多细胞动物的胚胎发育

精子,卵子（sperm,ovum）受精fertilization（cleavage）卵裂（blastula）囊胚期（gastrulation）原肠胚形成（neurulation）神经胚形成（organogenesis）器官形成成体受精卵胚胎发育（embryogenesis）幼体变态（metamorphosis）2多细胞动物的胚胎发育当前第1页\共有119页\编于星期三\2点2.1动物胚胎发育的一般规律动物的胚胎发育首先从受精开始，出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球体状桑椹胚。之后，伴随细胞的继续分裂，胚体中央出现空隙，并不断扩大成为中空的囊胚。囊胚形成后，在其一端开始内陷并不断向囊胚腔内延伸，出现未来发育为消化管道的原肠，成为原肠胚。原肠的出现使动物的胚胎出现了外胚层和内胚层的分化。同时，通过细胞的迁移在内外两胚层之间出现了另一个细胞层，成为中胚层，奠定了未来动物器官发生的基础。进一步，外胚层特定区域细胞内陷形成神经系统，即成为神经胚。以后胚胎进入器官、系统发生的阶段，直至幼体发育完成。当前第2页\共有119页\编于星期三\2点动物高等有性生殖的发育过程由一系列发育和生理过程组合完成。–亲代生殖干细胞（GSC）的决定、分化（从受精开始）–生殖腺体的发育–性别决定–配子形成–副性征建立、青春发育、生殖周期等当前第3页\共有119页\编于星期三\2点当前第4页\共有119页\编于星期三\2点当前第5页\共有119页\编于星期三\2点当前第6页\共有119页\编于星期三\2点当前第7页\共有119页\编于星期三\2点当前第8页\共有119页\编于星期三\2点当前第9页\共有119页\编于星期三\2点当前第10页\共有119页\编于星期三\2点卵裂的后期，胚泡排列在一个中空的球形表面，形成一层。当前第11页\共有119页\编于星期三\2点继囊胚期之后，胚胎开始形成了原肠腔，即将来的消化腔，原肠胚约含1000个细胞。当前第12页\共有119页\编于星期三\2点原肠中期原肠早期原肠晚期当前第13页\共有119页\编于星期三\2点内陷(invagination):囊胚壁内折，向内扭曲，即囊胚的植物极细胞向内陷入。胚胎分为内胚层和外胚层。凹陷形成的腔叫原肠。胚孔。外包(epiboly):动物极一端细胞卵黄少，生长较快，逐渐向下，将卵黄多、不能内陷的植物极大胚泡包围。内转(involution):

发生在进行盘裂的卵，分裂的细胞由下面的边缘折入，向内延伸，并最终形成内胚层。内移(ingression):

指表层的单个细胞作极性运动，迁入胚胎的内部。原肠作用中的主要细胞迁移当前第14页\共有119页\编于星期三\2点分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多或少平行的细胞层。会聚伸展(convergentextension):

指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。当前第15页\共有119页\编于星期三\2点裂体腔法：植物极的一个细胞，成中胚层的端细胞，分裂成2个原始中胚层细胞，对称的排在胚孔的两侧。这2个细胞不断分裂，就在内外胚层之间形成中胚层条，中胚层条的细胞之间出现了成对的体腔。

体腔囊法：内胚层两侧的细胞向外突出，形成了成对的体腔囊，体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间发展，便是中胚层。

当前第16页\共有119页\编于星期三\2点裂体腔法当前第17页\共有119页\编于星期三\2点当前第18页\共有119页\编于星期三\2点当前第19页\共有119页\编于星期三\2点神经板期神经管期神经沟期当前第20页\共有119页\编于星期三\2点当前第21页\共有119页\编于星期三\2点当前第22页\共有119页\编于星期三\2点当前第23页\共有119页\编于星期三\2点当前第24页\共有119页\编于星期三\2点

各种模式动物各有优点，其研究成果不仅可以揭示特定物种的特点，还有助于动物发育的一些普遍规律和机制。2.2动物发育的主要模式动物当前第25页\共有119页\编于星期三\2点Caenorhabditiselegans:Wormmodel主要优点

1.易于养殖：幼虫

可直接冷冻复苏；

2.性成熟短：2.5-3

天，两种成虫；

3.细胞数量少，谱

系清楚；

4.易于诱变；

5.基因组序列已全

部测出(Dec.11,

1998,Science)。当前第26页\共有119页\编于星期三\2点主要优点

1.体积小，易于繁

殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：

如诱变；

5.基因组序列已全

部测出(Scien-

ce,Mar.24,

2000)。Drosophilamelanogaster:Insectmodel当前第27页\共有119页\编于星期三\2点主要优点

1.体积小，易于

饲养；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操

作：如诱变；

5.体外受精和发

育，易于观察;

6.基因组序列已

全部测出。

Daniorerio(zebrafish)当前第28页\共有119页\编于星期三\2点斑马鱼胚胎早期发育图谱当前第29页\共有119页\编于星期三\2点Xenopuslaevis:Amphibianmodel主要优点

1.性成熟短；

2.卵体大，易

于操作；

3.抗感染力

强，易于

组织移植。

当前第30页\共有119页\编于星期三\2点Gallusgallus(Chicken)当前第31页\共有119页\编于星期三\2点Musmusculus(Mouse)当前第32页\共有119页\编于星期三\2点2.3人体胚胎发育当前第33页\共有119页\编于星期三\2点

生殖细胞(单倍体：23条染色体)

精子：能运动、并获能卵子：第二次成熟分裂中期，外仅有透明带当前第34页\共有119页\编于星期三\2点

受精定义：精子穿入卵中形成受精卵的过程部位：输卵管壶腹部时间：排卵后12h内（精子射出24h内）过程：意义：新生命开始，细胞分裂染色体恢复23对(二倍体)，维特物种稳定决定性别既遗传又有变异当前第35页\共有119页\编于星期三\2点受精过程

获能：精子获能使精子在女性生殖管道，特别是输卵管中运行的过程中完成的。此时，精子表面的一些糖蛋白衣和精浆蛋白从精子头部脱落，于是顶体表面的细胞膜裸露。

顶体反应：当获能后的精子遇到卵细胞周围的放射冠时，在ZP3蛋白和精细胞膜上受体的作用下，释放顶体酶，溶解放射冠颗粒细胞之间的基质，穿越放射冠，接触透明带。在顶体酶的作用下，精子穿越透明带与卵细胞膜接触并与卵细胞融合。

透明带反应：精子与卵细胞膜的接触和融合引发了卵浆内皮质颗粒释放溶酶体酶。这些酶改变了透明带的性质，从而灭活了透明带表面的精子种属特异性受体并阻止了精子的传入，这一过程称透明带反应。当前第36页\共有119页\编于星期三\2点受精过程Ⅰ期Ⅱ期Ⅲ期当前第37页\共有119页\编于星期三\2点人受精卵相差显微镜像(示雄、雌原核)当前第38页\共有119页\编于星期三\2点2.3.3卵裂及胚泡形成（1W）

卵裂：受精卵不断进行有丝分裂的过程，形成的子细胞为卵裂球

桑椹胚：72h，由12-16个卵裂球构成的实心胚，外包有透明带当前第39页\共有119页\编于星期三\2点卵裂和胚泡形成当前第40页\共有119页\编于星期三\2点当前第41页\共有119页\编于星期三\2点滋养层：单层细胞构成胚泡壁极滋养层：内细胞群外的滋养层胚泡内细胞群：滋养层内的一群细胞（4thd）(人体的原基)胚泡腔：胚泡内的腔，充满胚泡液透明带消失当前第42页\共有119页\编于星期三\2点胚泡形成光镜像当前第43页\共有119页\编于星期三\2点2.3.4植入定义：胚泡埋入子宫内膜的过程（着床）时间：受精后第5-6天开始，第11-12天完成部位：子宫体或底（异位：前置胎盘、异位妊娠）过程当前第44页\共有119页\编于星期三\2点条件：受精卵在输卵管中运行正常透明带准时消失母体的性激素分泌正常，子宫内膜处于分泌期当前第45页\共有119页\编于星期三\2点子宫内膜变化：蜕膜：植入后的子宫内膜蜕膜反应：分泌期——妊娠期(子宫内膜进一步增厚、血供更丰富、腺体分泌更旺盛，基质细胞转成蜕膜细胞等)基蜕膜：位于胚泡深部的蜕膜包蜕膜：覆盖胚泡表面的蜕膜壁蜕膜：其余部位的蜕膜当前第46页\共有119页\编于星期三\2点上：异位植入右下：前置胎盘当前第47页\共有119页\编于星期三\2点胚泡附着于子宫内膜上皮光镜像当前第48页\共有119页\编于星期三\2点植入过程

当前第49页\共有119页\编于星期三\2点胚泡植入子宫内膜光镜像当前第50页\共有119页\编于星期三\2点第2周胚与蜕膜光镜图(示二胚层胚盘)当前第51页\共有119页\编于星期三\2点胚胎与子宫蜕膜的关系当前第52页\共有119页\编于星期三\2点二胚层形成

当前第53页\共有119页\编于星期三\2点2.3.5胚层形成二胚层胚盘及相关结构的形成（2W）下胚层：面向胚泡腔内细胞群细胞形成的单层细胞上胚层：其余内细胞群细胞排列规则形成的细胞层二胚层胚盘：上下胚层隔以基膜相贴，形成的椭圆形盘状结构卵黄囊：下胚层周边细胞向胚盘腹部增生形成的扁平细胞囊羊膜腔：上胚层细胞间出现的腔隙，为羊膜腔，其壁为羊膜，内有羊水胚外中胚层：胚泡腔内出现松散的细胞群（来源于滋养层）；继而细胞间隙再度出现和扩大形成胚外体腔（胚外脏壁中胚层和胚外体壁中胚层）体蒂：羊膜腔顶尾侧借粗短的胚外中胚层蒂连于滋养层当前第54页\共有119页\编于星期三\2点第2周胚光镜图(示二胚层胚盘)当前第55页\共有119页\编于星期三\2点第3周初胚的剖面当前第56页\共有119页\编于星期三\2点三胚层胚盘及相关结构的形成（3W）（一）原条及中胚层的形成1、原条:上胚层尾侧细胞增殖迁移至腹侧中轴线上，形成的一条细胞索；（决定了胚盘中轴和头尾）2、原沟:原条中心出现浅沟3、原结和原窝:原条头端细胞增生形成的细胞团（原结），其中央凹陷（原窝）4、内胚层:原条部分细胞向深层增生内陷置换下胚层，而形成的新细胞层；原下胚层迁移形成卵黄囊内胚层5、胚内中胚层:上胚层部分细胞经原条在上、内胚层间迁移形成的新细胞层6、外胚层:原上胚层改称7、三胚盘:均来源于上胚层的内、中、外三胚层组成头大尾小的梨形胚盘；（人体的原基）当前第57页\共有119页\编于星期三\2点第16天胚盘(示三胚层形成)当前第58页\共有119页\编于星期三\2点三胚层光镜像(↓示原沟)↓当前第59页\共有119页\编于星期三\2点第18天胚盘(示脊索形成)当前第60页\共有119页\编于星期三\2点三胚层胚盘及相关结构的形成（3W）（二）脊索的形成脊索：原结细胞经原窝在内、外胚层间向头侧迁移，形成的一细胞索，原条缩短消失（三）口咽膜和泄殖腔膜的形成口咽膜和泄殖腔膜：脊索头侧和原条尾侧各有无中胚层的圆形小区，仅内、外胚层相贴2.3.5胚层形成当前第61页\共有119页\编于星期三\2点神经管形成及中胚层的早期分化当前第62页\共有119页\编于星期三\2点

★(脊索背侧中轴)神经板——→神经沟——→神经管——→脑和脊髓

★神经褶—→神经嵴—→周围神经系统等外胚层★(其它部分)体壁外胚层——→表皮及其衍生物等结构的上皮(另外有：腺垂体、松果体、牙釉质、角膜、视网膜、内耳膜迷路、外耳道、口、鼻腔和肛门上皮)2.3.6胚层分化（4W-8W）当前第63页\共有119页\编于星期三\2点神经嵴早期演变当前第64页\共有119页\编于星期三\2点三胚层胚盘与神经管形成光镜像当前第65页\共有119页\编于星期三\2点神经管形成当前第66页\共有119页\编于星期三\2点无脑畸形伴脊髓脊柱裂当前第67页\共有119页\编于星期三\2点中胚层的早期分化当前第68页\共有119页\编于星期三\2点

轴旁中胚层(体节)→生骨节、生肌节、生皮节→脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮2、中胚层间介中胚层→泌尿和生殖系统脏壁中胚层→内脏平滑肌、结缔组织和血管侧板中胚层原始体腔→心包腔、胸膜腔和腹膜腔体壁中胚层→体壁骨骼、骨骼肌、结缔组织和血管

当前第69页\共有119页\编于星期三\2点体节与神经沟当前第70页\共有119页\编于星期三\2点内胚层分化（20和23天）当前第71页\共有119页\编于星期三\2点内胚层分化（26和28天）当前第72页\共有119页\编于星期三\2点

前肠(前端口咽膜)3、内胚层中肠(连卵黄囊)消化、(原肠)后肠(末端泄殖腔膜)呼吸系统上皮另:甲状腺、甲状旁腺、胸腺、中耳、膀胱和阴道等的上皮当前第73页\共有119页\编于星期三\2点三胚层演变结果示意图当前第74页\共有119页\编于星期三\2点三胚层演变和胚体外形的形成当前第75页\共有119页\编于星期三\2点三胚层演变和胚体外形的形成当前第76页\共有119页\编于星期三\2点胚体形成及外形变化圆盘形胚盘→倒梨形胚盘→圆柱形胚体原因：各部位生长速度不一致中部＞边缘；外胚层＞内胚层；头尾方向＞左右方向；头侧＞尾侧2.3.7胚体形成及外形变化（2W-8W）当前第77页\共有119页\编于星期三\2点5－8周人胚外形演变当前第78页\共有119页\编于星期三\2点胚体形成及外形变化当前第79页\共有119页\编于星期三\2点胚体形成及外形变化当前第80页\共有119页\编于星期三\2点胚体形成及外形变化当前第81页\共有119页\编于星期三\2点胚体形成及外形变化当前第82页\共有119页\编于星期三\2点人胚外形演变实物图3－8周当前第83页\共有119页\编于星期三\2点人胚外形演变实物图当前第84页\共有119页\编于星期三\2点滋养层形成当前第85页\共有119页\编于星期三\2点绒毛膜形成当前第86页\共有119页\编于星期三\2点第3周初胚的剖面当前第87页\共有119页\编于星期三\2点2.3.8胎膜和胎盘胎膜1、绒毛膜

★定义：源于滋养层，包于胚胎最外层滋养层在植入后增殖分化成三层，尤其含有胚外中胚层，表面有指状突起，则改称绒毛膜合体滋养层：滋养层细胞向外增生，细胞界限消失★组成细胞滋养层：界限清楚的内层细胞

胚外中胚层：细胞滋养层向内增生，形成的松散细胞层当前第88页\共有119页\编于星期三\2点第7周胚、羊膜囊与绒毛膜当前第89页\共有119页\编于星期三\2点绒毛干的分化发育初级绒毛干次级绒毛干三级绒毛干当前第90页\共有119页\编于星期三\2点绒毛膜变化示意图当前第91页\共有119页\编于星期三\2点胎膜1、绒毛膜

★变化：早期：绒毛分布均匀晚期：丛密绒毛膜—位于基蜕膜处，血供丰富平滑绒毛膜—位于包蜕膜处，血供匮乏，绒毛退化消失，表面光滑

★功能：保护、组成胎盘、内分泌当前第92页\共有119页\编于星期三\2点绒毛膜变化当前第93页\共有119页\编于星期三\2点第3周初胚的剖面当前第94页\共有119页\编于星期三\2点2、羊膜：羊膜上皮+胚外中胚层，半透明薄膜，最后贴于绒毛膜上，腔内充满羊水羊水功能：保护、防粘连、有利胎儿活动、冲洗产道等当前第95页\共有119页\编于星期三\2点羊膜囊中的胎儿当前第96页\共有119页\编于星期三\2点卵黄囊当前第97页\共有119页\编于星期三\2点2、羊膜：羊膜上皮+胚外中胚层，半透明薄膜，最后贴于绒毛膜上，腔内充满羊水羊水功能：保护、防粘连、有利胎儿活动、冲洗产道等3、卵黄囊：造血干细胞、原始生殖细胞来源于卵黄囊的胚外中胚层和内胚层当前第98页\共有119页\编于星期三\2点卵黄囊当前第99页\共有119页\编于星期三\2点4、尿囊：原始消化管尾端突入体蒂内的盲管，改建为脐血管和部分膀胱当前第100页\共有119页\编于星期三\2点尿囊当前第101页\共有119页\编于星期三\2点胎膜、蜕膜与胎盘当前第102页\共有119页\编于星期三\2点4、尿囊：原始消化管尾端突入体蒂内的盲管，改建为脐血管和部分膀胱5、脐带：源于体蒂，连于胎儿脐部与胎盘间的索状结构，外包羊膜，内含结缔组织、卵黄囊、尿囊和脐血管（2根动脉、1根静脉）当前第103页\共有119页\编于星期三\2点脐带（上：模式图下：光镜像）当前第104页\共有119页\编于星期三\2点胎儿和胎盘当前第105页\共有119页\编于星期三\2点胎盘

★形态：圆盘状（中厚边薄）胎儿面：光滑，表面为羊膜，脐带附着母体面：粗糙，含胎盘小叶，绒毛干，绒毛间隙充满母体血液

★组成：胎儿丛密绒毛膜+母体基蜕膜

当前第106页\共有119页\编于星期三\2点胎盘实物图(A胎儿面B母体面)当前第107页\共有119页\编于星期三\2点胎盘结构模式图当前第108页\共有119页\编于星期