植物的细胞信号转导

第七章植物细胞的信号转导第一节植物细胞信号转导概述

第二节植物细胞信号转导过程第三节植物细胞信号转导的事例

（自学）

本文档共93页；当前第1页；编辑于星期日\16点48分一、信号的概念及类型：(一)信号：指生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激。信号是信息的物质载体。

生物信号—病毒、病原菌浸染等

物理信号—温、光、重力、电、水等化学信号（配体）—激素、病原因子等胞外信号（胞外环境和胞间intercellular信号）胞内信号Ca2+、cAMP、IP3、DAG

初级信号（第一信使（firstmessenger）

）：胞外信号次级信号（第二信使（secondmessenger））:胞内信号按性质按所处位置按时间第一节植物细胞信号转导概述本文档共93页；当前第2页；编辑于星期日\16点48分胞间信号

胞间信号：指植物体自身形成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。

胞间信号化学信号（激素，寡聚糖,NO等）物理信号（电信号，水压力等）本文档共93页；当前第3页；编辑于星期日\16点48分⒈物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。如动作电波，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。

受触及的含羞草小叶在1至2秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca2+转运，引起膨压改变的结果。本文档共93页；当前第4页；编辑于星期日\16点48分2.化学信号

激素，寡聚糖,NO,多肽等化学物质。例:土壤干旱(胞外刺激)ABAABA受体Ca2+等信号分子

环境信号

第二信使胞间化学信号膜上信号转换本文档共93页；当前第5页；编辑于星期日\16点48分不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）。信号是信息的物质体现形式和物理过程。信号的主要功能在细胞间和细胞内传递生物信息，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应。本文档共93页；当前第6页；编辑于星期日\16点48分（二）第二信使（secondmessenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。Ca2+cAMP第二信使IP3

DAGcGMP,H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，

NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6研究较深入本文档共93页；当前第7页；编辑于星期日\16点48分图植物细胞内几种主要的第二信使结构

本文档共93页；当前第8页；编辑于星期日\16点48分细胞外环境信号和胞间信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。多细胞生物体受到外界环境刺激后，常产生胞间化学信号，到达细胞表面或胞内受体后，通过产生胞内信号起作用，从而完成整个信号转导过程。本文档共93页；当前第9页；编辑于星期日\16点48分二、受体（receptor）的概念和类型(一）受体的概念：受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感受特异的胞外信号的生物大分子，并产生相应的生理生化反应。配体（ligand）：能与受体发生特异性结合的物质。本文档共93页；当前第10页；编辑于星期日\16点48分1.受体的特征（与配体结合特点）⑴特异性(specificity)：受体最基本的特征，与空间结构的互补性有关。导致特定的生理生化反应。⑵高亲和力(highaffinitybinding)：二者的结合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用。⑶可逆性(reversibility)：当生物效应发生后，配体即与受体解离。受体恢复原来状态，并可再次被利用。而配体则常被立即灭活。⑷可饱和性(saturation)

：增加配体浓度，可使受体饱和。本文档共93页；当前第11页；编辑于星期日\16点48分2.受体的功能第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素。第二，把识别的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可。本文档共93页；当前第12页；编辑于星期日\16点48分1细胞内受体存在于亚细胞组分（如核）上的受体。大部分脂溶性信号分子（如多肽、激素等）以及个别水溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。2细胞表面受体大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。（二）受体的种类图细胞表面受体和膜内受体本文档共93页；当前第13页；编辑于星期日\16点48分细胞表面受体分为三类：

①离子通道连接受体（ion-channel-linkedreceptor)除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。本文档共93页；当前第14页；编辑于星期日\16点48分②G蛋白偶联受体（G

protein-coupledreceptor,GPCR)受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几(七)个跨膜螺旋结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。这类受体的信息传递可归纳为：激素(配体)→受体→G蛋白→酶(AC、PLC等)→第二信使（cAMP等)→蛋白激酶→酶或功能蛋白→生物学效应。

图G蛋白偶联受体结构模型图本文档共93页；当前第15页；编辑于星期日\16点48分2012年诺贝尔化学奖本文档共93页；当前第16页；编辑于星期日\16点48分③酶联受体(enzyme-linkedreceptor)受体本身是一种具有跨膜结构酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过细胞内侧酶的反应传递信号。3个结构域:细胞外与配体的结合结构域细胞内部具有激酶活性的结构域连接此两个部分的跨膜结构域本文档共93页；当前第17页；编辑于星期日\16点48分本文档共93页；当前第18页；编辑于星期日\16点48分图细胞表面受体的三种类型本文档共93页；当前第19页；编辑于星期日\16点48分三、植物细胞信号转导的概念和特性(一)细胞信号转导的概念

从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导(signaltransduction)。本文档共93页；当前第20页；编辑于星期日\16点48分生理现象

信号

受体或感受部位

相应的生理生化反应

植物向光性反应

蓝光

向光素

茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长速率低于背光侧

光诱导的种子萌发

红光/远红光

光敏色素

红光促进种子萌发/远红光抑制萌发

光诱导的气孔运动

蓝光/绿光

蓝光受体/玉米黄素

蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放

干旱诱导的气孔运动

干旱

细胞壁和/或细胞膜

ABA合成与气孔关闭

根的向地性生长

重力

根冠柱细胞中淀粉体

根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长速率低于背地侧

含羞草感震运动

机械刺激、电波

感受细胞的膜

离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶运动

光周期诱导植物开花

光周期

光敏色素和隐花色素

相关开花基因表达，花芽分化

低温诱导植物开花

低温

茎尖分生组织

相关开花基因表达，花芽分化

乙烯诱导果实成熟

乙烯

乙烯受体

纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增加，贮藏物质的转化、果实软化

根通气组织的形成

乙烯、缺氧

中皮层细胞

根皮层细胞PCD

植物抗病反应

病原体产生的激发子

激发子受体

抗病物质(植保素、病原相关蛋白等)合成

豆科植物的根瘤

根瘤菌产生结瘤因子

凝集素

根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成

表

一些常见的植物信号转导的事例本文档共93页；当前第21页；编辑于星期日\16点48分（二）信号转导的特性：1.信号转导分子存在的暂时性

信号对细胞的刺激不能永久存在，否则细胞对信号反应的灵敏度会显著降低，所以许多信号转导分子的半衰期很短。

2.信号转导分子活性变化的可逆性

钝化状态的信号转导分子感受信号被活化，活化的转导分子在完成任务后恢复钝化状态，准备接受下一波的刺激。它们不会总处在活化状态。3.信号转导分子激活机制的类同性

许多信号转导分子的活化均采用类似的机制。比如蛋白质磷酸化和去磷酸化是绝大多数信号转导分子可逆激活的共同机制。

4.信号转导途径的连贯性

信号转导途径上的各个反应相互衔接，形成一个级联反应过程，有序地依次进行直至完成。

5.信号转导的专一性

细胞能够对不同的刺激做出不同的响应。一种信号通常只能与特异的受体结合，引起相应的生理反应。

6.信号转导的网络化

信号转导途径通常不是线性的，不同信号转导途径可相互沟通、相互作用，进而形成了一个复杂的网络。通过信号转导网络，细胞能够对各种刺激做出迅速而准确的反应以适应环境。

本文档共93页；当前第22页；编辑于星期日\16点48分第二节 植物细胞信号转导过程

胞间信号传递信号的感知和跨膜转换胞内信号的传导细胞的生理生化反应植物信号转导过程本文档共93页；当前第23页；编辑于星期日\16点48分

当存在刺激信号时，植物细胞必须能够感受刺激，这是细胞信号转导的第一步，主要由细胞表面受体来完成。信号的跨膜转换：指外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号转换为胞内信号的过程。一、信号感知与跨膜转换本文档共93页；当前第24页；编辑于星期日\16点48分1．由离子通道连接受体跨膜转换信号目前植物中关于离子通道型受体的研究不多，但在拟南芥、烟草和水稻等植物中发现有与动物细胞同源的离子通道型谷氨酸受体（ionotropicGlutamatereceptor，iGluR），并且可能参与了植物的光信号转导过程。本文档共93页；当前第25页；编辑于星期日\16点48分2.由酶联受体直接跨膜转换信号例：乙烯受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶，另一个是响应调节蛋白。当组氨酸蛋白激酶接受胞外乙烯信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给效应调节蛋白。响应调节蛋白接受传递过来的磷酸基团后，通过信号输出部分，将信号传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而调控基因的表达。图

拟南芥乙烯信号转导模式本文档共93页；当前第26页；编辑于星期日\16点48分3．由G蛋白偶联受体跨膜转换信号

G蛋白

全称鸟苷酸结合蛋白(guaninenucleotide-bindingprotein)，即GTP结合蛋白（GTPbindingprotein），可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活性。在所有的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传递：小G蛋白和异三聚体G蛋白。小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，所有的小G蛋白从属于Ras超家族。植物小G蛋白超家族在信号转导及生长发育中起了重要的“分子开关”作用,它们参与调控花粉管的伸长、根毛的发育及激素信号转导等过程。本文档共93页；当前第27页；编辑于星期日\16点48分在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被称作大G蛋白)。常把异三聚体G蛋白简称为G蛋白。组成：异源三聚体GTP结合调节蛋白，具有GTP酶的活性，由、、三种亚基组成。G亚基的活性可被霍乱毒素（CT）或百日咳素毒素（PT）修饰。靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶C，离子通道等。作用机制：依赖G蛋白自身的活化（结合GTP）与非活化状态（结合GDP）实现。本文档共93页；当前第28页；编辑于星期日\16点48分AlfredG.GilmanMartinRodbell1994年医学和生理学诺贝尔奖获得者本文档共93页；当前第29页；编辑于星期日\16点48分G蛋白偶联系统：表面受体(七次跨膜)、G蛋白和效应物本文档共93页；当前第30页；编辑于星期日\16点48分图G蛋白介导的细胞信号转导途径本文档共93页；当前第31页；编辑于星期日\16点48分G蛋白βγ亚基作用机制本文档共93页；当前第32页；编辑于星期日\16点48分二、胞内信使系统胞外的信号经过跨膜转换进入细胞后，通常产生第二信使并通过相应的胞内信使系统将信号级联放大，引起细胞最终的生理反应。图第二信使学说本文档共93页；当前第33页；编辑于星期日\16点48分目前高等植物细胞中研究比较深入的胞内第二信使系统有钙信使系统、环核苷酸信使系统和肌醇磷脂信使系统。本文档共93页；当前第34页；编辑于星期日\16点48分1.钙信使系统植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。早在100多年前,研究者已经注意到Ca2+在生命中的作用,但直到上个世纪60年代末,美籍华人张槐耀发现钙调素后,人们才开始对Ca2+的作用机理有了深刻的认识,提出了Ca2+是胞内的一种第二信使。

本文档共93页；当前第35页；编辑于星期日\16点48分胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。1)钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1μmol/L（10-7~10-6mol/L）。

细胞壁是胞外钙库（10-5~10-3mol/L）液泡（10-3mol/L）、内质网（10-6mol/L）、线粒体等是胞内钙库钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。本文档共93页；当前第36页；编辑于星期日\16点48分2)钙稳态的调节受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度会急剧增加。质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，Ca2+泵（Ca2+-ATP酶）负责将胞内的Ca2+的泵出。胞内钙库膜上Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流，Ca2+泵和Ca2+/nH+反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库。本文档共93页；当前第37页；编辑于星期日\16点48分图高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图

（引自Buchananetal.2000）本文档共93页；当前第38页；编辑于星期日\16点48分细胞质中开放的Ca2

+通道附近Ca2+的分配颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低本文档共93页；当前第39页；编辑于星期日\16点48分3)Ca2+和钙调素的靶酶

CaM钙调素CDPK钙依赖型蛋白激酶CaM是一种耐热的球蛋白，等电点4.0，相对分子量16.7×103Da，具有148个氨基酸的单链多肽。本文档共93页；当前第40页；编辑于星期日\16点48分CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。本文档共93页；当前第41页；编辑于星期日\16点48分

⑴CaM的作用机制

第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合体,然后再与靶酶结合,将靶酶激活。

⑵CaM的活性调节①调幅机制：Ca2+·CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高,导致靶酶的活性全酶浓度增加。②调敏机制：是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下,通过调节CaM与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。本文档共93页；当前第42页；编辑于星期日\16点48分（3)Ca2+·CaM复合体的靶酶

Ca2+-ATP酶,

Ca2+通道，

NAD激酶，多种蛋白激酶等。

酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。

本文档共93页；当前第43页；编辑于星期日\16点48分图Ca2+信号的消除本文档共93页；当前第44页；编辑于星期日\16点48分2.肌醇磷脂信使系统

肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中的另一种重要的胞内信使系统，其发现在细胞信号转导研究史上是继cAMP、钙调素发现以来的第三个里程碑。本文档共93页；当前第45页；编辑于星期日\16点48分

肌醇磷脂（inositolphospholopid）是细胞膜的基本组成成分。其主要分布于质膜内侧，其总量约占膜磷脂总量的10％。现已确定的肌醇磷脂主要有三种：

磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）、

磷脂酰肌醇-4-磷酸（phosphatidylinositol-4-phosphate，PIP）

磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate，PIP2）。本文档共93页；当前第46页；编辑于星期日\16点48分图磷脂酰肌醇代谢循环过程本文档共93页；当前第47页；编辑于星期日\16点48分IP3和DAG1)IP3和DAG的形成

IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶PIP2ATPADPPIP激酶磷酸酯酶C水解PI：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸IP3：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油本文档共93页；当前第48页；编辑于星期日\16点48分2)IP3和DAG的信号转导（双信使系统）

双信使系统胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG,引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”本文档共93页；当前第49页；编辑于星期日\16点48分A.IP3/Ca2+信号转导途径IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/Ca2+信号转导途径。B.DAG/PKC信号转导途径DAG是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并激活之，PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC信号转导途径。本文档共93页；当前第50页；编辑于星期日\16点48分图细胞内信号转导的双信使系统本文档共93页；当前第51页；编辑于星期日\16点48分sutherland发现第二信使而获得1971诺贝尔奖3.环核苷酸信号系统本文档共93页；当前第52页；编辑于星期日\16点48分环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分别由ATP经腺苷酸环化酶、GTP经鸟苷酸环化酶产生而来。动物细胞中，外界刺激信号激活质膜上的受体通过G蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内的cAMP水平，cAMP作为第二信使激活cAMP依赖的蛋白激酶（PKA）；PKA被激活后其催化亚基和调节亚基相互分离，其中催化亚基可以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，引起相应的细胞反应，或者催化亚基直接进入细胞核催化cAMP应答元件结合蛋白（cAMPresponseelementbindingprotein,CREB）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的转录调节因子cAMP应答元件（cAMPresponseelement,CRE），导致被诱导基因的表达。本文档共93页；当前第53页；编辑于星期日\16点48分图cAMP信号系统传递模型

（参照Buchanan2000略有修改）图cAMP信号与基因表达

本文档共93页；当前第54页；编辑于星期日\16点48分环核苷酸在许多植物生理过程中的作用cAMP参与了ABA和Ca2+抑制内向K+通道活性的信号转导过程，导致气孔关闭。cAMP在调控花粉管的伸长生长中起胞内信使作用，而腺苷酸环化酶可能介导了花粉管与柱头间不亲和性的表现。植物的细胞周期及根瘤菌与根毛的相互作用也与环核苷酸浓度的变化有关。cAMP参与多种光系统色素蛋白质和酶基因表达所必需的光信号传递过程。蔡南海实验室也早已证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程。本文档共93页；当前第55页；编辑于星期日\16点48分其它信号分子

cAMP,cGMP,H+

抗坏血酸，谷胱甘肽，过氧化氢本文档共93页；当前第56页；编辑于星期日\16点48分三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化图蛋白质可逆磷酸化反应式蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。本文档共93页；当前第57页；编辑于星期日\16点48分蛋白激酶和蛋白磷酸酶对生物体内蛋白质磷酸化和脱磷酸化作用称为生物体内的“阴阳反应”。

正是这种相互对立的反应系统，才使得生物体内的酶、离子通道等成分，在接收上游传递来的信号时通过蛋白激酶适时激活，一旦完成信号接收或传递后及时失活，不至于造成生物体内出现持续性激活或失活的现象。本文档共93页；当前第58页；编辑于星期日\16点48分EdwinG.KrebsEdmondH.Fischer1992年医学和生理学诺贝尔奖获得者发现可逆性蛋白磷酸化本文档共93页；当前第59页；编辑于星期日\16点48分图cAMP信号传递过程中的级联放大作用（引自Albertsetal.1989）

蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联（cascade）放大信号的作用。本文档共93页；当前第60页；编辑于星期日\16点48分

丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶：PKA、PKC、MAPK酪氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同根据PK受调控的方式不同

PKCa2+PKCa2+·

CaMcAMP依赖蛋白激酶DAG依赖蛋白激酶类受体蛋白激酶（一）蛋白激酶（proteinkinase，PK）蛋白质激酶是一类磷酸转移酶，其作用是将ATP的γ磷酸基转移到它们的底物上特定氨基酸残基上去。例：促分裂原活化蛋白激酶（mitogenactiveproteinkinase,MAPK）信号转导级联反应途径，由MAPK，MAPKK，MAPKKK三个激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应。本文档共93页；当前第61页；编辑于星期日\16点48分1．钙和钙调素依赖的蛋白激酶(下略）

CDPK（calciumdependentproteinkinase）是植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于Ser／Thr型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激酶。CDPK活性不需要CaM参与而直接受Ca2+激活，原因在于CDPK中具有与CaM相似的调节结构域，当钙离子信号产生后，Ca2＋不必与CaM结合，而直接与CDPK上的类似于钙调素的结构域结合，解除了CDPK的自身抑制，从而导致CDPK被激活，激活的CDPK可以磷酸化其靶酶或靶分子，产生相应的生理反应。拟南芥基因组的分析表明，在高等植物中至少存在40种以上的CDPK，有报道环境刺激可诱导某些CDPK表达、CDPK对植物细胞质膜K+通道的活性具有调节作用。本文档共93页；当前第62页；编辑于星期日\16点48分另外植物中也发现了Ca2+/CaM依赖的蛋白激酶和有丝分裂原蛋白激酶（MAPKs）的存在，对于它们在植物细胞信号转导中的作用也有部分研究报道，植物中MAPK参与了许多信号转导途径，包括激素转导反应，冷、干旱、盐等胁迫反应，病原体侵染，机械刺激损伤反应及细胞周期调控。本文档共93页；当前第63页；编辑于星期日\16点48分2．类受体蛋白激酶

类受体蛋白激酶最早发现在动物中，位于细胞膜上，能够感受外界刺激,并参与胞内信号转导过程。它由胞外配体结合区(extracellularligand-bindingdomain)、跨膜区(transmembranedomain)和胞质激酶区(cytosolickinasedomain)3个结构域组成。胞外配体结合区的功能是识别配体感受外界信号，跨膜区则将被胞外配体识别的信号传递给胞质激酶区，而胞质激酶区能够通过磷酸化作用将信号传递给下一级信号传递体。本文档共93页；当前第64页；编辑于星期日\16点48分目前已在多种高等植物中分离出一系列类受体蛋白激酶基因，如从拟南芥植株分离到一种类似受体的蛋白激酶基因RPK1，该基因编码的氨基酸序列包含蛋白激酶中的11个保守亚区，属丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶类型，具备胞外配体结合区、跨膜区和胞质激酶区等全部受体蛋白激酶的特征区。此外RPKl激酶的胞外部分含有富亮氨酸重复序列(LRRleucine-richrepeatsequence)，该序列参与蛋白质-蛋白质间的相互作用，与感受发育和环境胁迫信号有关。低温及脱落酸处理能快速诱导该基因的表达。本文档共93页；当前第65页；编辑于星期日\16点48分除了上述两类蛋白激酶外，最近又从拟南芥中分离到一类蛋白激酶基因，ATPK6和ATPK19，它们编码的氨基酸序列分别与动物核糖体蛋白S6激酶P7056K和PP90rsk有很高的同源性，因而命名为核糖体蛋白激酶。它们的功能可能与植物感受环境胁迫有关，有报道ATPK6和ATPK19均能被低温、高盐和干旱诱导表达。本文档共93页；当前第66页；编辑于星期日\16点48分

（二）蛋白磷酸酶（proteinphosphotase，PP）

丝氨酸/苏氨酸型酪氨酸型组氨酸型根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同本文档共93页；当前第67页；编辑于星期日\16点48分整合所有细胞的生理生化反应最终表现为植物体的生理效应，主要有组织生长、器官运动、花芽分化和形态建成等(图)。四、细胞的生理生化反应本文档共93页；当前第68页；编辑于星期日\16点48分根据植物感受刺激到表现出相应生理效应所需的时间，植物信号转导的生理效应可分为：长期效应

通常认为长期生理效应一般要经过基因表达，即信号转导过程中产生的第二信使或信号转导成员要进入细胞核，参与基因表达的调控；光控种子萌发、向光性生长、光周期诱导开花等光形态建成，春化作用等，这些信号调控生长发育过程都涉及基因表达，因而都属于长期生理效应。短期效应

信号转导过程不涉及基因表达，发生的生理反应主要在细胞质中进行。如植物的气孔反应、含羞草的感震反应、转板藻的叶绿体运动、棚田效应(见光形态建成一章)等这些反应未涉及基因表达，属于短期生理效应。本文档共93页；当前第69页；编辑于星期日\16点48分由于细胞内的各个信号转导途径之间存在相互作用，一系列的蛋白质与蛋白质在许多节点进行交叉对话(crosstalk)，形成了细胞内的信号转导网络(图)。此时植物体通过整合这些不同的外界刺激信号，最终表现出植物体适应外界环境的最佳生理反应。图植物细胞信号转导网络中一些已知成分间的相互作用由于植物生存的环境因子非常复杂，在植物生长发育的某一个阶段，常常是多种刺激同时作用，此时植物体所表现的生理反应就不仅仅是各种刺激所产生相应生理反应的简单叠加。本文档共93页；当前第70页；编辑于星期日\16点48分测试（P302）1细胞内第二信使包括那些？简述其主要功能。2简述异三聚体G蛋白参与细胞外信号跨膜转换的过程。3信号转导一般分那几个步骤？4何为细胞信号转导中的“阴阳反应”，其在细胞信号转导中的功能。5植物细胞信号转导的定义及过程。本文档共93页；当前第71页；编辑于星期日\16点48分胞外环境信号图影响植物生长发育的各种环境因子示意图

本文档共93页；当前第72页；编辑于星期日\16点48分本文档共93页；当前第73页；编辑于星期日\16点48分（PLC）-IP3：肌醇磷脂信使系统本文档共93页；当前第74页；编辑于星期日\16点48分图腺苷酸环化酶(AC)本文档共93页；当前第75页；编辑于星期日\16点48分图蛋白激酶A本文档共93页；当前第76页；编辑于星期日\16点48分本文档共93页；当前第77页；编辑于星期日\16点48分Fig.1.Predictedstructureandevolutionaryrelationshipsofionotropicglutamatereceptors,kainatebindingproteinsandaprokaryoticK+channel.A,KcsA,aprokaryoticK+channelsubunitwithM1PM2structure.B,GluR0,aprokaryoticglutamate-gatedK+channelsubunit.C,MammalianiGluRandplantGLRsubunits.ConsensusAtGLRsplicesitesaremarked(thethirdspliceisfoundonlyingroupIIIgenes).D,Kainate-bindingproteinsubunits,foundinfish,amphibiansandbirds.E,MammalianmGluRsubunits.F,Theputative‘Venusflytrap’mechanismofanimaliGluRchannelgating.Ontheleftthechannelsubunitisintheclosedstate.WhenglutamatebindstotheactivesiteoftheS1–S2complex(right)thentheconformationofthetransmembranedomainsisconvertedtoanion-permeantstate.Thisdiagramrepresentsasinglesubunitbutitispredictedthatfourorpossiblyfivesubunitsassembletoformafunctionalionchannel,witheachsubunitcontributingresiduestothemembrane-spanningpore.PoreconductancelevelappearstodependonthenumberofS1–S2complexesbindingglutamate.TheputativemembraneorientationisasindicatedinA.I,Indicatescytosol;o,extracellularorothercompartment;PBP,periplasmicaminoacidbindingprotein;S1,S2,ligandbindingdomains;M,transmembranedomain;P,pore.Coloursindicateputativehomologybetweenproteindomains.(AnnalsofBotany

90:549-557,2002GlutamateReceptorsinPlantsROMOLADAVENPORT)

本文档共93页；当前第78页；编辑于星期日\16点48分Fig.2.AlignmentoftheP1andM2regionsofthearabidopsisAtGLRs(clonedfull-lengthcDNAsindicatedinbold)withGenbanksequencesofratGluR1(X17184),humanGluR6(CAC67487·1),humanNR1(Q05586),ratNR2A(D13211),frogKBP(X17314),mouse2(D13266)andSynechocystisGluR0(slr1257).The‘Q/R/N’siteofRNAeditingintheporeofsomeAMPAandkainatereceptorsisindicatedbyanasterisk,andtheporeregioncorrespondingtothe‘GYGD’selectivityfilterofK+channelsisboxed.Thepositionofthe2LurchermutationinM2isindicatedbyanasterisk:thewildtypealanine(‘A’)ismutatedtothreonine(‘T’)inLurchermutants.P,Poreregion;M2,secondtransmembranedomain.Chemicalpropertiesofaminoacidside-groupsarerepresentedbycolours:red=basic;pink=histidine(pKa=6·5);darkblue=acidic;lightblue=hydrophilic;yellow=aliphatic;orange=aromatic;green=prolineandglycine;andpurple=cysteine.(AnnalsofBotany

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本文档共93页；当前第79页；编辑于星期日\16点48分胞间信号传递1、化学信号的传递气体或挥发性化学信号（EthandJA-Me)：扩散地上部合成化学信号（IAA，SA，糖）：集流地下部合成化学信号（ABA，CTK）：蒸腾流2、物理信号的传递光信号：直射或反射光受体电信号：短距离（共质体，质外体）长距离（维管束系统）水力学信号：水连续体系（木质部导管）本文档共93页；当前第80页；编辑于星期日\16点48分二、信号转导

当细胞通过细胞表面受体感受外界信号刺激后，下一步的任务是将胞外信号转化为胞内信号，并通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因的活性，这是细胞信号转导的主要过程，此过程相当复杂，主要包括胞外信号的跨膜转换、细胞内第二信使系统和信号的级联放大以及蛋白质的可逆磷酸化。

本文档共93页；当前第81页；编辑于星期日\16点48分植物细胞信号转导研究内容和意义

细胞信号转导研究史上的三个里程碑：细胞内三大信使系统cAMP、钙和钙调素（CaM）、肌醇磷脂系统的相继发现之后，细胞信号领域一直是科学家们研究的热点，许多诺贝尔生理及医学奖相继授予了从事细胞信号转导研究的杰出科学家们，特别是上个世纪90年代后的10年时间里本领域先后有多项成果获得诺贝尔生理及医学奖。

本文档共93页；当前第82页；编辑于星期日\16点48分植物细胞信号转导研究从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、耦合各种胞内外刺激（初级信号），并将这些胞外信号转化为胞内信号（次级信号），通过细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制。本文档共93页；当前第83页；编辑于星期日\16点48分植物细胞信号转导的研究可以揭示植物对环境刺激反应的遗传和分子机制，从而可以通过生物工程技术和手段，调控植物生命活动，提高植物适应环境能力。同时，由于植物细胞信号转导的特殊性，对于其机制的研究更加丰富生物体包括动物和植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质；因此，无论在实践上或理论上植物细胞信号转导的研究均具有重要的意义。本文档共93页；当前第84页；编辑于星期日\16点48分

大量研究表明Ca2＋在众多的植物刺激－反应中作为第二信使，几乎所有不同的胞外刺激信号，如光、触摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞内游离钙离子浓度(［Ca2+］c)短暂的、明显升高，或在细胞内的梯度和区域分布发生变化。钙浓度变化信号如何能对不同的胞外刺激起反应，而最终导致对特定刺激的特定生理效应？本文档共93页；当前第85页；编辑于星期日\16点48分激素受体和光受体是两类研究较多的植物细胞受体。(关