《植物生理学》：第9章 植物的成熟与衰老-下-2

1第9章

植物的成熟与衰老生理2

第一节种子成熟时生理生化的变化第二节外界条件对种子成熟的影响第三节果实的生长和成熟生理第四节植物的休眼第五节植物的衰老生理第六节器官的脱落生理3（一）自由基损伤假说

植物体内产生过多的自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。与衰老密切相关的酶：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。

SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。三、植物衰老的机制4

衰老常伴有超氧化物歧化酶（SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老78ROSproduction：Chloroplasts[1O2PhotosystemII(PSII)andO2•−atphotosystemI(PSI)]Mitochondria[O2•−]Peroxisomes[O2•−andH2O2]NADPHoxidase[O2•−]91011121314（二）DNA损伤假说17（三）蛋白质水解假说

认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。叶片衰老过程中首先看到的是细胞质内蛋白质水解，尔后才是叶绿素的破坏。当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶从液泡膜上孔隙进入细胞液引起蛋白水解，继而水解酶到达并进入叶绿体膜，使叶绿素水解；当水解酶到达线粒体膜，使蛋白质水解，释放的氨基酸进入线粒体，进而引起呼吸速率的急剧增加。促进植物叶片衰老。（四）植物激素调节假说

一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。

CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。

ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。19

（五）程序性细胞死亡理论

程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。

PCD是相关基因表达与调控的结果。

如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非衰老细胞转移和循环利用。202122

三、环境条件对植物衰老的影响

1、光照

（1）光强

光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。（2）光质

红光延缓衰老，远红光加速衰老；（3）光周期

LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。(路灯下的枝条落叶较晚)

232、温度

低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。3、气体

O2浓度过高，自由基产生，O3污染环境，加速植物衰老；高浓度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。24

4、水分

干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。

5、矿质营养

N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓水稻叶片衰老。四、植物自身对衰老的调节36第六节器官脱落生理一、器官脱落的种类正常脱落

—由于衰老或成熟引起的胁迫脱落

—由于逆境条件引起的生理脱落

—因植物自身的生理活动引起例如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的脱落；

脱落：指植物组织或器官与植物体分离的过程。37脱落有其特定的生物学意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。如种子、果实的脱落，可以保存植物种子以及繁殖它的后代；部分器官的脱落有益于留存下来的器官发育成熟，例如脱落一部分花和幼果，可以让剩下的果实得以发育。然而异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。3839二、离层与脱落40(一)脱落时细胞的变化

首先离层细胞核仁明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。二、脱落时细胞及生物化学的变化41图双子叶植物叶柄基部离区结构示意图离层部分细胞小，见不到纤维多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。但也有例外，如禾本科植物叶片不产生离层，因而不会脱落；花瓣脱落也没有离层形成。42

叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。(二)脱落时生化的变化

促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。4344四、影响脱落的因素（一）植物激素的作用1.生长素—IAA梯度学说

远基端浓度>近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，器官脱落远基端浓度<近基端浓度，加速脱落46

2、ETH

—

促进脱落原因：

（1）诱导纤维素酶和果胶酶的合成，并提高这两种酶的活性，增加膜透性。（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。3、脱落酸