光合作用的机理

《植物与植物生理》第四单元教学子单元3：光合作用微课件3光合作用的机理汇报人：郭振升分三步1.原初反应2.电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH）3.CO2的同化暗反应光能电能电能不稳定化学能不稳定化学能稳定化学能光合作用的机理光反应——一、原初反应1.原初反应的概念

指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。其中包括色素分子对光能的吸收、传递和转换为电能的过程。特点：a速度快(10－9秒内完成)；b与温度无关（可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)）2.过程：吸收、传递、转换（1）吸收：聚光色素（天线色素）没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素。（2）传递：方式是诱导共振方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。类胡萝卜素ChlbChla（3）转换：反应中心色素具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。DPA光

DP*ADP+A-eD+PA-e光能电能？

DPA反应中心，D—原初电子供体，P—反应中心色素，A—原初电子受体。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。二、电子传递与光合磷酸化

反应中心的色素分子受光激发而发生电荷分离，产生光化学反应，电子经过一系列电子传递体的传递，引起H2O的裂解放氧和NADP+还原为NADPH，并通过光合磷酸化形成ATP，这样，把光能转化为活跃的化学能。1.两个光系统人物：罗伯特·爱默生（R.Emerson）1957年事件：测定不同波长光的光合效率实验。结果：1）大于685nm的远红光照射，光合速率下降。——红降；2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和——双光增益效应（爱默生效应）光系统Ⅰ(photosystemⅠ,PSⅠ):吸收长波红光(700nm)光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ):吸收短波红光(680nm)

且以串联的方式协同工作

光

光

PSⅡPSⅠNADPH+H+

H2O1/2O2+2H+NADP+两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应功能与特点

(吸收光能光化学反应)电子最终供体次级电子供体反应中心色素分子

原初电子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PSⅠ还原NADP+

，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子A0铁硫中心NADP+

PSⅡ使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子Pheo醌分子QA质体醌PQPSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成

PSⅠ和PSⅡ的特点

PSⅠ：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。

PSⅡ：作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子供给Pheo（去镁叶绿素），氧化水和还原质体醌。

PSⅠ，颗粒小，类囊体膜的非垛叠部分。

PSⅡ，颗粒较大，垛叠部分。PSⅡ反应中心的结构模型PSⅠ反应中心的结构模型PSⅠ和PSⅡ的连接模型

※水的光解希尔反应：水的光解(waterphotolysis)是Hill于1937年发现的，是指将离体的叶绿体加到具有氢受体的水溶液中，照光后发生水的分解而放出氧气的过程。

此反应称为希尔反应（Hillrection）。其中A为氢的接受体，被称为Hill氧化剂。许多物质可作为氢的接受体，如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、氰化钾等。

Hill反应的意义：将光合作用的研究深入到了细胞器水平。证实光合放氧来自于水。2H2O+2A2AH2+O2光叶绿体

2.电子传递链（光合链）在类囊体膜上的PSⅡ和PSⅠ之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道，称为光合链。由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”。

P680P680锰串H2O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700

A0A1Fe-SxFe-SAFe-SB

Fp（FAD）PCFdH+H+(从基质吸收)(释放到腔内)从基质吸取质子NADP+NADPH质子释放在腔内e-**e-e-e--1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.4PSⅡPSⅠ

Z链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联协同完成电子从H2O向NADH+的传递。②水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。在两个光系统之间存在着一系列电子传递，在Z链起点，H2O是最终的电子供体；在Z链终点，NADP+是最终的电子受体。③电子传递有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。

3.光合磷酸化

（1）光合磷酸化的概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。

ADP+PiATP

电子传递与光合磷酸化的结果：产生ATP和NADPH。

ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存,并向下传递;另一方面NADPH的H又能进一步还原CO2，这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和NADPH在暗反应用于CO2的同化,故合称为同化力。光（2）光合磷酸化的方式1）非循环式光合磷酸化：PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后去还原NADP+

。这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。2）循环式光合磷酸化：从PSⅠ产生的电子，经过Fd和Cytb等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。3）假循环式光合磷酸化：H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→O2（→O2－.）

与非循环式电子传递途径相似，只是水光解的电子不传给NADP+，而传递给O2,形成超氧阴离子自由基，后形成H2O。光反应小结A.光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B.经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C.电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子（e-），同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D.有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”三、碳同化二氧化碳同化(CO2assimilation)，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为糖类的过程。高等植物的碳同化途径有三条：A)C3途径（又叫卡尔文循环）：是植物最基本、最普遍的途径，且只有该途径才可以生成碳水化合物。B)

C4途径（又叫Hatch-Slack途径）C)景天科酸代谢途径（CAM）.C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。1.C3途径—卡尔文循环1946年，美国的卡尔文等经过十多年的研究发现了光合作用中CO2固定的反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环(Calvincycle)。在此途径中，CO2被固定后形成的最初产物是三碳化合物，因此也被称为C3途径。由于这个循环中的受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway,RPPP）。该途径分三个阶段：RuBP的羧化阶段，C3产物的还原阶段，RuBP的再生阶段。水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。（1）羧化阶段（CO2的固定）

Rubisco：1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶。该酶具有双重功能，它既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环；又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。（2）还原阶段（CO2的还原）利用同化力将3-磷酸甘油酸(PGA)还原为3-磷酸甘油醛(GAP)。

（3）再生阶段（RuBP的再生）由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。

卡尔文循环的总反应方程式：

6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+

若形成1mol磷酸己糖(G6P或F6P)，需要6molCO2；消耗12molNADPH和18molATP作为能量来源。所以每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。C3途径的计量关系3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮1，7-二磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤藓糖7-磷酸景天庚酮糖羟乙醛酶复合物，C2

淀粉蔗糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1，5-二磷酸核酮糖5-磷酸核糖NADPHATPCO2

ATP*卡尔文循环示意图

2.C4途径1966-1970年，澳大利亚的哈奇(M.D.Hatch)和斯莱克(C.R.Slack)发现甘蔗和玉米的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸（OAA）。四碳双羧酸途径(C4-dicarboxylicacidpathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(C4photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有70多个科近2000种植物中存在C4途径。C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)；固定CO2的部位：叶肉细胞质中。（1）C4途径的生化历程①CO2固定C4途径的CO2受体是磷酸烯醇式丙酮酸(PEP），它在PEP羧化酶催化下，固定CO2形成草酰乙酸(OAA）。②CO2还原OAA运入叶绿体，在NADPH苹果酸脱氢酶的催化下，还原为苹果酸（Mal）。也可由天冬氨酸转氨酶催化转变为天冬氨酸（ASP）。③CO2转移形成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后，脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经C3途径再次固定成为光合产物。④PEP的再生在维管束鞘细胞中脱羧后产生的丙酮酸或丙氨酸到达叶肉细胞，丙酮酸（丙氨酸经过转氨作用转变为丙酮酸）在叶肉细胞内由丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的催化下再转变成PEP，重新作为CO2的受体。

C4途径的基本反应在各部位进行的示意图酮戊二酸谷氨酸Asp转氨酶NADP-苹果酸脱氢酶ATP+Pi(丙酮酸或丙氨酸)

类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞的主要C3酸植物种类NADP-苹果酸酶型苹果酸叶绿体NADP苹果酸酶丙酮酸玉米、甘蔗高粱NAD-苹果酸酶型天冬氨酸线粒体NAD苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP-羧激酶型天冬氨酸细胞质PEP羧激酶丙氨酸羊草、卫矛非洲鼠尾粟（2）C4途径的类型龙舌兰（龙舌兰科）3.C