植物生理学考研笔记

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一、植物生理学概述

(•)植物生理学的研究内容

1、定义：植物生理学(plantphysiology)是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。

2、植物生理学的基本内容：

(D细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。

(2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；

(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；

(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。

(-)植物生理学发展的发展简史：

第•阶段：植物生理学的孕育阶段

1627年荷兰人凡•海尔蒙(J.B.vanHelmont)柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。

第二阶段诞生与成长的阶段

从1840年李比希(J.vonLiebig)创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部

植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。

第三阶段发展、分化与壮大阶段

20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展；30〜40年代进入细胞器水平；50年代以后，跨入分子或亚分子

水平：80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构：研究时间缩短到微秒(10-6秒)级、纳秒(10-9秒)级甚至皮秒(10-12

秒)级；对植物生理活动的数学模拟。

我国的植物生理学的发展

20世纪20年代开始，钱崇湖、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。

1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。

二、植物细胞生理

(-)植物细胞的概述

1.细胞的共性：尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：

1)所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；

2)所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA,它们作为遗传信息复制与转录的载体；

3)除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于•切细胞内；

4)细胞的增殖•般以•分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内这是

生命繁衍的基础和保证。

2.高等植物细胞特点：

原核细胞(prokaryoticcell)：一般体积很小，直径为0.2〜10pm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传

物质与细胞质分开，只有•个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，•般不存在其它细胞

器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)

真核细胞(eukaryoticcell)：体积较大，直径约10〜100口m,其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有

细胞核和结构与功能不同的细胞器(cellorganelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了•个复杂的内膜系统。真核细胞

的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reductionmitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生

物(eukaryote)包括了绝大多数小细胞生物与全部的多细胞生物。

原核细胞与真核细胞的区别

区别原核细胞真核细胞

大小dOpm10"100pm

细胞核无核膜有双层的核膜

染形状环状DNA分子线性DNA分子

色数目一个基因连锁群2个以上基因连锁群

体组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合

DNA序列无或很少有重复序列有重复序列

基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成

细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，

内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器

鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白

光合与呼质膜线粒体和叶绿体

吸酶分布

核糖体70S(50S+30S)80S(60S+40S)

营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞

细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素(植物细胞)

2.高等植物细胞的主要结构

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大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。

(二)细胞的亚显微结构与功能

1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能

1)细胞壁的化学组成：构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖

主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由前萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木

质素。

•纤维素(cellulose)：植物细胞壁的主要成分，纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子

彼此平行地连在•起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。

微团组合成微纤丝(microfibril),微纤维又组成大纤丝(macrofibril),因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁

具有高强度和抗化学降解的能力。存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。

•半纤维素(hemicellulose)：往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它们覆盖在微纤丝

之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。

•果胶类：胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在•起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。

根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。

•木质素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚公物，主要分布于纤维、导管和管胞中。可以增

加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组

织。

•蛋白质与曲：细胞壁中最早•被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin),它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline

richglycoprotein,HRGP),大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。

•矿质：细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被

发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。

2)细胞壁的结构：典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)

组成。

细胞在分裂时，最初形成的•层是由果胶质组成的细胞板(cellplate),它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称

中层(middlelamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果

胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。细胞在初生壁内产生次生壁。细胞内腔有时由数层次生细胞壁

(S1—S3)包围，原始初生壁(CW1)和中层在最外层(ML)。

3)细胞壁的功能

a.维持细胞形状，控制细胞生长b.物质运输与信息传递

c.防御与抗性d.其他功能

研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸幽和凝集素还可

能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。

应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。

2、植物细胞膜系统

1)生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，

也可叫原生质膜；另,种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞

的质膜由高尔基体小泡融合而成)。

(1)生物膜的化学组成

在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%〜80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离了等组成。蛋白质约占60%〜

65%,脂类占25%〜40%,糖占5%。经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开。

a.膜蛋白：物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%〜30%,它们或是中.纯的蛋白质，或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。

外在蛋白(extrinsicprotein)为水溶性球状蛋白质，通过价电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面：内

在蛋白(intrinsicprotein)占膜蛋白总量的70%〜80%,又叫俄入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双

分子层中；跨膜蛋白(transmembraneprotein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多的复合体形式与膜脂结合：

膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层

b.膜脂：在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基

的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属任油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既

有疏水基团，又有亲水基团。

c.膜糖：生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个小糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡

糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。

(2)生物膜的结构：

(a)流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)：由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出,认为液态的

脂质双分子层中镶战着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极

性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或俄在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。

模型强调膜的不对称性和流动性。

膜的不对称性：主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，

即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。

膜的流动性：其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂

类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，

但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。

(b)板块镶战模型：板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、

不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境

条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。

(3)生物膜的功能：a.分室作用b.代谢反应的场所c.物质交换d.识别功能

3,细胞骨架(cytoskeleton)：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成,

没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecularsystem)。

细胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、运动性。C、信息传导。D、极性。

(1)微管(microtubule)：是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。

微管的功能：

(a)控制细胞分裂和细胞壁的形成在细胞分裂中，有纥分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的。如用秋水仙素等

药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化

(b)保持细胞形状当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。

(c)参与细胞运动与细胞内物质运输

(2)微丝(microfilament)：比微管细而长，宜径为4〜6nnu由收缩蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同

时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。

微丝的功能(微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力)：(a)参与胞质运动；(b)参与物质运输和细胞感应

(2)中间纤维20世纪60年代中期，哺乳动物细胞，后在藻类和高等植物中也鉴定出。是一类柔韧性很强的蛋白质丝，

其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibroussubunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组

成变化都很大。

中间纤维的功能：

(a)支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了•个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完

整性，并与细胞核定位有关。

(b)参与细胞发育与分化有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。

在•细胞中注射微量的荧光分了溶液，根据荧光分子亮度变化推测亚单位被合并到细胞骨架结构中

表1.胞质骨架三种组分的比较

微丝微管中间纤维

单体球蛋白aB球蛋白杆状蛋白

结合核甘酸ATPGTP无

纤维克径7nm25nm10nm

结构双链螺旋13根源纤丝组成空心管状纤维8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状

纤维

极性有有无

组织特异性无无有

蛋白库有有无

踏车形为有有无

动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白，驱动蛋白无

特异性药物细胞松驰素，鬼笔环肽秋水仙素，长春花碱，紫杉酚

4.胞间连丝

1)胞间连丝的结构

穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)。由于胞间连丝使组织的原生质体具

有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成•体的体系称为共质体(symplast),而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及

细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。胞间连丝的数量和分布与细

胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。

2)胞间连丝的功能：a.物质交换b.信号传递

(三)植物体内的信号传导

1.细胞信号传导概述

对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的

分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应。这种信息在胞间传递和胞内转导过程称

为植物体内的信号传导

植物的信号分子按作用范围分：胞间信号分子、胞内信号分子

2.植物细胞信号传导途径：①胞间信号传递②膜上信号转换③胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)④细胞反应。

1)胞间信号：植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。

(1)化学信号(chemicalsignals)：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体

主要的胞间化学信号。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号

(positivechemicalsignal)。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输Hl量随之减少的化学信号物质称为负化学

信号(negativechemicalsignal)»

(2)物理信号(physicalsignal)：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。

电信号传递是植物体内长距离传递信息的•种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。

植物的电波研究较多的为动作电波(actionpotential,AP).也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间

的快速变化的一类生物电位。

3.胞间信号的传递

1)化学信号的传递

①气相中传递易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。

②韧皮部传递如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。

③木质部传递化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。

2)电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。

3)水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。

4.膜上信号的转导：刺激一受体一信号整合与放大一基因表达一反应

1)受体与信号的感受

受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊

成分。与能受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是个酶系。根据受体在细胞中的位置，

可将它分为细胞表面受体和胞内受体。

受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。

目前研究比较活跃的受体是光敏受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。

2)G蛋白(Gprotein):在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，

故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein),此类蛋白由

于其生理活性有赖于三磷酸鸟"(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。

二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之

间的主要信号转导者。

G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器,

把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。

G蛋白的发现是生物学•大成就。吉尔他(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。

G蛋白一般分两大类：①异源三体G蛋白：由三种亚基(a、0、丫)构成②小G蛋白：只含有一个亚基的单体

5.胞内信号的转导

植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG、IP3、Ca”等。

1)钙信号系统

钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca?-库。

植物细胞中Ca"的运输系统：质膜与细胞器上的C/泵和Ca?一通道，控制细胞内Ca?.的分布和浓度；质膜上Ca"泵将膜内

的钙泵出细胞，质膜上©心通道控制C].内流，细胞器膜的Ca?一泵将胞质中Ca?-的积累在细胞器(胞内钙库)中，通道则控

制C/外流。胞内外信号可调节这些Ca?.的运输系统，引起CJ浓度变化。

胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。

许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca;这样引起K和(T通道的打开，失去膨压,

这种分别的转导途径通过Ca7钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca\

几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能

引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特

异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。

胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活

动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。

胞内C£-信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型

蛋白激酶。

钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca?,信号受体，148氨基酸，单链，酸性蛋白。CaM分子有四个Ca"结合位点。

当外界信号刺激引起胞内Ca"浓度上升到定阈值后(一般》10-6moD,Ca"与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM

又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。

目前已知有十多种酶受Ca'—CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca^-ATP酶、Ca?-通道等。在以光敏

色素为受体的光信号传导过程中Ca'CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，

使CaM含量增加。

2)肌醇磷脂信号系统

肌醇磷脂是•类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的

羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即：

磷脂酰肌醇(PD、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。

特定的磷脂前在特定的分裂位点降解膜磷脂

肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专•受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC),使磷脂酰

肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3),IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使

Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结令■形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白质

磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇T,4-二磷酸(IP2),

继而是肌醇单.磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PD，返回膜中。

IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，便

Ca2十从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制

•系列的生理反应。

DAG的受体是蛋白激酶C(PKC),在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合,

PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应：

3)环核甘酸信号系统

受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺甘酸(cyclicAMP,cAMP),但这方面的进展较缓慢，

在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A,PKA)是cAMP信号系统的作用中心。

环3',5'-AMP(cAMP)的合成和分解分别由腺背环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化。

植物中也可能存在着PKAo蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素背合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游

信号转导过程，环核甘酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。

还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟甘酸)、H+、某些氧化还原剂(如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化

氢〉

三、植物水分生理

(■)水分在植物生命活动中的意义

1.植物含水量及水在植物体内的存在形式

1)植物含水量：•般植物组织含水量占鲜重的75%〜90%。

2)水在植物体内的存在形式：束缚水(boundwater)一与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。

自由水(freewater)---与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。

2.水分在植物生命活动中的生理作用

1)水是细胞的重要组成成分2)水是代谢过程的反应物质

3)水是各种生理生化反应和运输物质的介质4)水能使植物保持固有的姿态5)水具有重要的生态意义

生理需水一满足植物生理活动所需要的水分.(以上1—4)

生态需水一利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分.(以上5)

(二)植物细胞的水分关系

1.水势的基本概念

(1)自由能(freeenergy,G)在等温、等压条件下，能够做最大非体积功的那部分能量.

(2)化学势(chemicalpotential,p)每偏摩尔物质所具有的自由能。

(3)水势(waterpotential)每偏摩尔体积的水的化学势差。

定义式：甲产(p.-JJ°,)/V...=△□./V...

(4)含水体系的水势组分

①.纯水的水势中°.一一为零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0"样，作为•个参比值。

②.溶质势ip8(solutepotential)：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。

溶液的水势为负值；标准压力下，溶液的水势等于其溶质势，甲.=中.

溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此溶质势又可称为渗透势(中“，osmoticpotential)

稀溶液的溶质势可用范特霍夫(VantHoff)公式(经验公式)来计算：中,=中“=-TT=-iCRT

式中ips：溶质势；tp„：渗透势：TT：渗透压；i：溶质的解离系数；C：质量摩尔浓度(mol・kgT)；

R：气体常数(0.0083(W・MPa・molT・2；T：绝对温度(K)

③.衬质势ip.(matrixpotential)：由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。通常衬质势为负值。

当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于体系的水势，可忽略不计。

④.压力势ipP(pressurepotential)：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。

加正压力，使体系水势升高；加负压力，使体系水势下降。

如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力可忽略不计。

⑤.重力势甲e(gravitationalpotential)：由于重力的存在使体系水势增加的数值。

公式：qj«=pghp-水的密度,lkg*dnf3；g-重力加速度,9.8N*6kg%h-高度

当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.

体系的水势等于各变量之和：ip,=ip8+ip.+ipP+ipc

气相的水势公式按下式计算：ip.=RT/V...•InP,/P°,=RT/V,.•InRH

式中:R：气体常数(0.0083dm3•MPa•mor•!("')：T：绝对温度(K)；V,..：水的偏摩尔体积;

P.：气相中水的蒸气分压；P0,：纯水的饱和蒸气压；RH：相对湿度。

含水体系的水势组分(归纳)

组分定义数值范围

01

溶质势IPs由于溶质颗粒的存在而引起体系通常溶液的ipW=MJs(溶质愈多甲$愈低，通常土壤溶液中s约为一°。

(渗透势vn)水势降低的数值MPa,盐碱土则较低，海水牛$为-2.5Mpa

衬质势中m由于衬质的存在引起体系水势降干燥的衬质中皿可达-300MPa,吸水后迅速增高，被水饱和时ipm趋于0,

低的数值干旱土壤的衬质势可低到-3MPa

压力势ipP由于压力的存在而使体系水势改加正压力，使体系中城升高；加负压力，体系Ww1降。如讨论同大

变的数值气压力下两个开放体系时，甲p可忽略不计

重力势ipg由于重力的存在使体系水势增加重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。

的数值当两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。

2.水分的运动方式：

(1)集流(massflow)：液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下.共同移动的现象。

(2)扩散(diffusion)：物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，克到均匀分布的现象。

扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腌作用都是水分子扩散现象。

(3)渗透作用：溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。

3.植物细胞的水势

(1)细胞水势的组分：植物细胞水势至少要受到三个组分的影响，即溶质势ips、压力势ipp和衬质势ipm。

细胞的水势公式：ipw=ips+ipp+iptn

1)细胞的溶质势干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。

2)细胞的压力势

原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgorpressure)»

细胞壁在受到膨压作用的同时会产生•种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。•般为正值，它提高了细胞的水

势。在特殊情况下(初始质壁分离)，压力势也可为等于零或负值；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。

3)细胞的衬质势：细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对水的束缚而引起水势的降低值。•般呈负

值。

对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，甲m是细胞水势的主要组分，其qjw=ipm

含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任•含水体系的水势来表示：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以

直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质

势趋于0,可忽略不计。

含有液泡细胞水势公式可用卜式表示：

ipw=ip液泡=ips+ipp

细胞水势组分的归纳

组分性质数侑范围

溶质势中$细胞中含有的溶质引起细胞水•般陆生植物叶片细胞的甲s为-2〜-IMPa旱生植物叶片细胞的ips可低到

势的降低的数值

(渗透势ipn)-10MPa；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低

细胞中的亲水物质对自由水的成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，1Pm趋于°，

衬质势中皿束缚而引起细胞水势的降低值

可忽略不计，有液泡的细胞iPw=S+IPp：

无液泡的分生组织和干燥种子，ipm是细胞水势的主要组分，中”,=甲m

细胞壁在受到膨压作用时会产草本植物叶肉细胞的WP，在温暖天气的午后为0・3〜0.5MPa,晚上则达1.5

压力势WP生与膨压大小相等、方向相反MPa

的雁压，即压力势，ipp•般为特殊情况下ipp也可为负值或号，初始质壁分离时，细胞的VP为零；剧烈

正值.蒸腌时，细胞壁出现负压，即细胞的ipp呈负值

4.植物细胞的吸水

1)细胞的吸水形式：

(1)渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)：指由于ips的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，主要为渗

透吸水。液泡化的植物细胞可以看作•渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是

一半透膜。

①细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或

高水势溶液；如根系从土壤中吸水。

②外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离

细胞器用的等渗溶液等.

③将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势

溶液；如腌菜、腌肉等.

植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢

慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入

细胞，液泡变大，原生质层很快会恢炙原来的状态，重新与细胞壁相贴，这种现象称为质壁分离复原。

利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活，

利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：中.=甲,+甲。当中0=0,ip.=»p.

水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。

1988年在人体细胞中首先发现，不久植物细胞膜及液泡膜上发现。

其作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。

2)吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)：依赖于低的ip.而引起的吸水。

蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中，由于子

叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。

由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。

3)降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)：因ip°的降低而引发的细胞吸水

蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而

产生负压，这时ipp〈0,细胞水势更低，吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片

的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。

细胞的吸水形式比较

性质表现形式

由于Ws的下降而引起的含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水，植物渗透吸水的

细胞吸水三种情况

中细胞〈中外液，细胞吸水，体积变大，此外液称高水势溶液

渗透吸水甲细胞=中外液，水分平衡，体积不变，此外液称等水势(等渗)溶液

中细胞＞中外液细胞失水，体积变小，此外液称低水势溶液，会发生质壁分离现象，如

再放回高水势溶液中可质壁分离复原

依赖于低的Wm而引起的对于无液泡的分生组织和干燥种子，Wm是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于

吸胀吸水吸水(非代谢性吸水)Vm的吸胀吸水，蛋白质吸胀力》淀粉〉纤维素

干燥种子衬质水势常低于TOMPa,有的甚至达TOOMPa,所以吸胀吸水就很容易发生

因Vp的降低而引发的细如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使iPp下降，引起细胞水势

降压吸水胞吸水下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时iPp〈0,细胞水势更

低，吸水力更强。

2）细胞吸水过程中水势组分的变化

植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ipw）。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水：当细

胞水势高于外界的水势时，细胞就失水：而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过

程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。

3）植物细胞间的水分移动

相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。

在邦相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。

通常土壤的水势〉植物根的水势＞茎木质部水势》叶片的水势〉大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分

输送。

5.植物水势的测定方法

（三）植物根系对水分的吸收

1.土壤中的水分和土壤水势

水分存在形式水势(Mpa)植物能否利用

束缚水土壤颗粒所吸附的水分<-3.1否

毛管水保持在土壤颗粒间毛管内的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要来源

重力水水分饱和的土壤中，由于重力的作>-0.01影响土壤通气性，旱川应排除，水

用，能自上而下渗漏出来的水分田可作为生态需水

土壤的水势组分

组分数值范围（Mpa）

溶质势wS通常0.01Mpa,盐碱土-0.2Mpa或更低

衬质势甲m潮湿土壤接近0,干旱土壤可低于-3Mpa

压力势P潮湿土壤接近0,干旱土壤可低于-3Mpa

重力势甲_

O当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用

永久萎鬻系数-1.5Mpa（植物发生永久萎搀时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可

利用水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右）

田间持水量稍稍低于零，约为-0.01Mpa（rn间持水量是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和

束缚水时的土壤含水量。）当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。

2.根系吸水的部位与途径

1）部位：主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最

强，因为：①根毛多，增大了吸收面积（5〜10倍）；②细胞壁外层由果胶质覆盗，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水:

③输导组织发达，水分转移的速度快。

2）途径：植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄用细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质

体两条途径：

（1）质外体（apoplast）：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。

质外体途径：水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。

（2）共质体（symplast）：由胞间连丝把原生质体连成的•个体系。

共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。

这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质（体）的管状通道被称为胞间连丝。

胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。

3.根系吸收水份的机制：植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。

1）主动吸水：由植物根系生理活动而引起的吸水过程。

根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。

伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。

①伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物

伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激索等。

凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力

强弱的生理指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。

②吐水：叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。吐水现象可以作为根系生理活动的指标，

能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，许多有机物和盐类被细胞有选择地截留了。

③产生根压的机制：根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。

当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着水柱上升，建

立起正的静水压，即根压。

应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水木身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶

液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。

根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的•种现象，它可作为根部产生水势差的•个量度，但不是•种动力，因为水

流的真正动力是水势差。

2)被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。

蒸鹰拉力是指因叶片蒸腌作用而产生的使导管中水分上升的力量。

当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，

结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。

通常正在蒸腌着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及

蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。

根系吸水的机理归纳

定义生理现象产生机理

由植物根系生理活动而引起的吸水伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中

主

动过程出液体的现象的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层

吸

水多数植物根压0.1~0.2MPa,有些吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作

木本植物0.6~0.7MPa»滴的现象用。

被以蒸腌拉力为动力的吸水过程叶片蒸腌,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势

动蒸腾拉力可高达十几个MPa下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，

吸

水结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。

4.影响根系吸水的土壤因素

1)土壤水分状况

缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎鬻。

(1)暂时萎蕉如果当蒸腾速率降低后，萎携植株可恢复正常，这种英携称为暂时萎肾。常发生在气温高湿度低的夏天中

午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎焉。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降,

植株又可恢复原状。

(2)永久萎瑞蒸腾降低以后仍不能使萎蕉植物恢复正常，这样的萎鬻就称永久萎鬻。永久萎蕉时.，植物根系已无法从

土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎幕。

相当于土壤永久萎菁系数的水的水势约为-1.5MPao永久萎卷如果持续下去就会引起植株死亡

2)土壤温度

(1)土温低使根系吸水下降，原因：①水粘度增加，扩散速率降低；②根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；③根系生长缓

慢，有碍吸水面积的扩大。

(2)土温过高对根系吸水不利的原因：①提高根的木质化程度，加速根的老化，②根细胞中各种酶蛋白变性失活。

喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈口下用冷水浇灌，对根系吸水不利-“午不浇

园"

3)土壤通气状况

C02浓度过高或02不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精

而使根系中毒受伤。

中耕耘山，排水晒田可增加根系周围的02,减少C02以及消除H2s等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。

4)土壤溶液浓度

通常土壤溶液浓度较低，水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上，水中的盐分浓度高，水势低(有时低于TO