由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲

由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲2023/5/27由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲生物学特征幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸；皮肤裸露，出现轻微角质化；具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化；心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器；原脑皮；

由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。两栖类对陆地环境的初步适应1．裸露但有轻微角质化的皮肤皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象；真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征；表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；

由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关（图）。2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现（1）呼吸的多样化肺呼吸具一对结构还十分简单囊状的肺（陆地脊椎动物的重要特征）。肺囊壁具有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺，而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降，将空气压入肺部来完成呼吸动作（咽式呼吸）。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现。声带位于肺前部、短的喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲皮肤呼吸皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬季蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。鳃呼吸一些成体和所有幼体的呼吸器官。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲（2）不完全的双循环（由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征）心脏由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成（图）。心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房（接受从肺静脉返回的多氧血）和右心房（从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血）。心室内壁具肌肉小梁，且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。循环系统循环路线由单循环演变为不完全的双循环（即体循环和肺循环）。主要动脉系统由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大，由一对前大静脉和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉（图）。3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式（1）骨骼系统（图）脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性；荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲稳固的支持。首次出现了胸骨，但成体无肋骨。脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突，这是四足类动物的特征。头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓与脑颅为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。肌肉部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。具四肢肌肉，且变得强大而复杂。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。消化系统的分化较鱼类复杂具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特征）。有独立的肝脏和胰脏。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲5．神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图）脑的5部分分化不高，仍处于同一平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。中脑仍是神经系统的最高中枢。已具备发育完备的植物性神经系统。脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。肩与腰部脊神经集聚成神经丛。6．感觉器官发生较大演变听觉：除内耳外，出现中耳。内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音的部位瓶状囊（图）。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲视觉：角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球。嗅觉：出现陆生四足类的两个特化特征：内鼻孔（嗅觉及空气进出通道）和锄鼻器（鼻腔腹内侧一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质）。侧线：水栖类型、蝌蚪以及少数无尾类具有侧线器官。7．排泄器官对陆生适应的不完善性1对肾脏是其排泄器官。排尿管道在雄性兼输精，并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲膀胱。当两栖类处于水中时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时，肾脏就不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源。8．离不开水环境的生殖方式（图）生殖器官：雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成；雌性由卵巢和不与卵巢相连的输卵管组成。精子和卵子均通过泄殖腔排出体外。受精一般在体外和水中进行。雌雄两性在生殖季节具有抱对现象，精子和卵子同时排在水中，由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲并完成受精作用。受精卵的发育必须在水中进行。受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪（无四肢、鳃呼吸、单循环等）。在生长到一定阶段开始变态，各个系统进行深刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段（具四肢、肺呼吸、不完全双循环）（图）。分类全世界现存两栖动物约4300种。分为3个目：无尾目（Anura）：是成体无尾的两栖类。蝌蚪状幼体实现成熟必先经过变态。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲有尾目（Urodela）：蝾螈以及它们的近缘种都具有用于游泳的尾。通过兼性幼态成熟，有的种类在幼体已经性成熟，而仅因为干旱或甲状腺的刺激才发生变态，而有的种类终生具鳃，因而从未发现它们有变态现象。无足目（Apoda）：是没有四肢，穴居生活的两栖类，生活在热带或南温带。幼体阶段可能在卵中度过。起源和进化两栖类是在泥盆纪早期由总鳍鱼目的鱼类进化而来：这些早期的两栖动物被称为迷齿亚纲（Labyrinthodontia），名称源于它们牙齿的结构。由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲现代两栖动物合起来成为无甲亚纲，它们与迷齿亚纲具有争议的关系。至石炭纪，两栖类得以迅速地辐射发展，产生了多样化的种类，总称为坚头类（Stegocephalia），分为迷齿类和壳椎类（Lepospondyli），在三叠纪前绝灭。在侏罗纪出现的现生两栖类，据推测可能是从坚头类中的迷齿类产生。