生物奥赛笔记

质量只有5

700,牛胰中核糖核酸酶相对分子质量为12600,人血红

蛋白为64500,蜗牛蓝蛋白为6600000。

2、氨基酸

氨基酸(aminoacids)是蛋白质的结构单体。天然存在于蛋

白质中的氨基酸共有20种。主结构上的一个共同特点是，

在与发基一COOH相连的碳原子(a一碳原子)上都有一个氨基，

因而称为氨基酸，它们的不同之处在于它们的不同之处在于它们

的侧链，即右式中的R,各有不同。

R基团或侧链的结构、长短和电荷的不同决定各种氨基酸

在溶解度以及其他特性上的差异。侧链中如有碳原子，则按a—

碳原子的顺序排列为6、Y、3…碳原子。

根据只基团或侧链的特性，氨基酸可分为5类：

①、基团无极性，疏水

有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、缀氨酸(valine)、

亮氨酸(leucine)、异亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)

等。蛋白质大分子中带有这些疏水氨基酸的部分在水中往往折叠

到大分子的内部而远离水相。

②、R基团为芳香族，无极性，

有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪

氨酸(tyrosine)。酪氨酸羟基在蛋白质分子中可形成氢键，有稳

定蛋白质分子构象的作用。

③、R基团有极性，不带电荷，亲水有丝氨酸(serine)、

苏氨酸(threonine).半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸

(methionine).天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。

蛋白质分子带有这类氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白质分

子表面与水接触。半胱氨酸能形成二硫键(一S—S-),有稳定

蛋白质分子构象和使蛋白质分子折叠起来的作用。

④、R基团带负电(酸性)有天冬氨酸(asparticacid)和

谷氨酸(glutamicacid)

⑤、R基团带正电(碱性)有赖氨酸(lysine)、精氨酸

(arginine)和组氨酸(histidine)o

3、肽键、肽和多肽

一个氨基酸分子中的萨氨基，与另一氨基酸分子中

的。一薮基脱水缩合，形成肽键(peptidebond),生成的化合物

称为二肽。例如：甘氨酰丙氮酸

二肽再和一个氨基酸以肽键相连，就形成三肽。不同

数目的氨基酸以肽键顺序相连，这样形成的长短不一的链状分

子，即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的区分主

要是根据分子的大小。通常相对分子质量在1

500以下的称为肽，在1

500以上的称为多肽。多肽链的一端有一个一NH2,带这

个基团的氨基酸称为肽链的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸；另

一端有一个一COOH,带这个基团的氨基酸称为肽链的竣基末端氨

基酸或C末端氨基酸。

多肽是蛋白质分子的亚单位。有些蛋白质分子只是一

条多肽链，有些则是由几条多肽链组成。例如，胰岛素由2条多

肽链、血红蛋白由2对或4条多肽链、细胞色素氧化酶由7条多

肽链组成等。组成蛋白质分子的各多肽链常以二硫键互相连接，

形成特定的结构。二硫键的存在使肽链能够折叠。例如，牛胰核

糖核酸酶是只有一条多肽链的蛋白质，含124个氨基酸。这一多

肽链上有4个二硫键，使多肽链折叠连接而呈现特殊的形态。牛

胰岛素有A、B2条肽链，共含3个二硫键：一个二硫键位于A

链第6和第11氨基酸之间，使A链出现折叠；另2个二硫键将

A链和B链连接起来。

4、蛋白质的空间结构

①、蛋白质的一级结构

是指蛋白质分子中多肽链的数目，多肽链之间的连接方式

和连接部位，二硫键的数目和位置，多肽链中氨基酸的数目、种

类和顺序等。

②、蛋白质的二级结构

是指蛋白质分子中的肽链向单一方向卷曲而形成的有周

期性重复的主体结构或构象。这种周期性的结构是以肽链内或各

肽链间的氢键来维持的。例如，动物的各种纤维蛋白，它们的分

子围绕一个纵轴缠绕成螺旋状，称为a—螺旋。相邻的螺旋以氢

键相连，从而保持了构象的稳定。

指甲、毛发以及有蹄类的蹄、角、羊毛等的成分都是

呈a一螺旋的纤维蛋白，称为a一角蛋白。普遍存在于动物结缔

组织、真皮、腱、韧带、骨及软骨以及角膜等处的胶原纤维，也

是由一种纤维蛋白，即胶原蛋白(collagen)所构成。胶原蛋白是

脊椎动物中最多、最普遍的一种蛋白质，是结缔组织的成纤维细

胞的分泌产物。胶原蛋白分子含3个a—螺旋肽链，每链有1

050个氨基酸，3链互相扭成一股右手螺旋，彼此以氢键

相连。由于氢键可以随时破开，随时形成，所以胶原纤维有弹性。

③、蛋白质的三级结构

球蛋白(glob-ulin)是一类比纤维蛋白的构象更复杂的

蛋白质。肽链也成。一螺旋。但在a—螺旋之间有不规则的不成

a一螺旋的部分，正是由于这些不成a一螺旋的部分的折叠，使

含有a一螺旋的蛋白质分子折叠成为球形，是为三级结构。例如，

肌红蛋白是一个含153个氨基酸的肽链,这个肽链有8段a一螺

旋部分，每两段之间有一个不成a一螺旋的折叠。这些不形成螺

旋部分的折叠方向是决定球蛋白三级结构的关键。

④、蛋白质的四级结构

有些球蛋白分子有2个以上肽链,这些肽链都成折叠的a

一螺旋，它们互相挤在一起，并以弱键互相连接，形成一定的构

象，这就是四级结构(quarternarystructure)。例如，血红蛋白

的分子，含4个肽链(亚单位)，2个a—链和2个0一链，每一

个链都是一个三级结构的球蛋白，它们的折叠形式和上述的肌球

蛋白十分相似，并且也都各带一个血红素基团。这4个肽链以一

定的形式挤在一起，形成特定的构象，即是四级结构。

5、蛋白质的变构作用和变性

含2个以上亚单位的蛋白质分子，如果其中一个亚单位与

小分子物质结合，那就不但该亚单位的空间结构要发生变化，其

他亚单位的构象也将发生变化，结果整个蛋白质分子的构象乃至

活性均将发生变化。这一现象称为变构或别构作用

(allostericeffect)。

蛋白质在重金属盐(汞盐、银盐、铜盐等)、酸、碱、乙醇、

尿素、糅酸等的存在下，或是加热至70飞~100飞，或在X射线、

紫外线的作用下，其空间结构发生改变和破坏，从而失去生物学

活性，如酶失去催化活性，血红蛋白失去输氧能力等，这种现象

称为变性(denaturation)。变性过程中不发生肽键断裂和二硫键

的破坏，因而不发生一级结构的破坏，而主要发生氢键、疏水键

的破坏，使肽链的有序的卷曲、折叠状态变为松散无序。原来包

含在分子内部的疏水侧链基团暴露到分子外部，因而蛋白质的溶

解度降低，失去结晶能力，并形成沉淀。

(五)、核普酸和核酸

核酸是生物大分子中最重要的一类，最早是瑞士的

P.Miescher于1870年从脓细胞的核中分离出来的，由于它们

是酸性的，并且最先是从核中分离的，故称为核酸。

核酸分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和

核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)两大类。DNA主要存在于细胞

核内的染色质中，线粒体和叶绿体中也有,是遗传信息的携带者;

RNA在细胞核内产生，然后进入细胞质中，在蛋白质合成中起重

要作用。

1、核普酸

核昔酸是DNA和RNA的结构单体。DNA和RNA分子都

是由许多顺序排列的核昔酸组成的大分子。

每一核昔酸分子含有一个戊糖(核糖或脱氧核糖)分子、

一个磷酸分子和一个含氮的有机碱。这些有机碱(碱基)分为两

类：一类是喋吟，是双环分子；一类是喀咤，是单环分子。嚓吟

一般包括腺嚓吟(adenine,A)和鸟喋吟(guanine,G)2种，嗜咤

有胸腺喀咤(thymine,T)、胞噱唆(cytosine,C)和尿嗜咤

(uracil,U)3种。

戊糖分子上第1位C原子与嗓吟或喀唳结合,就成为

核菩。如果戊糖是脱氧核糖，形成的核普就是脱氧核背；如果戊

糖是核糖，形成的核普就是核糖核普。

一个核昔或一个脱氧核昔与一个磷酸分子结合,就成

一个核昔酸或脱氧核昔酸，也可称为一磷酸核昔，如一磷酸腺昔

(AMP)和一磷酸脱氧腺普(dAMP),这里的“d”表示脱氧(deoxy)

之意。磷酸与核糖或脱氧核糖结合的部位通常是核糖或脱氧核糖

的第3位或第5位碳原子。

2、核糖核酸和脱氧核糖核酸

多个核苔酸以磷酸顺序相连而成长链的多核普酸分

子，即成核酸的基本结构。

核酸有两类：脱氧核糖核酸(DNA)

,DNA含脱氧核糖，碱基是腺嘿吟(A)、鸟喋吟(G),胸腺

喀唳⑴和胞喀唳(04种；核糖核酸(RNA),RNA含核糖，RNA的

碱基没有胸腺啥唳而有尿噱淀(U),其余同DNA,即除尿喀咤外，

还含腺喋吟(A)、鸟嚏吟(G)和胞噱咤(C)。

DNA分子是双链的，是由2条脱氧核糖核昔酸长链互

以碱基配对相连而成的螺旋状双链分子。DNA分子很大，如大肠

杆菌噬菌体DNA的相对分子质量约为32

000

0001在真核细胞中，每一个染色体含一个DNA双链分子。

细胞核中有几对染色体就有几对双链DNA分子。RNA分子一般都

是单链的，即只是一个多核普酸链。

3、有特殊生物学功能的核普酸

除了作为核酸的基本结构单位外，有些核菩酸还具有

特殊的生物学功能。作为细胞中的“能量货币”的二磷酸腺普

(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺昔又称腺普

三磷酸，简写为ATPO在一磷酸腺首(AMP)的磷酸一侧，以高能

磷酸键(用〜表示)再顺序连接上2个磷酸，就成了ATPO

ATP水解时，高能磷酸键释放大量自由能，这些能可

被转移到其他分子，也可用来完成各种耗能活动，如运动、物质

的吸收、物质的主动运输和合成等。ATP水解时，通常只有最后

一个高能键水解放能，而成二磷酸腺甘，即ADP。

除ATP夕卜，由其他有机碱构成的核昔酸也有重要的生

物学功能，如三磷酸鸟昔(GTP)是蛋白质合成过程中所需要的，

三磷酸尿普(UTP)参与糖原的合成,三磷酸胞昔(CTP)是脂肪和磷

脂的合成所必需的。至于相应的4种脱氧核糖核普的三磷酸酯，

即dATP、dGTP、dTTP和dCTP,则是DNA合成所需的原材料。

每一种核普酸都可在环化酶的催化之下生成环式的一磷

酸核昔。例如，ATP在腺首酸环化酶的催化下生成环式AMP或称

cAMPocAMP对于介导激素及调节细胞生命活动的许多方面起着

非常重要的作用。

此外，细胞中还有几种重要的二核普酸，如烟酰胺腺

喋吟二核苔酸(NAD+)、烟酰胺腺喋吟二核苔酸磷酸(NADP)、黄素

腺嚓吟二核昔酸(FAD)等。

第三章酶

一、酶的组成

单纯酶：仅由氨基酸残基构成的酶。

结合酶：酶蛋白：决定反应的特异性；

辅助因子：决定反应的种类与性质；可以为

金属离子或小分子有机化合物。

可分为辅酶：与酶蛋白结合疏

松，可以用透析或超滤方法除去。

辅基：与酶蛋白结合紧

密，不能用透析或超滤方法除去。

酶蛋白与辅助因子结合形成的复合物称为全酶,只有全酶

才有催化作用。

参与组成辅酶的维生素

转移的基团辅酶或辅基所含维生素

氢原子NAD+、NADP+尼克酰胺（维生素PP）

FMN、FAD维生素B2

醛基TPP维生素B1

酰基辅酶A、硫辛酸泛酸、硫辛酸

烷基钻胺类辅酶类维生素B12

二氧化碳生物素生物素

氨基磷酸唯哆醛叱哆醛（维生素B6）

甲基、等一碳单位四氢叶酸叶酸

亚显微结构

又称为超微结构。指在普通光学显微镜下观察不能分辨清

楚的细胞内各种微细结构。普通光学显微镜的分辨力极限约为

0.2微米，细胞膜、内质网膜和核膜的厚度，核糖体、微体、微

管和微丝的直径等均小于0.2微米，因而用普通光学显微镜观察

不到这些细胞结构，要观察细胞中的各种亚显微结构，必须用分

辨力更高的电子显微镜。

显微结构

在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构。细胞生物学

有各种各样的研究方法。观察、分析则是细胞研究的基本方法。

显微镜是用于细胞观察的主要工具，目前使用的显微镜有普通光

学显微镜、暗视野显微镜、相差显微镜、荧光显微镜和电子显微

镜等。各种显微镜识别微观物象的能力叫做分辨力。普通光学显

微镜的最大放大倍数为1000~1500倍，能够分辨两个点之间的

最小距是0.2微米，小于这个距离就不能分辨。所以，一般认为

普通光学显微镜的分辨力极限约为0.2微米。细胞中的结构如染

色体、叶绿体、线粒体、中心体、核仁等结构的大小均超过0.2

微米，用普通光学显微镜都能看到，因而这些结构属于细胞的显

微结构。

第二章一、细胞和原生质

1、细胞的发现和细胞学说

①、细胞的发现

自16世纪末、17世纪初发明了显微镜，人们才开始了对

微观世界的探索。1665年，英国人胡克（R.Hooke,1635年一

1703年）用他自制的显微镜，发现软木是由密排的蜂窝状小室所

组成。他把这些小室定名为“细胞”（cell,此字原意为小室、

隔间）。荷兰人列文虎克（AntonivanLeeuwenhoek,1632年—1723

年）也用他自制的显微镜观察污水、牙垢等。他首次发现了细菌

以及污水中其他许多“小动物”，主要就是现在所称的原生动物。

胡克发现的细胞虽然只是死细胞的外壳(细胞壁)，但他和列文虎

克的工作使人类的认识进入到微观的世界。

②、细胞学说

最早认识到活细胞各结构作用的是布朗(R.Brown)o他研

究兰科和萝摩科植物细胞，发现了细胞核。于1833年指出，细

胞核是植物细胞的重要调节部分。德国植物学家施莱登

(M.Schleiden)于1838年发表了著名论文“论植物的发生”，指

出细胞是一切植物结构的基本单位。1893年，另一位德国人施

旺(T.Schwann)发表了名为“显微研究”的论文，明确指出，动

物及植物结构的基本单位都是细胞。他说：“生物体尽管各不相

同，其主要部分的发育则遵循着一个统一的原则，这一原则就是

细胞的生成这些就是有名的细胞学说的主要内容。施莱登和

施旺提出细胞理论以后，1858年，德国医生和细胞学家微耳和

(R.Virchow,1821年—1902年)

提出：“细胞来自细胞”这一名言，也就是说，细胞只能

来自细胞，而不能从无生命的物质自然发生。这是细胞学说的一

个重要发展，也是对生命的自然发生学说的否定。1880年，魏

斯曼(A.Weissmann,1834年—1914年)更进一步指出，所有现

在的细胞都可以追溯到远古时代的一个共同祖先，这就是说，细

胞是有连续的，历史的，是进化而来的。至此，一个完整的细胞

学说就建成了。

这一学说概括起来有以下几点：①所有生物都是由细胞和

细胞产物所构成；②新细胞只能由原来的细胞经分裂而产生；⑧

所有细胞都具有基本上相同的化学组成和代谢活性；④生物体总

的活性可以看成是组成生物体的各相关细胞的相互作用和集体

活动的总和。

2、细胞的大小和形态

细菌类的支原体是最小的细胞，直径只有100n%鸟类的

卵细胞最大，是肉眼可见的细胞（鸡蛋的蛋黄就是一个卵细胞）O

棉花纤维和麻的纤维都是单个细胞。棉花纤维长可达

3cm—4cm,麻纤维甚至可长达10cm。成熟西瓜瓢和番茄

果实内有亮晶晶小粒果肉，用放大镜可看到，它们乃是圆粒状的

细胞。细胞的大小和细胞的机能是适应的。举例来说，神经细胞

的细胞体，直径不过o.1

mm,但从细胞体伸出的神经纤维可长到1

m以上，这和神经的传导机能一致。鸟卵之所以大，是由

于细胞质中含有大量营养物质。鸟类是卵生的，卵细胞中积存大

量卵黄才能满足胚胎发育之需。一般说来，生物体积的加大，不

是由细胞体积的加大，而是由于细胞数目的增多。参天大树和丛

生灌木在细胞的大小上并无差别；鲸的细胞也不一定比蚂蚁的细

胞大。细胞大了，其表面积就相对地小了。细胞靠表面接受外界

信息，和外界交换物质。表面积太小，这些任务就难以完成了。

单细胞生物，如衣藻、草履虫，全身只是一个细胞。一般

说来，多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成比例。因此，根

据生物体或其某一器官的体积以及构成他们的细胞的一般体积，

就可约略估计出该生物体或器官的细胞数目。按照这一方法估

计，新生婴儿的细胞数约为2X1012。常见的形态有园形、柱形、

椭圆形、梭形等。

3、细胞结构

细胞有原核细胞和真核细胞之分,这里讲的主要是真核细

胞的结构。

(1)、细胞膜和细胞壁

①、细胞膜

细胞膜又称质膜(plasmamembrane),是细胞表面的膜。它

的厚度通常为7nm~8nmo细胞膜最重要的特性之一是半透性

(semipermeability)或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩

散、渗透和主动运输等方式出入细胞，从而保证细胞正常代谢的

进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其

他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞

通讯等过程中起着重要作用0

二、生物膜一一流动镶嵌模型

各种细胞器的膜和核膜、质膜在分子结构上都是一样的，

它们统称为生物膜(biologicalmem—brane)o生物膜的厚度一般

为7nm~8nm,真核细胞的生物膜约占细胞干重的70%-80%,

最多的是内质网膜。

生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配

而成。生物膜的骨架是磷脂类的双分子层，或称脂双层

(lipidbilayer)o脂双层的表面是磷脂分子的亲水端，内部是磷

脂分子疏水的脂肪酸链。脂双层有屏障作用，使膜两侧的水溶性

物质不能自由通过。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质

分子，生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。

有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就是酶或重要的电子

传递体，有的是激素或其他有生物学活性物质的受体。除了脂类

和蛋白质以外，细胞膜的表面还有糖类分子，称为膜糖。膜糖大

多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白，也可和脂类分子结合而成糖

脂。

生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不均衡，这反

映了膜两侧的功能的不同。

生物膜不是固定不变的结构，而是经常处于动态变化之中

的。脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由地移动，蛋白质分

子也可以在脂双层中横向移动。这是S.J.Singer于1972年提

出的见解。他建议的生物膜结构模型称为流动镶嵌模型

（fluidmosaicmodel）。

1、脂双层

在生物膜的总重量中，脂类约占40%~50%。主要包括:

磷脂（脂双层的主要脂类）；胆固醇；糖脂（glycolipids）。

磷脂分子有一个亲水的“头”和一个疏水的“尾:通常

构成“尾”的两个脂肪酸有一个是饱和的，另一个是带有一个（有

时两三个）双键的不饱和脂肪酸，在这个双键处有一个折弯。折

弯的存在使脂双层中的各脂肪酸难以组合在一起，因而就保证了

脂双层的流动性。短链的脂肪酸也有增进脂双层流动性的作用。

胆固醇只存在于动物细胞。细菌、蓝藻等原核细胞和植物

细胞膜中一般没有胆固醇。

在动物细胞，胆固醇在脂双层中所占比例较大，特别是在

哺乳动物细胞，它可和磷脂分子一样多。胆固醇分子也是极性分

子。在脂双层中，它的极性顶端（-0H）靠近磷脂的（亲水）极性

端，类固醇环（环戊烷多氢菲）与磷脂亲水顶端以下的一般碳氢链

相互作用，而非极性的尾端则比较灵活。胆固醇分子在脂双层中

的存在，可以防止磷脂的碳氢链相互接触或结晶，因而可使膜的

流动性不致在温度降低时而下降。

2、膜蛋白

不同生物膜中蛋白质的含量不同。线粒体内膜的蛋白质可

占膜总物质的75%,而神经纤维的髓鞘膜的蛋白质只有膜重的

25%或更少。在一般质膜中，蛋白质约占膜重的50%,蛋白质

与脂类分子数之比约为1：50。

①、膜蛋白的种类

膜蛋白可分为两大类，即固有蛋白或内在蛋白(inte一

gralprotein或intrinsic

protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。

固有蛋白都是以其疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共

价结合的。它们大多是两端都带有极性的，因而大多是贯穿膜的

内外。两个极性端则暴露于膜的表面。也有些固有蛋白只是部分

地插入脂双层，只有一端是亲水的，暴露在膜外。

外在蛋白不与磷脂分子的疏水部分直接结合，它们只是以

非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头

上。

②、膜蛋白的功能

有些膜蛋白可作为“载体”而将物质带入或带出细胞；有

些膜蛋白是激素或其他化学物质的特异受体，如甲状腺细胞上有

接受来自脑垂体的促甲状腺素(TSH)的受体；膜表面还有各种酶

(蛋白质)，使特异的化学反应能在膜上进行，如内质网膜上的酶

能催化磷脂的合成等；细胞的识别功能也是决定于膜的表面蛋白

的。这些蛋白可统称为表面抗原。表面抗原能和特异的抗体结合,

如人细胞表面有一种蛋白质抗原。

3、膜糖和糖衣

膜糖是细胞膜表面的糖类总称。它们大部分以共价键与膜

蛋白相结合而成糖蛋白，少部分与脂类结合而成糖脂。膜糖只存

在于质膜的外层，即远离细胞质的一层，与细胞质接触的一层没

有糖类。细胞器的膜，如线粒体、高尔基体、叶绿体等的膜上也

没有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡

萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物，位于

糖链的末端。糖链一般都是短而分支的寡糖链。它们与细胞识别

有关，也可能有固定膜中的穿膜蛋白质的作用。

这些寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼

(glycocalyx)o由于糖萼中含有带负电的唾液酸，所以真核细胞

表面的净电荷是负值的。用重金属染料如钉红(rutheniumred)

染色后，糖萼在电镜下表现为电子密度很高的一条粗线。各种细

胞的糖萼具有特异性，细胞识别的能力就是决定于糖萼中的蛋白

质和糖分子。

三、物质的穿膜运动

物质出入细胞都要穿过细胞膜，穿过细胞膜的方式大体可

分为扩散、渗透、主动运输、内吞作用和外排作用等方式。所有

这些活动都和细胞膜的活性有关。

1、扩散

一种物质的分子从相对高浓度的地区移动到低浓度的地

区，称为扩散(diffusion)。

分子在细胞膜内外之间的扩散要穿过细胞膜。分子和离子

主要是通过膜上小孔进行扩散，这种小孔的直径小于1.Onm,

因此只有不大于1.Onm的分子才能穿膜扩散。02

、C02以及其他一些小分子，如乙醇等的过膜扩散完全是

因浓度梯度的存在而实现的，它们的扩散速度随浓度梯度的增加

而按比例增高。这种扩散不需要膜中蛋白质等分子的帮助，也不

需要细胞提供能量，可称为单纯扩散(simplediffusion)。

有些物质，如葡萄糖，本身不易通过单纯扩散而进入细胞,

但可与质膜上称为载体的球蛋白结合，由载体携带穿越质膜，这

种扩散称为易化扩散(facilitateddiffusion)。易化扩散也是顺

浓度梯度扩散，也不需要细胞提供代谢能量，但扩散的速度却远

远大于单纯扩散。易化扩散的载体称为运输体或通透酶

(permeases)„存在于红细胞膜中的葡萄糖透过体已经分离纯化

出来，并已查明是一种相对分子质量为45

000的蛋白质。将这种透过体嵌入人工制造的脂双层中，

葡萄糖分子就能很快穿过脂双层。关于透过体载运葡萄糖分子的

机制，现在还不甚清楚。大体说宋，葡萄糖首先结合到这一透过

体的表面，使透过体在构象上发生变化，出现通道，葡萄糖分子

就可从这一通道进入细胞之中。

2、渗透

渗透(osmosis)其实就是穿过膜的扩散。是水分子从高浓

度(如纯水)一侧穿过膜而进入低浓度(如蔗糖溶液)一侧的扩散。

水分子的运动取决于水分子的动能。通常用水势

(waterpotential)来度量水分子的动能。在纯水中，水分子的动

能最大，而在溶液中，由于溶质分子吸引水分子，阻止它们之间

的相互碰撞，结果水分子动能减少。如果在标准温度和压力下，

纯水的水势规定为0,则溶液的水势应小于0,即为负值。渗透

作用的强度可用渗透势(osmoticpotential)来表示，渗透势实际

就是溶液的水势与纯水水势之差，即渗透势=水势溶液一水势纯

水

通常，所有细胞的渗透势均为负值。溶液浓度越高，水势

就越小，即负值越大，渗透势也越小。水势和渗透势的单位可用

帕斯卡(Pa)来表示。

淡水生活的原生动物，如草履虫、变形虫等，没有细胞壁

来控制水的渗入，但细胞内有伸缩泡，可以排出过多的水，防止

细胞胀破。

3、主动运输

扩散和渗透都属于物理过程,分子都是从高浓度区域移向

低浓度区域，生物界中还存在着相反的过程，即物质从低浓度区

域移向高浓度区域。这种逆浓度梯度的移动是通过主动运输过程

(activetransport)实现的。主动运输过程有两个基本的特征：

第一需要载体，这一点和易化扩散相似，第二需要消耗能量。因

此，凡是影响能量供应的因素都会影响主动运输，如氟化物能抑

制ATP的形成，因而能强烈地抑制主动运输。同一道理，凡是具

有活跃运输能力的细胞都含有大量线粒体，以产生足够的ATP。

多细胞动物的细胞都是处于液体环境之中的。它们细胞内

K+的浓度大多高于细胞外液，而N+的浓度大多低于细胞外液。

这种离子浓度梯度的形成是由于质膜中存在着一种被称为Na+

—K+泵的特殊主动运输系统之故。这种主动运输系统具有重大的

生理意义。

Na+—K+泵实际上是由一种能分解ATP的酶，即Na+—K+

ATP酶，所构成的。这种酶除需要Mg2+外，还需要Na+和K+的存

在才能水解ATPO

ATP+H20——ADP+P1+H+

Na+—K+

ATP晦由4个亚基(多肽)组成，即oc2621其中6亚基

向着细胞质的一面有一个ATP结合位点和3个Na+结合位点，它

的外表面带有两个K+结合位点。图扼要说明了

Na+—K+泵运输Na+和K+的作用机理。简单说起来，这一

过程是利用ATP供能，使Na+—K+泵的蛋白质分子发生构象变化,

而将Na+从细胞内逆浓度梯度排出，将K+从细胞外逆浓度梯度运

入。

4、内吞作用

细胞吞噬固体颗粒的作用称为吞噬作用(phagocytosis)o

如人体白细胞，特别是巨噬细胞能吞噬入侵的细菌、细胞碎片以

及衰老的红细胞。

除固体颗粒外，多种细胞，如肠壁细胞以及一些原生生物,

如变形虫等，还能吞入液体。吞入的方法是细胞膜向内褶入，形

成细长的管，管内充满外界液体。管从末端断开而成游离的含有

液体的小泡。这种吞入液体的过程称为胞饮作用(pinocytosis)。

吞噬作用和胞饮作用总称为内吞作用(endocytosis)。内

吞作用使一些不能穿过细胞膜的物质和食物颗粒、蛋白质大分子

等进入细胞之中，形成含有液体或固体的小泡(食物泡)，小泡和

溶酶体融合，吞人物即被消化。

5、外排作用

吞入的食物被消化后，所余渣滓从细胞表面排出，称为外

排作用(exocytosis)o细胞本身合成的物质，如胰腺细胞合成的

酶原粒(蛋白质)从细胞表面排出，也是外排作用。这里一个饶有

趣味的现象是膜的循环使用：酶原粒的膜在外排时不被排出而并

入细胞膜；食物泡的膜来自细胞膜，外排时膜也不被排出，而“退

还”给细胞膜。

四、细胞连接

在细胞紧密靠拢的组织，如上皮组织中，细胞膜在相邻细

胞之间分化而成特定的连接，即细胞连接(cell

junctions)o脊推动物的细胞连接主要有3种类型(图2

—34),即桥粒

(desmosomes).紧密连接(tightjunctions)和间隙连接

(gapjunctions)o

1、桥粒

上皮细胞，特别是皮肤、子宫颈等处上皮细胞之间有一种

非常牢固的连接，在电镜下成钮扣状的斑块结构，即是桥粒。桥

粒与胞质溶胶中的中间纤维相连,使相邻细胞的细胞骨架间接地

连成骨架网。

2、紧密连接

两个相邻细胞之间细胞膜紧密靠拢，两膜之间不留空隙，

使胞外物质不能通过，这种坚固的结构即是紧密连接。在上皮组

织中，紧密连接环绕各个细胞一周成腰带状。在这一腰带区中各

紧密连接组合成网，完全封闭了细胞之间的通道，使细胞层成为

一个完整的膜系统，从而防止了物质从细胞之间通过。例如，脑

血管的内壁就有这样的屏障，血液中的物质只能通过细胞而不能

从细胞之间直接进入脑中；肠壁上皮细胞间也有紧密连接，使肠

内无用的杂质不能从细胞之间穿过，而肠内的消化产物也只能穿

过上皮细胞绒毛膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白，肠内

的消化产物通过载体蛋白的主动运输而穿过膜进入细胞，再经细

胞侧面和底面的另一种载体蛋白的易化扩散而进入血液。紧密连

接的存在使这些产物只能从外入内而不能从血液返回肠腔。

3、间隙连接

这是最多的一种细胞连接：两细胞之间有很窄的间隙，其

宽度不过2nm~4nmo贯穿于间隙之间有一系列通道，使两细胞

的细胞质相通。这些通道的宽度只有1.5am左右，所以，能够

通过的物质主要是离子和相对分子质量不大于1

000的小分子物质，如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP

可通过间隙连接而迅速从一个细胞进入周围多个细胞。cAMP是

多种激素信息的传递分子（第二信使），极少量激素能引起大片细

胞发生反应，显然是和cAMP的迅速传播密切有关的。

4、胞间连丝（plasmodesma）

植物细胞有坚固的细胞壁，没有上述的各种胞间连系，但

是植物细胞都有一种沟通相邻细胞的管道，即前述的胞间连丝

（参见图2—3）,细胞壁上有孔，相邻细胞的细胞膜伸入孔中，

彼此相连，两细胞的光面内质网也彼此相通，即成胞间连丝。所

以植物细胞虽有细胞壁，实际上它们是彼此连成一片的，称共质

体（symplast）,水分子以及小分子物质都可从这里穿行。一些植

物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚致能刺激胞

间连丝，使其孔径加大，便于它们通过，机理尚待研究。细胞壁

也彼此连成一片，称为质外体（apoplast）,水分子以及小分子物

质也可沿质外体运输。

②、细胞壁

是植物细胞细胞膜之外的无生命的结构，其组成成分如纤

维素等，都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护，同

时还能防止细胞吸涨而破裂，保持细胞正常形态。

植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿要成分是一种多糖，

即果胶。初生细胞壁簿而有弹性，能随着细胞的生长而延伸。待

到细胞长大，在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁，即次生细

胞壁。次生细胞壁或厚或簿，其硬度与色泽随不同植物、不同组

织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔，细胞质通过小孔而彼此

相通，这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)o

木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤

维素，在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物

——木质素(lignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压，其含量可

达木材的50%以上。

细菌也有细胞壁，一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产

生的保护性外壳，如有孔虫的石灰质外壳，但它们均不含纤维素。

(2)、细胞核

一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细

胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核，但它们最初也是有核的,

后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的，大多数细胞则是

单核的。遗传物质（基