第5讲-近交系数与亲缘系数-群体与数量遗传学-教课件

群体数量遗传学第5讲近交系数与亲缘系数内容一、个体的近交系数二、亲缘系数三、群体近交系数的估计四、近交的遗传效应一、个体的近交系数近交：有亲缘关系（有共同祖先）的个体进行交配。有限群体中总是存在近交。有亲缘关系（有共同祖先）的个体可能都携带共同祖先某一基因的复制品。近交产生的后代在某一位点上的2个等位基因可能是上一代中一个相同基因的复制品。124816..

N=(2)tt=20N=1048576一、个体的近交系数个体的近交系数FX是组成该个体的两个配子之间的相关系数(FX=rg’1g1)。配子g’1到配子g1（配子世代）的通径系数=1/2xg1g2FXaag’1g’2FAbbA个体的近交系数xg1g2FXaag’1g’2FAbbA个体的近交系数

n1=X的一个亲本到共同祖先A的世代数；

n2=X的另外一个亲本到共同祖先A的世代数；N=n1+n2+1:X的双亲通过共同祖先A的整个通径链上所有的个体数（包括双亲）xDAS个体的近交系数如果X的双亲还有其他共同祖先,则rg’1g1就等于通过每一个共同祖先的全部通径链的系数的总和。举例著名短角品种近交公牛RoanGauntlet的系谱图有两个共同祖先A1和A2S-G-A2-DN=4S-M-A2-DN=4S-G-Da-A1-C1-Ca-DN=7S-M-M’-A1-C1-Ca-DN=7xA1SA2C1M’DaGMCaDRoanGauntletS-G-A2-DN=4S-M-A2-DN=4S-G-Da-A1-C1-Ca-DN=7S-M-M’-A1-C1-Ca-DN=7xA1SA2C1M’DaGMCaDRoanGauntlet二、亲缘系数任何两个个体的亲缘系数即它们间的遗传相关（亲缘相关）。合子X’到合子X(合子世代)的通径系数ba:xg1FaaX’g’1g’2F’a’a’b二、亲缘系数xg1FaA’g‘1F’AnFnba’anFn-1bn-1an-1二、亲缘系数SFSa1ADa2FDFA当A为S的n1代祖先；同时为D的n2代祖先。二、亲缘系数当S和D有多个共同祖先时，rSD等于通过每一个共同祖先的全部通径链的系数的和。在随机交配的群体中，FS＝FD＝FA亲缘系数与近交系数的关系SFXADXRSD作业1用通径分析法计算下列系谱中个体8的近交系数以及个体6和7之间的亲缘系数。87654321三、群体近交系数的估计1、按系谱逐个计算2、亲缘协方差表法(Emiketal.,1949)Si,Sj:分别是个体i和个体j的父亲Di,Dj:分别是个体i和个体j的母亲一个已知个体和一个未知个体的亲缘协方差为0。举例一系谱图如下：

ABEGFCH1234567父亲11446母亲235个体1234567♀♂♂♀♀♂父亲S11446母亲D235个体i12345671.G10.50.500.250.250.252.F10.2500.50.1250.31253.E100.1250.50.31254.H10.50.50.55.E10.31250.656256.B10.656257.A1.15625个体i12345671.G00.50.500.250.250.21622.F00.2500.50.1250.27033.E000.1250.50.27034.H00.50.50.43245.E00.31250.56766.B00.56767.A0.15625作业2利用亲缘协方差表法计算下列公牛系谱中所有个体的近亲系数和两两之间的亲缘系数。(建议用Matlab编程)xA1SA2C1M’DaGMCaDRoanGauntletIDSDIDSDA100100A200200DaA10310M'A10410C1A10510GA2Da623MA2M'724CaC10850DA2Ca928SGM1067XSD11109p=[1 0 0;2 0 03 1 04 1 05 1 06 2 37 2 48 5 09 2 810 6 711 10 9];cov=zeros(11);fori=1:11;forj=i:11if(i==j&p(i,2)*p(i,3)=0)cov(i,i)=1;endif(i==j&p(i,2)*p(i,3)>0)cov(i,i)=1+cov(p(i,2),p(i,3))/2;endifj>i&p(j,2)=0&p(j,3)=0cov(i,j)=0;endifj>i&p(j,2)>0&p(j,3)=0cov(i,j)=cov(i,p(j,2))/2;endifj>i&p(j,2)=0&p(j,3)>0cov(i,j)=cov(i,p(j,3))/2;endifj>i&p(j,2)*p(j,3)>0cov(i,j)=(cov(i,p(j,2))+cov(i,p(j,3)))/2;end

cov(j,i)=cov(i,j);end;endpedigree=zeros(11);fori=1:11;forj=i:11

if(i==j)pedigree(i,i)=cov(i,i)-1;end

if(j>i)pedigree(i,j)=cov(i,j)/sqrt(cov(i,i)*cov(j,j));end

pedigree(j,i)=pedigree(i,j);end;end亲缘方差协方差矩阵123456789101111.000000.50000.50000.50000.25000.25000.25000.12500.25000.1875201.00000000.50000.500000.50000.50000.500030.500001.00000.25000.25000.50000.12500.12500.06250.31250.187540.500000.25001.00000.25000.12500.50000.12500.06250.31250.187550.500000.25000.25001.00000.12500.12500.50000.25000.12500.187560.25000.50000.50000.12500.12501.00000.31250.06250.28130.65630.468870.25000.50000.12500.50000.12500.31251.00000.06250.28130.65630.468880.250000.12500.12500.50000.06250.06251.00000.50000.06250.281390.12500.50000.06250.06250.25000.28130.28130.50001.00000.28130.6406100.25000.50000.31250.31250.12500.65630.65630.06250.28131.15630.7188110.18750.50000.18750.18750.18750.46880.46880.28130.64060.71881.1406近交系数与亲缘系数12345678910111000.50000.50000.50000.25000.25000.25000.12500.2325050000.500000.50000.46500.468230.5000000.25000.25000.50000.12500.12500.06250.29060.175640.500000.250000.25000.12500.50000.12500.06250.29060.175650.500000.25000.250000.12500.12500.50000.25000.11620.175660.25000.50000.50000.12500.125000.31250.06250.28130.61030.438970.25000.50000.12500.50000.12500.312500.06250.28130.61030.438980.250000.12500.12500.50000.06250.062500.50000.05810.263390.12500.50000.06250.06250.25000.28130.28130.500000.26160.5998100.23250.46500.29060.29060.11620.61030.61030.05810.26160.15630.6259110.17560.46820.17560.17560.17560.43890.43890.26330.59980.62590.1406三、群体近交系数的估计2、闭锁小群体近交系数的估计假设：基础群(无近交个体)由N个个体(雌雄个体数相等)组成。N个个体产生2N种不同的基因。配子结合产生合子时，每一种基因都有1/(2N)概率和同一基因的复制品配对形成（同一基因的）纯合子。每一世代(同一基因)纯合子的增加概率=近交系数增量(ΔF)举例：雌雄同体的海洋生物A1A2A3A4A1A2A3A4A1A2A3A4基础群配子1世代A1A1A1A1A2A2A3A4A1A2A3A4A2A1A2A2A3A1A2A3A3A3A3A4A4A1A2A4A3A4A4A4N＝2A1A2A3A4XY举例：雌雄同体的海洋生物A1A4A3A1A1A4A3A1A1A4A3A1配子1世代A1A1A1A1A4A4A3A1A1A4A3A1A2A1A4A4A3A1A4A3A3A3A3A1A1A1A4A1A3A1A1A1N＝2A1A4A3A12世代举例：雌雄同体的海洋生物A1A2A3A4A1A2A3A4A1A2A3A4基础群配子1世代A1A1A1A1A2A2A3A4A1A2A3A4A2A1A2A2A3A1A2A3A3A3A3A4A4A1A2A4A3A4A4A4N＝2A1A2A3A4XY举例：雌雄同体的海洋生物A1A1A2A1A1A1A2A1A1A1A2A1配子1世代A1A1A1A1A1A1A2A1A1A1A2A1A1A1A1A1A2A1A1A2A2A2A2A1A1A1A1A1A2A1A1A1N＝2A1A1A2A12世代每一世代同一基因纯合子的增加概率=近交系数增量(ΔF)t世代群体的近交系数Ft=同一基因纯合子的概率。t-1世代配子g1,g2,…,gi,…,gj,…g2N形成gigi合子(i=1→2N):概率=(1/2N)2×2N=1/2N=ΔF形成gigj合子(i,j=1→2N;i≠j):概率=1-1/2Ngigj合子为同一基因纯合子的概率=gi和gj

为同一基因的概率=t-1世代同一基因纯合子的概率=Ft-1Ft=1/2N+(1-1/2N)×Ft-1

t世代群体的近交系数Ft每一世代群体规模保持不变

t世代群体的近交系数Ft如果连续世代中规模不等,怎么办？应对每一世代的规模进行调和平均。三、群体近交系数的估计当群体中雌雄个体数不相等时，怎么办？应进行调和平均。Nf=母畜数量；Nm=公畜数量Ne:群体有效规模在实际群体中，当Nf

>>Nm举例一畜群,基础群近交系数为0,连续9个世代保持闭琐繁育,而且公畜数始终保持2头。估计当前这个群体的近交系数。作业3一个闭锁群体，每代随机留10母3公，经过5代，估计平均近交系数，经过50代又达多少？一个闭锁群体，每代随机留10母3公，经过5代，估计平均近交系数，经过50代又达多少？三、群体近交系数的估计3、连续规则近交下的群体近交系数(1)连续全同胞交配(2)连续半同胞交配(3)连续与同一个体回交回顾：近交系数与亲缘系数的关系三、群体近交系数的估计3、连续规则近交下的群体近交系数(1)连续全同胞交配N代N-1代N-2代r(n-1)r(n-2)P1P2三、群体近交系数的估计N代N-1代N-2代r(n-1)r(n-2)P1P23、连续规则近交下的群体近交系数(1)连续全同胞交配三、群体近交系数的估计3、连续规则近交下的群体近交系数(2)连续半同胞交配N代N-1代N-2代r(n-1)r(n-2)P1P2三、群体近交系数的估计3、连续规则近交下的群体近交系数(3)连续与同一个体回交A是N-1世代及N世代个体的父亲N代N-2代N-1代rA(n-2)P1a2a1P2AA与n-1世代个体的亲缘系数N代N-2代N-1代rA(n-2)P1a2a1P2AN代N-2代N-1代rA(n-2)P1a2a1P2A小结

连续规则近交下的群体近交系数(1)连续全同胞交配(2)连续半同胞交配(3)连续与同一个体A回交连续规则近交下各世代近交系数世代全同胞交配半同胞交配连续回交(FA=0)000010.250.1250.2520.3750.218750.37530.50.3046880.437540.593750.3808590.4687550.6718750.448730.48437560.7343750.5091550.49218870.7851560.5629580.49609480.8261720.6108630.49804790.8593750.6535170.499023100.886230.6914950.499512四、近交的遗传效应世代AAAa

aa0P0H0Q01P0+(1/4)H0(1/2)H0Q0+(1/4)H02P0+(1/4)H0+(1/8)H0(1/4)H0Q0+(1/4)H0+(1/8)H03P0+(1/4)H0+(1/8)H0+(1/16)H0(1/8)H0Q0+(1/4)H0+(1/8)H0+(1/16)H0

NP0+(1/2)[1-(1/2)n]H0(1/2)nH0Q0+(1/2)[1-(1/2)n]H0举例世代AAAa

aa001010.25000.50000.250020.37500.2500.375030.43750.12500.437540.46880.06250.4688p

q0.50.50.50.50.50.50.50.50.50.5四、近交的遗传效应杂合率（H）：Hn＝H0（1-Fn）Hn:n世代的杂合子频率H0:起始代的杂合子频率Fn

：n世代的群体近交系数四、近交的遗传效应1、有限群体中每一世代杂合率的变化四、近交的遗传效应1、有限群体中每一世代杂合率的变化不同规模、起始杂合率时

各世代杂合率的变化四、近交的遗传效应2、连续规则近交下的群体杂合率变化(1)连续全同胞交配N代N-1代N-2代r(n-1)r(n-2)P1P2四、近交的遗传效应2、连续规则近交下的群体杂合率变化(2)连续半同胞交配N代N-1代N-2代r(n-1)r(n-2)P1P2四、近交的遗传效应2、连续规则近交下的群体杂合率(3)连续与同一个体回交N代N-2代N-1代rA(n-