第十七章-植物的结构和生殖(第二节)讲解

第二节植物的生长在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长，它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。按生活周期来分植物可分为：一年生植物：植物的生命周期短，由数星期至数月，在一年内完成其生命过程，然后全株死亡，如白菜、豆角等。二年生植物：植物于第一年种子萌发、生长，至第二年开花结实后枯死的植物，如甜菜。多年生植物：生活周期年复一年，多年生长，如常见的乔木、灌木都是多年生植物。另外还有些多年生草本植物，能生活多年，或地上部分在冬天枯萎，来年继续生长和开花结实。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductivegrowth)。一、根的生长和结构初生生长和初生结构次生生长和次生结构（一）、根的初生生长和初生结构1、根尖（roottip）的结构从根的顶端到着生根毛的部位叫根尖，包括：根冠（rootcap）分生区（divisionarea）伸长区（elongationarea）成熟区（maturearea）伸长区（elongationarea）根冠（rootcap）分生区（divisionarea）成熟区（maturearea）根冠位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状的结构套在分生区外方，保护着幼嫩的生长点外层细胞能分泌多糖类黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦根冠可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起着“平衡石”的作用，保证根的向地性生长。除淀粉体外，内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关分生区位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱分生区伸长区位于分生区上方，长约2～5mm细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，由于这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区伸长区开始出现组织的分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织成熟区（根毛区）位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，故称成熟区成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm成熟区（根毛区）根毛数目多，密度大,如玉米420/mm2,豌豆230/mm2角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长10～20天失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能2、根的初生结构根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构初生结构的三要素表皮（epidermis）皮层（cortex）维管柱（vascularcylinder或中柱）根的初生结构双子叶植物根初生结构示意图表皮根毛——表皮细胞的外壁突出和延伸成管状，增大吸收水分和矿质元素面积。皮层——由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质，位于表皮之内维管柱之外。皮层外皮层：最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成。（当根毛细胞死亡表皮遭到破坏后，外皮层细胞的细胞壁加厚并栓质化，形成保护组织代替表皮的作用。）中皮层：多层薄壁细胞组成内皮层：皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁常有木质化、栓质化的带状加厚区域——凯氏带（casparianstrip），在横切面上凯氏带在相邻细胞的径向壁上称点状，称凯氏外皮层中皮层内皮层凯氏带凯氏带立体示意图凯氏带通道细胞维管柱——皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来维管柱中柱鞘：位于维管柱的最外层，１或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞初生木质部位于维管柱中央，由几个初生木质部束组成，横切面上呈星芒状初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称为原生木质部靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部

初生韧皮部位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方组成成分：筛管和伴胞,也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞薄壁组织

位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分髓

一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此)多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在。主要起源于中柱鞘，内皮层也参与侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源3、侧根的发生侧根发生部位二原型根侧根发生部位三、四原型根侧根发生部位多原型根中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根侧根形成过程柳树侧根发生（二）、根的次生生长和次生结构大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上，还要进行次生生长次生生长由侧生分生组织的活动引发由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构1、侧生分生组织的产生和活动根的侧生分生组织包括：

维管形成层（vascularcambium）—不断向侧方添加次生维管组织木栓形成层（corkcambium）—在根的外围形成周皮维管形成层的发生和它的活动（1）发生维管形成层的发生维管形成层的发生维管形成层的发生（2）维管形成层的的活动维管射线在次生维管组织中,形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线,在木质部的称木射线,在韧皮部的称韧皮射线功能:径向物质运输维管射线形成后,使维管组织内有轴向系统和径向系统之分木栓形成层的发生和它的活动维管形成层的活动,使中柱鞘以外的成熟组织被破坏,这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层木栓形成层进行平周分裂,向外分裂产生木栓层,向内分裂形成栓内层木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮,成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织)最早的木栓形成层起源于中柱鞘,但活动一年或几年后停止活动,这时新的木栓形成层在周皮以内产生,常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层,继续形成新的木栓2、根的次生结构皮层次生韧皮部维管形成层次生木质部(髓)射线髓初生韧皮部初生木质部内皮层中柱鞘次生韧皮部维管形成层次生木质部木射线初生韧皮部初生木质部根的次生结构周皮木栓层木栓形成层中柱鞘柳树根次生结构棉花次生根周皮双子叶植物根的发育形成过程中柱鞘初生韧皮部薄壁组织初生木质部髓(若存在)维管形成层次生韧皮部维管射线次生木质部原生韧皮部后生韧皮部原生木质部后生木质部木栓形成层木栓层栓内层侧根维管柱原分生组织原形成层根冠原原表皮基本分生组织根冠表皮皮层初生生长及初生结构次生生长及次生结构二、茎的生长和结构分生区—由原生分生组织和初生分生组织构成伸长区—细胞迅速伸长的区域成熟区—各组织已基本分化成熟，形成茎的初生结构茎尖的分区（一）、茎尖及其发育原套—原体学说★茎顶端原分生组织可分为原套和原体两部分★原套位于表面，由一(单子叶)或几层(双子叶,多数两层)排列整齐的细胞组成★原套只进行垂周分裂,扩大表面积,不增加细胞层数★原体位于内方,是一团排列不规则的细胞,能进行垂周分裂和平周分裂,使茎端体积增大★原套→原表皮→表皮★原体→基本分生组织→皮层(有些植物皮层由原套分化而来)

原形成层→维管柱（二）叶和芽的起源1、叶的起源

★叶由叶原基逐步发育而成★裸子植物和双子叶植物,叶原基发生在分生组织表面的第二或第三层细胞(单子叶植物由表层发生)★这些细胞平周分裂在茎侧面形成突起→叶原基2、芽的起源

★顶芽起源于顶端分生组织，腋芽起源于腋芽原基★叶腋的一些细胞平周分裂在侧面形成突起→腋芽原基

叶和芽起源于分生组织表面第一、二或三层细胞，这种起源方式称为外起源★不定芽的发生与分生组织无关,可从外部也可从内部发生（三）、茎的解剖结构双子叶植物茎的结构1、双子叶植物茎的初生结构表皮（epidermis）皮层（cortex）维管柱（vascularcylinder或中柱）（1）表皮——初生茎最外一层细胞构成，具保护作用（2）皮层占茎的比例小，茎中一般没有内皮层，有些植物茎皮层最内层富含淀粉，称淀粉鞘皮层厚角组织（3）维管柱皮层以内的部分，包括多个维管束、髓和髓射线维管束初生木质部初生韧皮部形成层维管束类型周木维管束周韧维管束外韧维管束双韧维管束双子叶植物和裸子植物的茎发育到一定的阶段，茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化，使茎加粗。茎的加粗过程称为次生生长由次生生长而产生的次生组织成为茎的次生结构2、茎的次生生长和次生结构茎的侧生分生组织包括：

维管形成层（vascularcambium）—不断向侧方添加次生维管组织木栓形成层（corkcambium）—形成茎的外围周皮维管形成层组成（1）维管形成层的来源及活动维管形成层活动维管形成层的季节性活动和年轮温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄，在生长季节早期形成，称为早材（也称春材）。温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。在生长季节后期形成，称为晚材，也称夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐年轮也称为生长轮或生长层。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮。在对于木本植物茎内年轮形成情况了解的基础上，往往可根据树干基部年轮，测定树木的年龄。年轮还可反映出树木历年生长的情况，以及反映管理措施和气候变化。心材（heartwood）是次生木质部的内层，也就是早期的次生木质部，近茎内较深的中心部分，养料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，因此，它的导管和管胞往往已失去输导作用。边材（sapwood）一般较湿，因此也称液材，是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，也是贴近树皮较新的次生木质部部分，它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。木材边材心材（2）木栓形成层的来源和活动

当维管组织不断增加，茎增粗，表皮被挤破，这时外围的皮层或表皮细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，产生新的保护组织。木栓层木栓形成层周皮栓内层表皮木栓形成层开始发生木栓层木栓形成层栓内层周皮形成后，木栓层以外的组织因缺乏营养和水分而死亡，在茎增粗的同时，不断形成新周皮来加以保护，这样多次积累，就构成了树干外面看到的树皮。树皮皮孔形成（3）茎的次生结构次生韧皮部初生韧皮部维管形成层次生木质部初生木质部木栓层木栓形成层单子叶植物茎的结构茎基本组织表皮维管束维管束鞘初生木质部初生韧皮部小麦茎结构小麦茎结构小麦茎结构（一）被子植物