花生数量性状的遗传和分子遗传

花生数量性状的遗传和分子遗传《花生种子生产技术》目录CONTENTS一二花生数量性状的遗传花生的分子遗传一、花生数量性状的遗传（一）花生的杂种优势杂种优势是生物界的普遍现象，它是指杂种第一代在一种或多种性状上表现优于两个亲本的现象。杂种优势涉及的性状大都为数量性状，优势表现程度通常以平均优势(heterosisovermeanofparents)，即F1超过双亲平均值的百分数，或超亲优势(hetero-sisoverbetterofparenls)，即以F1超过双亲中较优亲本的百分数来表示。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（一）花生的杂种优势1.营养器官性状的杂种优势山东省花生研究所(1973)研究结果表明，地上部性状的杂种优势表现明显，茎叶干重的平均优势指数为48.3%，侧枝长的平均优势指数为46.8%，主茎高的平均优势指数为30.7%。甘信民等(1977)采用普通型、多粒型和珍珠豆型典型品种组配了14个杂交组合，研究表明，97%的性状有杂种优势，特别是茎叶下重、侧枝长和主茎高等地上部分营养器官的杂种优势较大。研究结果证实了花生在营养器官性状上的杂种优势具有普遍性，并且亚种间的杂种优势比亚种内大。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（一）花生的杂种优势2.产量性状的杂种优势在花生产量性状的杂种优势方面，研究结论不尽相同，主要是：不同株型和不同熟期的品种杂交，F1在产量上出现超亲优势；普通型育种材料与来自南美洲五大分化中心、非洲和中国的28个不同类型的花生品种（系）进行杂交，在F1和F2的单株荚果产量、单株荚果数和荚果大小均有正向杂种优势，而且疏枝亚种比密枝亚种的杂种优势大。花生出仁率、百仁重有负向杂种优势。采用6个亲本进行双列杂交试验，单株生产力在15个组合中有2个组合表现超高亲优势，4个组合表现超低亲优势。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（一）花生的杂种优势3.品质性状的杂种优势刘恩生(1987)研究表明，花生脂肪表现正向优势，而蛋白质以负向和超低亲优势为主。徐宜民等(1991)采用6个亲本进行的双列杂交试验结果表明，花生蛋白质、脂肪、7种氨基酸以及5种脂肪酸均存在杂种优势；陈四龙等(2009)研究表明，花生含油量的杂种优势和超亲遗传普遍存在，加性基因在花生含油量遗传中起主要作用，通过高油单株定向选择育种可以实现含油量的有效改良。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（一）花生的杂种优势杂种优势的表现受环境条件的影响较大，一种性状的杂种优势还会受到其他相关性状的影响，例如营养器官杂种优势大的杂交种必然表现出对病虫害和干旱有较强的抗性，而营养生长旺盛的植株往往表现相对晚熟。从遗传基础来看，杂种优势来源于亲本的遗传异质性，花生亚种间的杂种优势高于亚种内类型间或品种间的杂种优势。从杂交后代优势分析杂交组合的遗传潜势，遗传异质越大的亲本组合其性状互补性越强，这是杂交育种中选择亲本的关键之一。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（一）花生的杂种优势花生营养器官性状的杂种优势大于产量性状的杂种优势，而后者又大于品质性状的杂种优势，但由于花生的生长特点、开花习性和花器构造等原因，在大田生产上直接利用杂种优势是十分困难的，而通过对花生主要农艺性状、经济性状和品质性状杂种优势的分析研究，对杂交育种的亲本选配和杂交后代的处理具有重要意义。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（二）花生的配合力亲本选配是杂交育种成败的关键，配合力足评价亲本和配制杂交组合的重要依据之一，配合力的估算，可在杂种的早期世代初步鉴定组合的优势和后期世代性状的选择潜力，对提高杂交育种效果十分重要。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（二）花生的配合力配合力包括一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一般配合力是指一个品种（系）与其他若干品种（系）杂交后，其杂种一代在某个数量性状七的平均表现，由基因的加性效应决定，为可遗传的部分，一般配合力的高低是由品种（系）所含的有利基因位点的多少决定，有利基因位点越多，其一般配合力越高。特殊配合力是指某一特定的组合F1的实测值与其双亲一般配合力的预测值之差，是由基因的非加性效应决定，即由基因间的显性效应、超显性效应和上位性效应决定，只能在特定组合中由双亲的等位基因间或非等位基因间的互作表现出来，是不能遗传的。一、花生数量性状的遗传（二）花生的配合力关于花生营养器官性状方面的研究表明，花生的主茎高、侧枝长、叶片性状和分枝数的一般配合力较高。主茎高和侧枝长的遗传是加性效应和非加性效应并存，且以加性效应为主；总分枝数和结果枝数的遗传为加性效应和非加性效应并重；饱果数、秕果数和出仁率为加性遗传；单株果重为加性、非加性和正反交效应共同控制；籽仁重也同时受加性、非加性和正反交效应共同控制，但以加性效应为主。以加性遗传或以加性为主遗传的主茎高、侧枝长、饱果数、秕果数和出仁率等性状可在早代开始选择，其他性状可在中高世代进行选择。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、花生数量性状的遗传（二）花生的配合力花生对锈病抗性的一般配合力和特殊配合力均达到了显著水平，而且一般配合力高于特殊配合力。廖伯寿(1988)对锈病的配合力分析表明，花生栽培种的抗锈性主要受加性基因控制，显性作用程度很小。花生不同性状的配合力大小是不同的，即使同一性状，在不同的亲本间其配合力也有很大差异。另一方面，配合力是从遗传交配设计的结果估算得来的，试验的年份、地点、种植密度、杂交组合等因素对配合力的估值也有影响，在育种实践应用时应予以考虑。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传作物的农艺性状大多是数量性状，用传统方法对其进行基因定位和遗传改良十分困难。而利用分子标记技术则不受环境条件、发育时期、等位基因显隐性关系的影响，能够有效地进行基因定位和确定不同基因问的连锁关系，应用转基因技术和分子标记辅助可以加速育种进程，提高选择效果。国内外关于花生分子遗传学和基因工程方面的研究起步较晚，20世纪90年代以来建立的一些分子标记和转基因技术对花生的遗传改良起到了促进作用。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传（一）分子标记栽培种花生间的形态学变异丰富，但栽培种DNA水平的多态性很小，早期的随机扩增多态性DNA（RandomAmplificationPolymorphicDNA，RAPD）和限制性片段长度多态性（RestrictionFragmentLengthPolymorphism，RFLP）研究表明，整个花生属的DNA多态性相对贫乏。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传（一）分子标记美国得克萨斯大学采用BSA法获得了3个与花生抗线虫有关的RAPD标记。姜慧芳等(2003)用SSR对123个青枯病抗性重组近交家系进行多态性研究，获得10个多态性标记。雷永(2003)用AFLP分析法获得了2个与黄曲霉菌侵染抗性连锁的分子标记。任小平(2004，2005)通过AFLP筛选到2个与青枯病抗性基因有关的分子标记，建立了24份不同类型抗青枯病种质的AFLP指纹图谱，用6对引物即可区分这些种质材料，同时发现龙生型与珍珠豆型在DNA水平上存在类型问的系统差异。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传（二）转基因技术研究表明，强毒力的农杆菌系能侵染花生，并能将外源DNA导入花生，用强毒力菌系接种花生嫩叶和子叶外植体，标志基因(GUS)在接种48h到2周均有表达。Moss等用带有卡那霉素抗性基因的农杆菌接种花生叶片和子叶，获得了再生植株。单世华等(2003)应用花生丛生芽再生体系，以农杆菌为介导，将含有抗病基因的植物双价表达载体pCC转入花生品种泉花10号和金花1012，获得转基因植株。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传（二）转基因技术徐平丽等(2003)通过农杆菌Ti质粒介导途径，以胚轴为外植体将抗虫CpTI基因转入花生，并获得转基因再生植株，经过PCR检测和Southern杂交鉴定表明，外源CpTI基因已整合到大部分再生花生植株的基因组中，抗虫性检测试验表明，转基因花生具有一定的抗虫性。Schnall等(1991)以未成熟嫩叶为外植体进行基因枪法转化试验，获得了稳定的愈伤组织，以胚为外植体获得了再生枝条。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传（二）转基因技术Ozias-Akins等(1993)利用基因枪法转化潮霉素抗性基因，成功获得转基因植株，经过Southern杂交鉴定确认了转基因植株中抗性基因的存存。美国Agracetus公司用特制的基因枪将外源基因直接转入花生品种的胚芽组织，较成功地导人了抗除草剂基因和抗番茄斑萎病毒的基因。雷永(2004)利用黄曲霉抗性品种和感病品种杂交，通过优化抗性评价技术体系，应用BSA分析方法，在国内外首次获得了与花生黄曲霉侵染抗性紧密连锁的AFIP标记E44Ms3-s20、E45M53-440。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生的分子遗传（二）转基因技术20世纪90年代以来，花生的转化和再生技术研究取得突破性进展；美国率先获得转基因抗病抗虫花生，我国也建立起了花生再生转化技术体系，通过农杆菌和基因枪介导的遗传转化均获得了转基因花生。但是，目前农杆菌和基因枪介导的遗传转化都存在转化和再生效率较低、重复性较差等问题，因此，在技术上仍需要进一步发展和完善。

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