第六章生态系统中能量流动

第六章生态系统中能量流动生态系统中的能量流动一、生态系统中的初级生产1初级生产的基本概念

初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）植物所固定的太阳能或所制造的有机物质.

净初级生产量（netprimaryproduction）

总初级生产量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。

生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是克干重/m2或J/m2。

2地球上初级生产力的分布

全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。

海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。

生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力(单位1015g)

海洋的陆地的季节的

V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的贫营养的11.0热带雨林17.8

中营养的27.4落叶阔叶林1.5

富营养的9.1针阔混交林3.1

大型水生植物1.0常绿针叶林3.1

落叶针叶林1.4

稀树草原16.8

多年生草地2.4

阔叶灌木1.0

苔原0.8

荒漠0.5

栽培田8.0

总计48.556.4

我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约为2.645×109tC（孙睿、朱启疆，2000）。

生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。

早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。

一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高

但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。

水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。

如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。

3，初级生产量的限制因素

（1）陆地生态系统

光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。

（2）水域生态系统

淡水生态系统富养化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物生产量的主要限制因子。结果：硅藻、绿藻蓝绿藻蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于有利的竞争地位。CO2光温度O2海洋窑生态口系统光：乳是限嚼制海颤洋初父级生残产量龟的一布个重岗要因忌子。1米深缩慧出，50乏%的光么被吸朱收；20米深狡出，危仅有5—10晚%的光迷。浮游密植物卧的净祥生产威力的计巡寿算公粱式：其中论：P为浮垫游植较物的仰光合挪作用婶率（搞以每夏天每影平方棉米海答洋表逢面所追固定的赶表示娃；R为入拥射光密亮的杠相对贴光合糖作用逝率；K为每方米深僚光的狮消退系数委；C为每承立方从米海志水所令含叶团绿素订的克动数。3.帽7是在都光饱眠和的扁条件下史，每吐克叶店绿素与每小区时在柄光合但作用冰中可乌固定3.论7克碳汉。营养承物质重：K、P为主痰要限担制因间子，餐但却火分布行在深乐水层案中。肥沃懒的土鞠壤可戏含5%的有住机质甚和0.俯5%的N，可瘦生长50菠kg干/m2（干臣重）事；富者饶的海水镜只有0.虑00捞00客5%的N，只奥能维佛持不肌足5g次/油m2（干驳重）路的浮凡游植构物的蜂生存奖。4，初离级生念产量杂的测禁定方肉法（1）收获暗量测历定法（2）氧气誓测定委法（3）CO2测定蜂法（4）放射干性标增记物背测定喉法（5）叶绿毙素测抵定法收获虽量测辈定法陆生点定期隶收获鲁植被继，烘自干至项恒重以每伐年每预平方捞米的蹄干物羊质重竞量表紧示以其生物全量的产出测定，但位于地下葵的生物认量，难以仙测定地下拐的部际分可源以占有40渗%至85家%的总生叙产量，因塘此不能省略氧气磨测定板法通过烟氧气倍变化叮量测钞定总享初级歪生产陆量19长27年用吨于测潮定海蔽洋生蚁态系泻统生幼产量从一音定深掠度取蕉自养野生物揪的水己样，币分装掀在体傍积为12剃5-音30流0m件l的白艘瓶(透光)、黑污瓶(不透迈光)和对甲照瓶沾中对照愧瓶测理定初佩始的袄溶氧余量IB黑白罩瓶放纽奉置在厦取水丽样的须深度年，间顾隔一躲定时煎间取际出，拉用化距学滴鸡定测梯定黑河白瓶塌的的阅含氧映量DB、LB计算演呼吸喊量(I荣B-摔DB桨)，净竖生产种量(L央B-病IB泛)，总纯生产极量(L番B-挤DB局)二氧策化碳颂测定谦法用塑款料罩辈将生旷物的棉一部认分套症住测定汁进入保和抽脾出空是气中检的CO2透明僻罩：走测定丙净初钞级生阵产量暗罩姥：测技定呼惰吸量放射宽性标最记物赶测定译法用放射矿性14C測定仗其吸锁收量，即盟光合瞎作用估固定柜的碳债量放射拳性14C以碳控酸盐庸的形妄式提舰供，沿放入羽含有延自然躁水体序浮游刑植物弓的样睛瓶中求，沉脱入水畅中经压过一景定时刮间，舌滤出嗓浮游守植物港，干蛋燥后虏在计兼数器否测定抖放射军活性乓，然肝后计砌算：14CO2/C岁O2=14C6H12O6/C6H12O6确定照光合厅作用傻固定障的碳么量需用遭“暗艳呼吸异”作押校正叶绿评素测洪定法植物碌定期律取样丙酮路提取她叶绿聋素分光革光度少计测别定叶呈绿素献浓度每单饭位叶励绿素朵的光梅合作街用是代一定眼的，笔通过嫂测定尖叶绿摘素的赤含量庄计算摩取样颗面积伸的初咏级生短产量二、波生态鞠系统腹中的臣次级引生产次级生产的基本过程次级生产过程模型食物资源未采食拒食未食粪便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)动物产品产生能量(P)潜在能量保持能量损失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R食物种群动物得到的动物未得到的动物吃进的动物未吃进的被同化的未同化的净次级生产量呼吸代谢被更高营养级取食未被取食对一呜个动锁物种疼群来袋说，痛其能券量收糖支情云况可彼以用测下列臣公式模表示向：C视=搜A谷+未F脸U其中C代表捆动物格从外纯界摄厘食的炒能量歌，A代表新被同冻化能昼量，FU代表徐粪、国尿能槐量。A项又摧可分辆解如逆下：A什=犯P细+炼R其中P代表纹净生串产量角，R代表怖呼吸承能量融。综胖合上姓述两棋式可纤以得垄到：P颜=筋C宫–则F萄U臣–掀R三、摩生态花系统贯中的威分解1，分解注过程代的性互质无机狠的元以素从连有机供物质族中释菌放出叔来，熔称为逼矿化坦。分解许作用辟是一怕个很创复杂敏的过启程，堆它包筑括碎射裂、叫异化甜和淋险溶三驾个过程站的综欺合。借由于奴物理涝的和之生物嘴的作货用，膜把尸彻体分则解为碑颗粒员状的碎衬屑称抬为碎汽裂；丽有机蹈物质帮在酶竟的作顽用下傅分解肺，从违聚合坐体变套成单体朱，例苹如由梢纤维牢素变键成葡雨萄糖裤，进饼而成吹为矿奏物成贸分，柄称为裂异化；就淋溶盟则是闹可溶莲性物陡质被服水所膀淋洗毫出，内是一岸种纯独物理维过程访。在尸趁体分种解中圆，这绞三个惯过程化是交敌叉进葵行、工相互狱影响寺的。分解兵过程亏是由虫一系离列阶羊段所练组成匪的，董从开杯始分阵解后馆，物英理的蛋和生锤物的套复杂诞性一般牺随时捡间进蛾展而桂增加拒，分版解者梢生物丘的多石样性紫也相义应增册加。况这些善生物宽中有锦些具特掌异性讲，只巧分解词某一犯类物肆质，眼另一欢些无夜特异她性，附对整师个分执解过资程起令作用务。随分集解过酸程的矮进展刮，分忙解速隙率逐翁渐降挺低，蜻待分吨解的肤有机上物质寒的多悟样性无也降观低，直到摄最后犁只有闸矿物垃的元店素存糟在。泽最不碌易分亚解的战是腐雕殖质哑（hu处mu农s），独它主顶要来源忧于木躬质。2，分解宗者生悟物3，资源卸质量待分水解资匹源在顾分解种者生尸物的场作用筛下进限行分北解，搞因此环资源且的物理赔和化伤学性湖质影酱响着窗分解火的速欢度。萝资源甜的物肢理性沟质包捞括表敬面特性谦和机雄械结大构，盒资源刮的化描学性斑质则总随其姜化学岸组成闭而不禽同。营养是物质柔的浓跌度常断成为史分解配过程个的限蒜制因闹素。如，窄分解恭者微咱生物继身体恋组织东中含N量高歪，其C∶霉N约为10娇∶1，即微营生物乖生物锻量每乏增加11妥g就需姨要有1g挠N的供允应量爽。但痰大多构数待分解艘的植迎物组误织其耗含N量比制此值赵低得缓多，C∶苦N为40~80揉∶1。因谋此，N的供浸应量甩就经玩常成嫩为限乘制因陡素，欺分解泄速率耕在很屯大程衡度上扣取决殿于N的供刘应。归而待洪分解絮资源榴的C∶艘N比，员常可翻作为社生物再降解潮性能参的测度指蛾标。绘最适C∶碰N比大厦约是25~30垒∶1。4，理化牺环境元对分饰解的分影响一般解说来槐，温色度高僵、湿捉度大吼的地窄带，博其土拉壤中约的分私解速嫂率高呜，而低蜡温和咏干燥村的地紧带，坛其分拴解速委率低死，因临而土衣壤中嫩易积咏累有校机物质尺。在同音一气话候带既内局蕉部地臂方也唉有区野别，伏它可炒能决堂定于边该地踏的土壤返类型酱和待捐分解仙资源潜的特句点。午例如些受水腔浸泡院的沼嚷泽土箭壤，乞由于水价泡和透缺氧抓，抑哄制微炉生物收活动厚，分知解速绪率极帆低，息有机泡物质丹积累量恰很大陕，这汇是沼每泽土巨可供找开发筹有机拼肥料扫和生卧物能朽源的饮原因夹。一个幻玉表示追生态终系统秘分解长特征机的重时要指次标：K=野I表/己X其中极，k=分解证指数嘴，I=死有琴机物训输入插年总虑量，X为系消统中药死有机物醋质总丝式量（拢现存扮量）绢。因说为要老分开雁土壤烦中活确根和亡死根堡很不容易迹，所旦以可折以用负地面纽奉残落围物输荐入量冰（IL）与惭地面寨枯枝课落叶棕现存量嘱（XL）之慕比来织计算k值。街例如卵，湿街热的捎热带携雨林狂，k值往扇往大于1，这售是因维为年拳分解火量高讨于输湿入量圾。温耽带草客地的k值高立于温带落业叶林史，甚布至与远热带腐雨林棵接近殿，这冷是因次为禾浩本草识类的赚枯枝差落叶量孟也高宣，其高木质豪素含婆量和馒酚的议含量呈都较妹落叶铸林的庸低，判所以灿分解率弓高。二、偿生态建系统许的能战量流量动（一解）研腊究能壳量传享递规召律的智热力钞学定刷律能量淹在生忆态系荐统内寨的传激递和惊转化猾规律爷服从封热力舞学的援两个保定律不：热力谜学第毛一定咱律在自管然界仓中，喊能量肉既不妥能消骑失也苏不能站凭空君产生繁，它剑只能欧以严括格的箩当量半比例嗓由一咱种形星式转蛇变为溪另一条种形哗式。热力铁学第喊二定挪律在封垄闭系拦统中棍，一笑切过讲程都汇伴随货着能跳量改译变，再在能惠量的瓶传递柳和转屑化过抹程中府，除引了一再部分程可以败继续摊传递灰和做稍功的大能量腹外，程总有啄一部拔分不定能继爆续传忧递和辱做功延，而眉以热谦的形径式消哗散，封这部小分能伯量使杨系统需的熵刚和无渡序性妙增加其。（二记）能郑量在踩生态谈系统贸中流波动的熟特点①太阳影的辐贵射能死以光磨能的础形式得输人基生态叮系统牵后，华通过旺光合奋作用它被植狂物所胳固定泥，但取不能笋再以姻光能氏的形聪式返恰回；②某自望养生话物被料异养船生物世摄食铅后，坟能量楼就由龄自养壶生物晚流到液异养艰生物馋体内非，不发能再者返回博给自场养生丝式物；③砖从薄总的趴能流更途径牢而言徒，能乌量只泛是一夜次性煤流经料生态葵系统梦，是垫不可终逆的摄。2．能直流是疯单向伙流，缠主要谣表现些在三福个方睛面：1．能壁流在接生态丈系统砌中和景在物饿理系敌统中职不同4．能班量在洗流动骂中质浆量逐美渐提巾高3．能列量在拳生态代系统测内流殊动的晚过程钉是不裁断递慢减的若过程①各营雹养级校消费植者不善可能围百分蝴之百液地利哗用前轿一营接养级絮的生内物量四；②其各切营养番级的帖同化孩作用屿也不温是百居分之润百的纵，总促有一豪部分禽不被勒同化射；③船生身物在戚维持烘生命倍过程追中进资行新逮陈代查谢总结是要鸦消耗挑一部穿分能渣量。一个饿普适杏生态取系统巨的能臭流模早型（Od糖um冲,脚19彩59）光合作用呼吸总生产量入射

日光能草食动物肉食动物顶级肉食动物分解者贮存有机物质净生产量群落呼吸输出生态泄系统最能量燥流动冰规律生态争系统寺是一允个热糠力学怀系统感，生滤态系享统中去能量短的传备递、反转换脂遵循鹅热力座学的铅两条练定律揭：第一两定律鲜：能纠量守挥恒定政律，颤能量披可由瓜一种翅形式滤转化畏为其粪他形纲式的准能量警，能遭量既滚不能抽消灭昌，又奋不能昆凭空顽创造韵。第二谁定律水：熵叶律，昌任何经形式亚的能陵（除白了热谱）转滩化到去另一浮种形肿式能迹的自胶发转仗换中虏，不掀可能10搏0％被种利用裳，总滑有一董些能灵量作统为热示的形赢式被薄耗散事出去膨，熵偶就增问加了吐。生态谋系统多中能谣流特服点（研规律畅）：能流诉在生吼态系禽统中盆是变秀化着愤的；能流土是单症向流衬；能量天在生错态系弄统内庭流动莫的过柔程，捞就是堪能量抓不断斜递减蚊的过嫩程；能量俭在流金动过袖程中郑，质驾量逐态渐提所高。生态庄系统声中能秃量流俱动的炒途径一个粒食物进链的颂例子“螳螂刘捕蝉名，黄悉雀在衡后”螳螂息捕蝉担，黄刺雀在傍后！厕哈！局哈！植物惑汁液蝉(初级衡消费曲者)螳螂(二级买消费席者)黄雀(三级包消费开者)鹰(四级换消费剂者)(顶极陈食肉顾动物)食物辆链食物绑链（fo苗od热c杏ha援in）和醉营养温级（tr肆op缩慧hi贝c盖le城ve架l）：食窗物链代指生碧态系烂统中船不同锁生物忠之间枪在营被养关屑系中傲形成蔑的一斜环套泛一环族似链丽条式榨的关砖系，醋即物鸦质和剥能量馆从植柱物开弄始，赢然后记一级箭一级沃地转膨移到叨大型蹦食肉冒动物郊。食丧物链汇上的撕每一善个环静节称道为营养垫阶层肠或营锄养级，指组处于侮食物填链某叮一环饥节上抹的所炼有生笋物种香的总刻和。食物农链的界类型：根恭据食杜物链怕的起怎点不晴同，梳可将抹其分砌成两帐大类:牧食葛食物勾链（gr旱az边in环g碗fo眼od的c跨ha袜in）：源又称糠捕食仁食物桃链，职以活司的动盯植物矿为起歌点的贿食物和链，版如绿骡色植双物，锋草食济动物迟、各挂级食沟肉动斧物。皮寄生阔食物天链可姨以看颂作捕乱食食肚物链食的一西种特怒殊类狠型。腐食子食物肃链（de奏tr渡it宣al阴f绘oo惰d传ch壤ai劳n）：冶又称剧碎屑磨食物财链，寸从死锁亡的组有机语体或菊腐屑端开始奖。食物目网(f厚oo摄d稍we真b)：生惊态系她统中宋的食学物链泥很少僵是单惯条、踪蝶孤立古出现羽的，型它往傻往是跟交叉腐链索看，形壳成复调杂的键网络病结构省，此彩即食去物网俱。食物授链和获食物性网概优念的吴意义食物承链是嘱生态弱系统糊营养盾结构耗的形臭象体凯现。蹄通过派食物追链和示食物瓶网把哑生物苗与非释生物混、生蛾产者己与消鬼费者放、消歇费者伸与消娇费者泊连成咱一个蒙整体测，反顷映了拾生态鞠系统材中各窑生物骨有机份体之捡间的么营养积位置静和相轿互关俱系；耐各生收物成器分间述通过问食物听网发忠生直掉接和恩间接诞的联勾系，咱保持疲着生之态系垦统结袭构和动功能绘的稳天定性虚。生态义系统摊中能则量流具动物吐和物柳质循弊环正橡是沿望着食魂物链基和食固物网饲进行兽的。食物糕链和拳食物粒网还押揭示顶了环塔境中绳有毒曾污染滑物转社移、踩积累届的原舞理和帜规律激。牧食饱食物欠链和铜腐食裤食物礼链是服生态舱系统撕能流遍的主叉要渠桶道。能量锦流动斥以食柿物链砖作为嚷主线腾，将羡绿色席植物鸽与消呜费者夸之间萌进行焰能量要代谢牺的过疮程有锯机地服联系册起来练。牧食邀食物宇链的夺每一栗个环阳节上磨都有绕一定泰的新属陈代陈谢产蓬物进鼓入到雾腐屑厅食物注链中因，从睡而把冒两类厕主要羞的食鸣物链检联系厕起来鄙。能量你在各渐营养园级之梯间的师数量杏关系刺可用探生态蜓金字中塔表并示。生态搁锥体(C孕ha药rl准es费E肆lt购on孤,1缓92赤7)生态泻锥体化（ec只ol怒og物ic号al愿p安yr距am房诚id）:能量简通过慎营养天级逐品级减州少，陪如果投把通邀过各点营养狭级的洁能流粪量由找低到以高用银图型照表示别，就茶成为黑一个阅金字晴塔形蓄，称所能量崖锥体弯或能吊量金翻字塔俘。同塞样如舍果以卸生物习量或贵个体瞧数目洞来表行示，狠可能纵得到岸生物覆量锥泳体（py呼ra惰mi盆d唐of观e欧ne拘rg纹y）和锣数量秀锥体填（py忌ra禾mi爆d胀of开n嫁um自be柴r）仇。三羞类锥虹体合桐称为浩生态议锥体舰。a生物暂量锥边体(g喉D乖W蛛·恰m-2)b能量旗锥体(k佩ca叼l盲·涨m-2·晌a-1)c数量蝴锥体(个体·临ha-1)1212数量跨锥体漫以各君个营亦养级宅的生都物个毙体数汗量进言行比诞较，钟忽视溜了生举物量竟因素慌，一煮些生诞物的耍数量联可能井很多黑，但既生物翅量却开不一豪定大功，在墓同一韵营养拔级上夺不同惊物种惭的个勿体大箱小也沾是不个一样号的。生物橡量锥间体以笛各营已养级萌的生植物量旦进行悦比较赔，过抛高强喝调了己大型搅生物喷的作条用。能量掌锥体钉表示朵各营毁养级族能量望传递日、转插化的奇有效禁程度拿，不进仅表垦明能陪量流厨经每蜓一层序次的朋总量志，同苦时，遣表明添了各签种生桥物在裁能流沉中的住实际嘱作用胖和地罩位，学可用救来评担价各哭个生皮物种倚群在厘生态棚系统优中的谎相对海重要仇性。检能量茂锥体甚排除腊了个采体大感小和邻代谢牵速率高的影眨响，脱以热饲力学汪定律凤为基垂础，样较好发地反带映了虾生态轧系统身内能厚量流甚动的魄本质躲关系缩慧。能量赴流动限的生胞态效后率生态布效率（ec销ol针og逮ic敢al赴e蚂ff毛ic责ie昌nc翻ie源s）:是指六各种图能流戚参数舱中的口任何乖一个甲参数售在营简养级备之间湾或营握养级必内部怕的比晚值关侨系。分最重若要的羡生态倾效率(K堡oz吧lo绣vs顺ky瓦,1拒96哲9)有同修化效礼率、元生长库效率赔、消惑费或涌利用定效率孩、林志德曼刊效率陈。同化醋效率(a侨ss最im专il亮at途io剪n立ef盛fi惩ci姥en矿cy迹,A耀E)绿:衡量株生态付系统励中有君机体映或营项养级仍利用猪能量妹和食佳物的粮效率朋。AE逗=An/In,甩An为植愤物固愈定的多能量葡或动羊物吸塘收同妇化的潜食物蜡，In为植微物吸剂收的麦能或廉动物涨摄取说的食冤物。生长叙效率(g尖ro疾wt泪h津ef款fi话ci圆en碎cy训,闻GE浆)辅:同一严个营昂养级黄的净筹生产泼量（Pn）与绣同化菠量（An）的搬比值购。GE＝Pn／An。消费茶或利沉用效夺率(c洁om歪su屯mp仔ti塞on饥e晕ff归ic莫ie铅nc乐y,桑CE现)公:一个男营养闲级对腿前一馒个营龙养级肌的相河对摄游取量艺。CE＝In＋1／Pn，In＋1为n＋1营养循级的岂摄取车量，Pn为n营养驻级的押净生辛产量诉。林德吴曼效尾率(L抖in免de汉ma滩n许ef蹲fi青ci撒en吧cy药)肥:指n与n＋1营养鞋级摄辈取的哭食物衫量能减量之牌比。珍它相祸当于故同化估效率挤、生扰长效白率和韵利用特效率眯的乘肆积，转即：In＋1／In＝An/In·Pn／An·In＋1／Pn林德扯曼效荡率能流酸分析研究愤生态锁系统搂能流检的途吃径生态辆系统顺层次括上能银流研卸究的洽原理生态泼系统攻能流封分析绝的内膛容生态曾系统田层次熔上能释流研俊究的轻步骤生态固系统埋能流榜分析脆的方被法能流搬分析军的实代例研究昨生态狮系统开能流导的途滑径生态袖系统翻能流肝分析土可以观在个创体、台种群螺、群酒落、债和生宫态系够统层勒次上停进行堵。生态支系统您层次唉上能蛇流研波究的控原理依据训物种辛的主犬要食典性，榴将每林个物注种都赌归属徒于一梢个特盲定的庄营养留级，旨然后彼精确滤地测棕定每寄一个多营养畅级能醉量的胁输入景值和疾输出壮值。生态桃系统堡层次办上能省流研桶究的举步骤⑴确定叶组成统生态丑系统叔生物好组成蝴部分安的有爷机体叠成份洋；⑵藏确定番消费际者的棚食性乒，确威定消毛费者弓的分庄类地订位；⑶筐确牌定有豪机体饼的营坟养级嗽归属圈，进冒而确贵定：①各印营养妇级的线生物耗量，②各武营养汇级能叙量或咐食物亮的摄艰入率自，③同侧化率冤，④呼央吸率辰，⑤由房诚于捕主食、霉寄生蠢等因玻素而肉引起肌的能眼量损有失率著；⑷竞结合突各个伍营养吐级的关信息坊，获熔得营恩养金胞字塔悄或能厘流图毁。湖泊交能流看分析吗的内肺容水生洋生态宁系统顾的生犯物生刑产初级刻生产次级搅生产水生步生态秋系统匪的能聋量收像支水生沿生态忆系统思的能链量格打局营养辣关系生态第锥体生态夜效率水生拿生态杰系统兴的能念流过互程生态西系统她能流广分析将的方藏法直接逃观察酱法肠胃节法血清禾技术同位随素示六踪分估析法稳定浮同位旧素法溜对生穴态系狡统进省行能诉流分胳析元素匹、核直素、弃同位位素、源稳定砌同位免素许多世化学孩元素枣有几红种稳恩定同黑位素循，如C的稳懒定同久位素扔包括帽和12C和13C，N的稳肉定同碍位素沟包括15N和14N，S的稳朽定同窗位素坐包括34S和32S，它御们在拿不同况的环乘境以句及不肤同的剪生物发体中矮的含款量不相同。用稳净定同成位素扁进行赞能流奴分析惠的原购理：何由于饱不同攻的生趋物的具稳定垮同位倒素来明源不得同、资对稳稼定同浪位的柏选择蜡性利脾用，逐因此狐，所辉含的辞轻重愉稳定萌同位筹素的叙比例寄不同委。如柜生物孟在蛋队白质俯合成脾过程爷中，孔轻的N同位口素被骨选择旧性地谊排出鞠，结尊果体嫩内的15N相对颠于食倦物较康高，幼因而联当物个质从轧一个害营养芦级进钟入下右一个循营养捡级，懒组织牢中的15N浓度泉变得慌较为企丰富企。生绪态系姨统中啊，最虏高的行营养吩级15N的相糟对浓探度最鹊高，泥最低任的营拢养级15N的相构对浓翅度最扛低。崭由于C4植物绪含有进相对涉高的13C，因仍此，堡稳定薪同位悦素分蕉析可晕以物选种食砌物中母的C3和C4的相钢对浓嫂度。稳定出同位姿素浓英度的葱计算窝公式稳定据同位孝素通读常用傍较重蹲的同味位素敲相对需于某脸个标刊准的票偏离徒值，责单位匹为偏皇离值荷（±）的药千分顶之一裤（±‰）。逆偏离软值的集计算材公式瞎为：δx=[名(R样品/R标准)-约1]富×1撞03δ=±x=较重良同位旬素的纤相对尸浓度嚷，如13C、15N、34S的‰R样品＝样继品中如稳定歇同位淹素的怀比，彻如13C:12C、15N:14NR标准＝标串准的留稳定订同位连素的嘴比，穗如13C:12C、15N:14N用作C、N、S标准忙的参挣照物辅是大茅气氮椅的15N:14N比；Pe辈eD启ee石灰瓦岩中汽的13C:12C比，Ca拾ny蜜on尊D锐ia信bl萄o陨石刘中的34S:32S比。如果δx＝0，那蝇么，渴样品貌和参怨照物猜中稳斥定同洽位素绞比相渠等；星如果δx=－x‰，那垂么样订品中润较重嚷的稳培定同生位素茄的浓橡度较膛低；赵如果δx=＋x‰，那冠么，民样品均中较胁重的并稳定晨同位烫素含彼量较底高。酱由于睡生态萌系统颂中不竟同的狮组成谱部分令这些概比值胞是不腐同的畏，因缠此，候生态贡学家线可以页用稳拳定同智位素疗的比落值来限研究何生态倚系统额的结转构及厦其过且程。肋螺险不同芬食物铜中的即稳定东同位缺素比派率新英络格兰直盐沼筒地肋醒螺Ge绢uk承en雄si蔑a婆de签mi浮ss鸽a潜在年食物熟源中作的稳席定同致位素奖含量浩。C、N和S的稳笛定同绵位素筑可以仅将肋半螺潜乔在的勉食物场源区段分开堡。肋螺赶体内恰稳定概同位湿素的只空间抱变化肋螺体捆内的业稳定冷同位间素含衣量表歪明，集湾口珍附近赚许多这地点爽以浮贿游植笼物为粮食，描而内尤陆的掩主要套以一胳种C4植物Sp铁ar聚ti旦na为主华要食膀物。北美凯东部声土著读人骨角骼中锯的13C浓度我变化骨有主机质足中的13C浓度脏说明杜了生骑活在床北美择东部胜温带丛森林灾的史疤前士觉著美舱洲人想的饮耀食成旋份。公元遵前30券00年到宗公元50中0年，13C浓度菊较低钱，表迈明食酿物几庸乎完先全来惹源于C3植物骆；公虽元10版00年之阅后，考迅速漂增加成，表歇明主捡要以C4植物Ze素a刑ma团ys的谷轿类为蜘食物占。美国绩明尼挡达州季塞达杏波格幅湖的禾能流咽分析－－中波格拣湖生迟态系互统各破类有内机体施之间葱的营派养关贼系分解凭的营养闲物质水草浮游狗植物浮游动物浮游捕食葬者食枝惊叶动物底栖捕食宇者浮游南生物捕食敞者软泥细菌细菌内部太阳竖辐射托能太阳凝辐射烘能外遗部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ2Λ120艰23奴/6旧/2摔7安徽办大学弃精品掉课程相课件·膊《生态蜂学》5-伍2-52美国语明尼哭达州绩塞达枯波格详湖的卸能流董分析－－枕营养氏动态险学说营养今动态喷学说请是生宵态系械统能调量流奇动研远究的竿基础将生甜态系晨统中受的各振类生活物按队其在延营养孤级中抛所处泊的位竹置不被同划安分为攀若干慨营养巴级。欺用Λn表示膏各营来养级渡的能料量含清量，葱浮游吵植物西通过势光合骄作用意将一羽部分渐太阳供辐射毒能转岗化为纳自身兆能量Λ1，浮繁游动晨物取址食浮愈游植誉物中侦的能价量