经通过双交换型与亲组型分析得知c基因处在a-b之间，所以只有B排列是正确的。验证这一判断的正确性的唯一方法是计算a-b之间的重组值。如结果是18.66，那么上述分析无误。〔3〕求a-b间的重组值，无视第三行的基因〔+/c〕，比较第一、二行可知：徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学ab（c）2125非重组++（+）2207a+（c）273重组+b（+）265a+（+）217重组+b（c）223++（c）5重组ab（+）35318重组率RF〔a-b间〕=〔273+265+217+223〕/5318=18.39%，18.4cM这项计算验证了上述分析的正确性。4、绘染色体图b10.26c8.4a

18.39≠18.66徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学这里a-b之间的重组值是18.39，而不是a-c和b-c两个重组值之和18.66。这是因为在相邻的基因座〔a-c，c-b〕中发生了双交换，末端两基因的重组值低于实际交换值。理论双交换值连锁与互换的机理说明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学干扰(interference)测交试验的结果说明：

a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干预：

一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学符合系数(coefficientofcoincidence)符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。符合系数=实际双交换值/理论双交换值徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学三、重要生物的遗传学图关于遗传学图还需作如下补充说明：1、一般以最左端的基因位置为0，但随着研究的进展，发现有新的基因在更左端时，把0点的位置让给新的基因，其余的基因座位相应移动；2、重组率在0%—50%之间，但在遗传学图上，可以出现50个单位以上的图距，这是因为这两个基因间发生屡次交换的结果，所以试验得到的重组率与图上的数值不一致。因此，从图上的值得到的基因之间的重组率只限于邻近基因座间。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学作业1、．在一测交群体中，有2％的个体出现重组，发生交换的配子有可能是多少？徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学2．有一个杂交试验结果如下：AaBb×aabb↓AabbaaBbAaBbaabb42%42%8%8%发生和没有发生交换的配子各是什么？在两个位点间，双线期交叉的百分率是多少？两位点间的遗传距离是多少？徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学3．番茄测交结果如下：＋＋s348op+306+＋＋73ops63+ps96o++110+p+2o+s2这3个基因在染色体上的顺序如何？两个纯合亲本的基因型是什么？这3个基因间的距离是多少？并发系