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文档简介
第一节生物体内的脂类第二节脂肪的分解代谢第三节脂肪的合成代谢第四节甘油磷脂的酶促降解与生物合成第八章脂类代谢目前一页\总数九十二页\编于十四点
脂类(lipid)亦译为脂质或类脂,是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂(氯仿和丙酮酸)的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。脂类的元素组成主要是CHO,有些尚含NSP。一、定义:第一节生物体内的脂类目前二页\总数九十二页\编于十四点I按化学组成分类单纯脂类复合脂类衍生脂类二、脂类的分类目前三页\总数九十二页\编于十四点单纯脂类
由脂肪酸和醇类所形成的酯脂肪酸:脂肪酸根据其链内是否含有双键又可分为饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸两类。脂酰甘油酯(最丰富的为甘油三酯<三酰甘油>)
蜡(含14-36C个碳原子的饱和或不饱和脂肪酸与含16-30C个碳原子的一元醇所形成的酯)目前四页\总数九十二页\编于十四点单纯脂类的衍生物:除了含有脂肪酸和醇外,还含有非脂分子的成分,包括:复合脂类
磷脂(磷酸和含氮碱)糖脂(糖)硫脂(硫酸)目前五页\总数九十二页\编于十四点
由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。萜类:天然色素、香精油、天然橡胶固醇类:固醇(甾醇、性激素、肾上腺皮质激素)其他脂类:维生素A、D、E、K等。衍生脂类目前六页\总数九十二页\编于十四点可皂化脂类:一类能被碱水解而产生皂(脂肪酸盐)的脂类。不可皂化脂类:不能被碱水解而产生皂(脂肪酸盐)的脂类。主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类。重要脂类:甘油三酯II按能否被碱水解分类目前七页\总数九十二页\编于十四点甘油三酯的分子结构三、重要脂类的结构目前八页\总数九十二页\编于十四点1.甘油三酯n、m、k可以相同,也可以不全相同甚至完全不同,其中n多是不饱和的。目前九页\总数九十二页\编于十四点X=胆碱、乙醇胺、丝氨酸、甘油2.甘油磷脂X=H磷脂酸(PA)目前十页\总数九十二页\编于十四点二者的区别硬脂酸(脂)软脂酸(油)不饱和脂肪酸因其碳链内存在双键,不象饱和脂肪酸中每个单键可以自由旋转而排列整齐有序,往往存在扭曲的空间结构,所以只要用较少的热量就可扰乱它不太有序的结构,从而它的熔点就低于相同链长的饱和脂肪酸。目前十一页\总数九十二页\编于十四点胆固醇目前十二页\总数九十二页\编于十四点脂肪(甘油三酯,TG)脂类类脂磷酸甘油酯(PL)鞘磷脂脑苷脂神经节苷脂磷脂糖脂胆固醇(Ch)及其酯(ChE)目前十三页\总数九十二页\编于十四点
分类含量
分布
生理功能脂肪甘油三酯(贮脂)95﹪,(随机体营养状况而变动)脂肪组织、皮下结缔组织、大网膜、肠系膜、肾脏周围(脂库)、血浆1.储脂供能2.提供必需脂肪酸3.促进脂溶性维生素吸收4.热垫作用5.保护垫作用6.构成血浆脂蛋白类脂糖酯、胆固醇及其酯、磷脂(组织脂)5﹪(含量相当稳定)动物所有细胞的生物膜、神经、血浆1.维持生物膜的结构和功能2.胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸等3.构成血浆脂蛋白四、脂类的分布与生理功能目前十四页\总数九十二页\编于十四点第二节脂肪的分解代谢目前十五页\总数九十二页\编于十四点一、脂肪的酶促水解脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶----CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=
H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶脂肪甘油二脂甘油单脂甘油目前十六页\总数九十二页\编于十四点二、甘油的氧化分解与转化
思考:1分子的甘油彻底氧化分解放出多少能量(形成ATP?)22
动物的脂肪细胞中无甘油激酶,则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解.甘油TCACO2+H20+能量目前十七页\总数九十二页\编于十四点β-氧化作用α-氧化作用饱和脂肪酸的氧化分解三脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解目前十八页\总数九十二页\编于十四点
概念脂肪酸的β-氧化作用能量计算饱和脂肪酸的β-氧化作用脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸目前十九页\总数九十二页\编于十四点脂肪酸的β氧化:饱和脂肪酸在一系列酶的作用下,羧基端的β位C原子发生氧化,碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂,每次生成一个乙酰CoA和较原来少二个碳单位的脂肪酸,这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH1.概念目前二十页\总数九十二页\编于十四点2.脂肪酸的β-氧化作用(1)脂肪酸的活化
脂肪酸首先在线粒体外或胞浆中被活化形成脂酰CoA,然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。在脂酰CoA合成酶(硫激酶)催化下,由ATP提供能量,将脂肪酸转变成脂酰CoA:脂酰CoA合成酶R-COOHAMP+PPiHSCoA+ATPR-CO~SCoA脂酰CoA脂肪酸目前二十一页\总数九十二页\编于十四点在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解,此过程必须要由肉碱(肉毒碱,carnitine)来携带脂酰基。(2)脂酰CoA转运入线粒体HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3
OHCH3CH3β-羟基-r-三甲基铵基丁酸目前二十二页\总数九十二页\编于十四点借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶(酶Ⅰ和酶Ⅱ)催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。其中,肉碱脂酰转移酶Ⅰ(carnitineacyltransferaseⅠ)是脂肪酸β-氧化的关键酶。目前二十三页\总数九十二页\编于十四点目前二十四页\总数九十二页\编于十四点脂酰CoA进入线粒体的过程
胞液外膜内膜基质
*脂酰转移酶ⅠRCO~SCoA
HSCoA
肉碱RCO-肉碱转位酶RCO-肉碱脂酰转移酶ⅡRCO~SCoA
肉碱HSCoA
目前二十五页\总数九十二页\编于十四点关键酶目前二十六页\总数九十二页\编于十四点目前二十七页\总数九十二页\编于十四点β-氧化过程由四个连续的酶促反应组成:①脱氢②水化③再脱氢④硫解(3)β-氧化循环目前二十八页\总数九十二页\编于十四点①脱氢脂酰CoA脱氢酶
R-CH2-CH2-CH2-CO~SCoAFAD
FADH2R-CH2-CH=CH-CO~SCoA④硫解硫解酶
-2CCH3-CO~SCoAHSCoA②水化水化酶
H2OR-CH2-CH(OH)-CH2-CO~SCoAβ-氧化循环的反应过程(△2反式烯脂酰COA)L-β-羟脂酰COA③再脱氢L-β-羟脂酰CoA脱氢酶R-CH2-CO-CH2-CO~SCoANADH+H+
NAD+β-酮脂酰COA(脂酰COA)目前二十九页\总数九十二页\编于十四点①β-氧化循环过程在线粒体基质内进行;②β-氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化,反应不可逆;③需要FAD,NAD+,CoA为辅助因子;④每循环一次,生成一分子FADH2,一分子NADH,一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。脂肪酸β-氧化循环的特点目前三十页\总数九十二页\编于十四点生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量,并生成ATP。(4)彻底氧化:目前三十一页\总数九十二页\编于十四点肉碱转运载体线粒体膜脂酰CoA脱氢酶L(+)-β羟脂酰CoA脱氢酶NAD+NADH+H+反2-烯酰CoA
水化酶H2OFADFADH2
β酮脂酰CoA
硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸链2ATPH2O呼吸链3ATPTCA(脂酰CoA)(△2反式烯脂酰CoA)(L-β-羟脂酰CoA)(β-酮脂酰CoA)(脂酰CoA)(乙酰CoA)(脂酰CoA)①②③④活化目前三十二页\总数九十二页\编于十四点1分子FADH2可生成2分子ATP,1分子NADH可生成3分子ATP,故一次β-氧化循环可生成5分子ATP。1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成12分子ATP。3、脂肪酸氧化分解时的能量释放目前三十三页\总数九十二页\编于十四点以16C的软脂酸为例来计算,则生成ATP的数目为:7次β-氧化分解产生5×7=35分子ATP;8分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP;共可得131分子ATP,减去活化时消耗的两分子ATP,故软脂酸彻底氧化分解可净生成129分子ATP。目前三十四页\总数九十二页\编于十四点对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸,其净生成的ATP数目可按下式计算:目前三十五页\总数九十二页\编于十四点3.饱和脂肪酸的α-氧化作用1.概念脂肪酸在一些酶的催化下,其α-C原子发生氧化,结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸,这种氧化作用称为α-氧化。RCH2CH2COOHRCH2COOH+CO2目前三十六页\总数九十二页\编于十四点RCH2COOHO2,NADPH+H+
单加氧酶Fe2+,抗坏血酸R-CH-COOHOH-(L-α-羟脂肪酸)NAD+NADH+H+脱氢酶R-C-COOHO=(α-酮脂酸)ATP,NAD+,抗坏血酸脱羧酶RCOOH+CO2(少一个C原子)2.α-氧化的可能反应历程目前三十七页\总数九十二页\编于十四点
不饱和脂酸β氧化
顺3-烯酰CoA顺2-烯酰CoA反2-烯酰CoA3顺-2反烯酰CoA
异构酶β氧化L(+)-β羟脂酰CoAD(-)-β羟脂酰CoAD(-)-β羟脂酰CoA
表构酶H2O(二)、单不饱和脂肪酸的氧化目前三十八页\总数九十二页\编于十四点目前三十九页\总数九十二页\编于十四点目前四十页\总数九十二页\编于十四点L-甲基丙二酸单酰CoA消旋酶
变位酶5-脱氧腺苷钴胺素琥珀酰CoA奇数碳脂肪酸CH3CH2CO~CoAβ-氧化
丙酰CoA羧化酶(生物素)ADP+PiD-甲基丙二酸单酰CoAATP+CO2经三羧酸循环途径→丙酮酸羧化支路→糖有氧氧化途径彻底氧化分解四、奇数碳脂肪酸的氧化目前四十一页\总数九十二页\编于十四点脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羟丁酸(β-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三种中间代谢产物,统称为酮体(ketonebodies)。五、酮体的生成及利用目前四十二页\总数九十二页\编于十四点酮体的分子结构CHCH3CHCOOHOH2D(-)-β-羟丁酸酮体目前四十三页\总数九十二页\编于十四点酮体主要在肝细胞线粒体中生成。酮体生成的原料为乙酰CoA。1.酮体的生成目前四十四页\总数九十二页\编于十四点(1)两分子乙酰CoA在乙酰乙酸CoA硫解酶(thiolase)的催化下,缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。乙酰乙酰CoA硫解酶2×(乙酰CoA)酮体生成的反应过程乙酰乙酸CoA目前四十五页\总数九十二页\编于十四点
(2)乙酰乙酸CoA再与1分子乙酰CoA缩合,生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。HMG-CoA合酶*CoASH限速酶乙酰乙酸CoA目前四十六页\总数九十二页\编于十四点(3)HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。HMG-CoA裂解酶目前四十七页\总数九十二页\编于十四点(4)乙酰乙酸在β-羟丁酸脱氢酶的催化下,加氢还原为β-羟丁酸。β-羟丁酸脱氢酶NAD+NADH+H+目前四十八页\总数九十二页\编于十四点(5)乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮。CO2目前四十九页\总数九十二页\编于十四点CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羟丁酸脱氢酶HMGCoA
合成酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA
裂解酶
酮体的生成Β-羟-Β-甲基戊二酸单酰CoA合成酶乙酰乙酸CoA目前五十页\总数九十二页\编于十四点目前五十一页\总数九十二页\编于十四点
利用酮体的酶有两种:1.琥珀酰CoA转硫酶(主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中)2.乙酰乙酸硫激酶(主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中)。2.酮体的利用目前五十二页\总数九十二页\编于十四点
(1)β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢,生成乙酰乙酸。酮体利用的基本过程β-羟丁酸脱氢酶NAD+NADH+H+目前五十三页\总数九十二页\编于十四点(2)乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为乙酰乙酰CoA。琥珀酰CoA转硫酶琥珀酰CoA
琥珀酸乙酰乙酸硫激酶HSCoA+ATPAMP+PPi
乙酰乙酸CoA乙酰乙酸CoA目前五十四页\总数九十二页\编于十四点(3)乙酰乙酸CoA在乙酰乙酸CoA硫解酶的催化下,裂解为两分子乙酰CoA。(4)生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解。乙酰乙酸CoA硫解酶HSCoA
目前五十五页\总数九十二页\编于十四点
心、肾、脑、骨骼肌细胞心、肾、脑细胞β羟丁酸-NAD+NADH+H
HSCoA+ATP乙酰乙酸琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶琥珀酰CoA转硫酶AMP+PPi乙酰乙酰CoA琥珀酸硫解酶2×乙酰CoA三羧酸循环+
β-羟丁酸脱氢酶
目前五十六页\总数九十二页\编于十四点当由琥珀酰CoA转硫酶催化进行氧化利用时,乙酰乙酸可净生成24分子ATP,β-羟丁酸可净生成27分子ATP;而由乙酰乙酸硫激酶催化进行氧化利用时,乙酰乙酸则可净生成22分子ATP,β-羟丁酸可净生成25分子ATP。目前五十七页\总数九十二页\编于十四点(1)在正常情况下,酮体是肝输出能源的一种重要的形式;(2)在饥饿或疾病情况下,酮体可为心、脑等重要器官提供必要的能源。3.酮体生成及利用的生理意义目前五十八页\总数九十二页\编于十四点第三节脂肪的合成代谢甘油的合成脂肪酸的合成二者分别转变为3—磷酸甘油和脂酰CoA后的连接目前五十九页\总数九十二页\编于十四点合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成:
1.由糖代谢生成(脂肪细胞、肝):3-磷酸甘油脱氢酶NADH+H+磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油NAD+一、3-磷酸甘油的生成目前六十页\总数九十二页\编于十四点2.由脂肪分解形成的甘油甘油磷酸激酶甘油ATP3-磷酸甘油ADP目前六十一页\总数九十二页\编于十四点二、饱和脂肪酸的从头合成(动物是在细胞质溶胶中,植物则在叶绿体和质体中进行)脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA。其合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化。脂肪酸合成的直接产物是软脂酸(palmitate)目前六十二页\总数九十二页\编于十四点来源线粒体内的丙酮酸氧化脱羧(糖)脂肪酸的β-氧化氨基酸的氧化转运柠檬酸穿梭(三羧酸转运体系)1.乙酰CoA(碳源)的来源及转运目前六十三页\总数九十二页\编于十四点线粒体基质内膜细胞质HSCoA柠檬酸草酰乙酸柠檬酸合酶H2O+乙酰CoAHSCoA+ATP柠檬酸裂解酶草酰乙酸乙酰CoA+ADP+Pi
丙酮酸NADH+H+苹果酸脱氢酶苹果酸NAD+ADP+Pi丙酮酸羧化酶ATP+CO2柠檬酸苹果酸酶NADP+NADPH+H++CO2
丙酮酸苹果酸NAD+NADH+H+苹果酸脱氢酶乙酰CoA转运出线粒体目前六十四页\总数九十二页\编于十四点在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下,将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶(生物素)*CH3CO~SCoAADP+PiHCO3-+H++ATPHOOC-CH2-CO~SCoA
长链脂酰CoA-柠檬酸异柠檬酸+2.丙二酸单酰CoA的合成目前六十五页\总数九十二页\编于十四点脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应,延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。在动物中,脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白(acylcarrierprotein,ACP)和7种酶单体所构成的多酶复合体。植物和细菌中6种酶。3.脂肪酸合成循环目前六十六页\总数九十二页\编于十四点脂酰基载体蛋白(ACP-SH)ACP-脂酰基转移酶丙二酸单酰COA-ACP转移酶β-酮脂酰-ACP合酶β-酮脂酰-ACP还原酶β-羟脂酰-ACP脱水酶烯脂酰-ACP还原酶ACPSH原核生物的脂肪酸合成酶系目前六十七页\总数九十二页\编于十四点
乙酰基转移反应CH3-C~SCOA=OCH3-C~SACP=OACP-SHβ酮脂酰-ACP合酶CH3-C~S-合酶=O
丙二酸单酰基转移反应COA-SHACP-SHACP脂酰基转移酶HOOC-CH2-C~SCOA+ACP-SHHOOC-CH2-C~SACPO=丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-C~SCOAO=+COA-SH4.反应历程乙酰CoA丙二酸CoA丙二酰-ACP第一阶段目前六十八页\总数九十二页\编于十四点缩合反应CH3-C~S-合酶+=OHOOC-CH2-C~SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶CH3-C-CH2-C~SACPO=O=+合酶-SH+CO2丙二酸单酰-ACP乙酰乙酰-ACP2酰合酶还原反应CH3-C-CH2-C~SACPO=O=+NADPH++
H+
β-酮脂酰-ACP还原酶CH3-CH-CH2-C~SACPO-OH=+NADP+
D-β-羟丁酰-ACP乙酰乙酰-ACP第二阶段目前六十九页\总数九十二页\编于十四点脱水反应CH3-CH-CH2-C~SACPO-OH==-C-C==CO-CH3-HH~SACPβ-羟脂酰-ACP脱水酶+H2O(△2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP)再还原反应-C==CO-CH3HH~SACPC-=-
32+NADPH+H+β-烯脂酰-ACP还原酶CH3-CH2-CH-C~SACPO=+NADP+(丁酰-ACP)丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP重复缩合、还原、脱水、再还原的过程,直至生成软脂酰-ACP。D-β-羟丁酰-ACP第二阶段目前七十页\总数九十二页\编于十四点缩合反应CH3-C~S-合酶+=OHOOC-CH2-C~SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶CH3-C-CH2-C~SACPO=O=+合酶-SH+CO2由于缩合反应中,β-酮脂酰-ACP合酶是对链长有专一性的酶,仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活性,故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰-ACP。软脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+软脂酸(棕榈酸)释放H2O2酰合酶(丁酰-ACP)第二阶段第三阶段目前七十一页\总数九十二页\编于十四点8CH3-C~SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H+CH3(
CH2)14COOH+14NADP++8CoASH+
7ADP
+7Pi+6H2O
那么这个过程与糖代谢有一定关系:原料(乙酰辅酶A)来源羧化反应中消耗的ATP可由EMP途径提供还原力NADPH从哪来?总反应式反应中所需的NADPH++H+约有40%来自PPP途径,其余的60%可由EMP中生成的NADH+H+间接转化提供。目前七十二页\总数九十二页\编于十四点①合成所需原料为乙酰CoA,直接生成的产物是软脂酸,合成一分子软脂酸,需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA;②在胞液中进行,关键酶是乙酰CoA羧化酶;③合成为一耗能过程,每合成一分子软脂酸,需消耗15分子ATP(8分子用于转运,7分子用于活化);④需NADPH作为供氢体,对糖的磷酸戊糖旁路有依赖性。脂肪酸合成的特点:目前七十三页\总数九十二页\编于十四点4.饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较区别要点从头合成β-氧化细胞内进行部位胞液线粒体酰基载体ACP-SHCOA-SH二碳单位参与或断裂形式丙二酸单酰ACP乙酰COA电子供体或受体NADPH+H+FAD,NADβ-羟酰基中间物的立体构型不同
D型L型对HCO3-和柠檬酸的需求需要不需要所需酶7种(P250)
4种(P243)能量需求或放出消耗7ATP及14NADPH+H+产生129或106ATP目前七十四页\总数九十二页\编于十四点脂酰CoA转移酶
CoAR1COCoA
脂酰CoA
转移酶
CoAR2COCoA磷脂酸磷酸酶Pi
脂酰CoA
转移酶
CoAR3COCoA三、甘油三酯的合成目前七十五页\总数九十二页\编于十四点Section4MetabolismofPhospholipids第四节甘油磷脂的
代谢
与生物合成目前七十六页\总数九十二页\编于十四点(一)甘油磷脂的基本结构:CH2-O-CO-R'R"-CO-O-CHCH2-O-PO3H-X||一、甘油磷脂的代谢目前七十七页\总数九十二页\编于十四点体内几种重要的甘油磷脂目前七十八页\总数九十二页\编于十四点1.甘油二酯合成途径:磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺通过此代谢途径合成。合成过程中所需胆碱及乙醇胺以CDP-胆碱和CDP-乙醇胺的形式提供。(二)甘油磷脂的合成代谢目前七十九页\总数九十二页\编于十四点甘油二酯合成途径3×S-腺苷同型半胱氨酸3×S-腺苷蛋氨酸胆碱乙醇胺ATPADP磷酸胆碱胆碱激酶磷酸乙醇胺乙醇胺激酶CDP-乙醇胺转胞苷酸酶CDP-胆碱CTPPPi转胞苷酸酶
甘油二酯CMP磷酸胆碱甘油二酯转移酶磷脂酰胆碱磷酸乙醇胺甘油二酯转移酶磷脂酰乙醇胺目前八十页\总数九十二页\编于十四点磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸和心磷脂通过此途径合成。合成过程所需甘油二酯以CDP-甘油二酯的活性形式提供。
2.CDP-甘油二酯合成途径:目前八十一页\总数九十二页\编于十四点磷脂酸转
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