备课素材：协同进化理论及其意义 高一下学期生物人教版必修2

协同进化理论及其意义2019版高中生物学必修二简单介绍了“协同进化”：那么，协同进化理论是如何提出来的？有哪些意义？最初，协同进化是指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又对前一物种性状的反应而进化的现象。20世纪初，俄国学者克鲁泡特金（P.A.Kropotkin，1842—1921）为了反驳达尔文的生存竞争说，写了一本叫做《互助论》的书，书中列举了许多种间互助互利的事实。例如，蚂蚁能保护蚜虫，蚜虫分泌的汁液给蚂蚁提供营养物质；蜜蜂与开花植物的关系不仅是互利的，也是相互适应的。这种观点实际上是对达尔文生存竞争说的一种补充。20世纪70年代，协同进化（也称共同进化）一词开始使用，但是定义并不一致。有人将它定义为“在进化过程中，每种基因型的适合度依赖于群体密度和物种本身的遗传组成以及与之相作用的物种。”又有人更明确地指出，协同进化应该是在两个或多个物种中，每一物种遗传组成的改变是对另一物种遗传改变的回应。意思是两个或多个物种彼此作为回应而特异地、相互依赖地发生演化。不久人们便认识到，上述观点是针对单独的一对物种来说的，而在自然界，大多数物种要与各种各样的猎物或捕食者发生相互作用，协同进化的情形要比最初定义的情形复杂得多。随着生态学的发展，人们认识到，任何物种的进化都不可能脱离生态系统这个背景。环境的变迁并不完全是来自环境自身的原因，而是在很大程度上受到物种进化的影响；随着生物的进化，生物与环境相互作用，使得生态系统也在进化。这样，协同进化这一概念就不再局限在物种之间，也包括生物与无机环境之间的相互关系的变化。由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的，而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物。因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化，在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统。\t"/item/%E5%8D%8F%E5%90%8C%E8%BF%9B%E5%8C%96/_blank"\o"协同进化"对于协同进化，可以理解为一种进化机制，不同物种相互影响共同演化，这种进化机制对生物演化有重要意义；也可以理解为一种进化结果，因为我们所谈到的协同进化实例体现的是一种协同的关系，从这些实例中归纳出了协同进化理论。实际上，广义的协同进化可以发生在不同的生物学层次：可以体现在分子水平上DNA和蛋白质序列的协同突变，也可以体现在宏观水平上物种形态性状、行为等的协同演化。协同进化的核心是选择压力来自于生物界（分子水平到物种水平），而不是非生物界选择压力（比如气候变化等）。协同进化必然是生物适应进化的结果，如果仅仅说协同进化的意义是适应，那么这是一个笼统的说法。生物多样性例如，很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；遗传连锁性状有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。物种适应该方面主要体现在众多互惠共生实例中，比如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。基因组进化例如，细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。生物群落众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。Jazen给协同进化下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。这一定义要求：特定性——每一个性状的进化都是由于另一个