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文档简介
目录TOC\o"1-5"\h\z\o"CurrentDocument"目录 I摘要 1关键词 1\o"CurrentDocument"1抗旱的机理 1\o"CurrentDocument"2抗旱性鉴定方法 2\o"CurrentDocument"2.1形态指标 2\o"CurrentDocument"2.2生理指标 2\o"CurrentDocument"2.3生化指标 23提高果树抗旱性的措施 33.1加强栽培管理 33.1.1合理密植 3\o"CurrentDocument"3.1.2合理修剪 3\o"CurrentDocument"3.1.3合理施肥 3\o"CurrentDocument"3.1.4果园勤深耕 4\o"CurrentDocument"3.1.5鱼鳞坑进行等高栽植 4\o"CurrentDocument"3.2果园覆盖 43.2.1薄膜覆盖 43.2.2果园覆草 4\o"CurrentDocument"3.3进行抗旱育种 4\o"CurrentDocument"3.4采用保水剂和抗蒸剂 5\o"CurrentDocument"3.5夏季刨树盘 5\o"CurrentDocument"3.6营造果园防护林 5\o"CurrentDocument"3.7节水灌溉 5\o"CurrentDocument"4抗旱基因工程 6\o"CurrentDocument"结束语 6\o"CurrentDocument"参考文献 7果树抗旱性研究进展摘要:干旱是一个世界性问题,目前已在许多方面对作物抗旱性进行了探讨,本文概述了果树抗旱的机理,抗旱生理指标,抗旱栽培措施,抗旱基因工程进行了分析。关键词:抗旱机理生理指标基因工程近年来逆境生理受到研究者们的广泛关注。逆境生理指植物在冷、热、早、涝、盐等逆境下的生理生化变化。我国近年来果树生产发展很快,面积有大幅度提高。但为了不与粮食作物争地,果树只能上山下滩。山坡地栽培果树,水分是其获得高产优质的主要限制因子之一。而且我国西部大部分果产区属于干早半干早地带,经常受到干旱的威胁。因此,我们有必要研究水分胁迫下果树的形态及生理生化变化,提高它的抗早性。因内外研究者就这方面已做了大量的研究。本文就果树抗干旱的机理,抗旱生理指标,抗旱栽培措施,抗旱基因工程等几个方面进行分析。1抗旱的机理一个品种在特定地区的抗旱性表现是由自身的生理抗性和结构特性以及生长发育进程的节奏与农业气候因素变化相配合的程度决定的。植物的抗旱性由多基因控制,也是多途径的。LevittU]认为植物适应干旱的机理可分为:避旱(droughtescape)、御旱(droughavoidance)和耐旱(droughttolerance)其中又把御旱性和耐旱性统称为抗旱性(droughtresistance),Levitt在对作物适应干旱的机理进行了更进一步的分析之后指出:避旱、高水势下耐旱、低水势下耐旱是作物适应干旱的3种方式。避旱即通过调节生长发育进程避免干旱的影响,高水势下耐旱是通过减少失水或维持吸水达到的。低水势下耐旱的途径是维持膨压或者是耐脱水或干化。其中,减少失水或耐干化的耐旱性都是以降低产量为代价的。作物适应干旱的机理有3种:御旱、耐旱和高水分利用效率。御旱主要通过扩展根系和调节气孔来维持体内的高水势,耐旱的主要机制是渗透调节,高水分利用效率的作物和品种则能够在缺水条件下形成较高的产量。几位学者对作物适应干旱机理的认识各有千秋,又不乏共同之处。现在人们引用最多的是Levitt的分类。2抗旱性鉴定方法植物抗旱性是通过抗旱鉴定指标来体现的,一般来说,生长发育和产量指标是鉴定抗旱性的可靠指标。为了加速抗旱性鉴定和抗旱遗传育种进程,一些简单、可靠而又快速的形态解剖和生理生化指标在抗旱性的间接鉴定中具有重要意义。2.1形态指标在形态性状上,如根系的长度、数量及其分布,植株冠层结构特征等,都与抗旱性有不同程度的关系。一些长期生长在干旱少雨地区的植物,为了适应恶劣的环境条件,从植株形态上表现为株型紧凑,叶直立、根系发达,较大的根冠比,叶片和角质层厚等以抵抗水分胁迫。从叶片的解剖结构发现抗旱性较强的品种叶肉组织分化程度较高,具有发达的栅栏组织和维管组织,导管多且导管直径较大。程加省等⑵对云南旱地小麦的研究表明,随着土壤持水量的升高,旱地品种根数、株高、茎粗、茎节数都极显著地高于田麦品种。2.2生理指标近年来许多研究者对根系提水在抗旱性鉴定中的作用做了大量工作。植物根系提水作用是在蒸腾降低的情况下,通过深层湿润土壤中的根系吸收水分,并沿维管束系统将水运至浅层根系,然后将部分水分释放至浅层干燥土壤中的一种生理现象,它能够在一定程度上缓解浅层根系因缺水导致的死亡,维持植物生存和生产。这一研究已扩展到乔木、灌木、牧草、水果和农作物等20多个植物种类[3,4]。但目前在抗旱品种选育方面将根系提水能力作为抗旱鉴定指标或育种指标尚未见报道。2.3生化指标植物在水分胁迫下通过积累溶质降低渗透势维持膨压的作用。细胞失水后渗透势下降的原因,一是由于细胞体积缩小,胞内溶质浓度相应增高的被动效应,二是由于细胞失水后引起代谢变化,使溶质的绝对量增加的主动积累效应。渗透调节的溶质主要是无机离子、碳水化合物、有机酸、脯氨酸、多糖等。草墓受水分胁迫后葡萄糖、果糖、自由氨基酸含量上升[5]。苹果受水分胁迫后叶中矿质元素含量会变化,不同元素对水分胁迫的反应不一样。象钾、铁、锰、钙、镁在水分胁迫后含量常上升,恢复供水后不变或含量下降;而硼和锌受水分胁迫后含量常下降,磷含量基本不变[6]。陆爱华等研究时发现:土壤干早处理后梅树叶片蛋白质含量逐渐降低,复水后很快恢复;可溶性糖含量持续增加,复水后迅速下降[7]。一般植物干旱时它的脯氨酸含量几乎都要上升,这已成为一个重要的抗旱生理指标。渗透作用是植物抗旱性的一种重要特征,但它是暂时的、有限的,且保持膨压也不一定能充分维持植物的生理功能。在除果树其它林林生化指标上,如脯氨酸和甘露醇等渗透性调节物质的含量、植株的脱落酸水平和SOD酶与CAT酶活性等。渗透调节是植物抵御干旱的一种重要方式,不同植物种类及同一植物种类的不同品种之间可溶性糖、氨基酸含量及其他物质含量存在差异。李君等㈤发现随水分胁迫强度的增加,抗旱性强的野生马蹄金叶片渗透调节物质的积累量及积累速度均高于栽培品种。刘瑞香等[9]发现,不同的干旱胁迫条件下,沙棘叶内脯氨酸和可溶性糖含量随着干旱胁迫程度和干旱胁迫时间的延长而增加。这些作物生化指标可做为研究果树抗旱生化指参考。3提高果树抗旱性的措施3・1加强栽培管理3.1.1合理密植在少雨缺水的条件下,合理密植可使果树获得充足的水分、养分,实现优质丰产,一般进行中等密度栽植,即株行距2.5〜3mx4m,园地尽量平整,要大坑(1m见方)栽植。3.1.2合理修剪抗旱较为理想的树形是自由纺锤形和细长纺锤形,同时在修剪上少造伤口,多留保护桩,修剪后要用封剪油或润肤油及时涂抹剪、锯伤口,防止树液蒸发,春季及时抹掉多余的萌芽、疏掉无效枝等;实行以花定果,合理负载,限定产量,减少树体养分的无效消耗。3.1.3合理施肥增施有机肥,改变偏氮的施肥习惯,实行配方施肥,增强树势,提高果树抗旱力。秋季降雨较多,土壤湿度大,及时施基肥利于树体贮藏养分,这样次年即使春季干旱,但由于树体贮藏养分较多,生长键壮,使抗旱力增强;施肥应以合理深施为宜,诱导根系向下生长,增强抗旱性能。3.1.4果园勤深耕深耕结合细耙是防止土壤水分蒸发的有效措施,深耕与保持水土相结合,否则大雨、暴雨后会使水土流失;深耕果园可间作一些豆科绿肥,起到固土肥田的作用。3.1.5鱼鳞坑进行等高栽植山地、旱坡地和丘陵地果园修建梯田和鱼鳞坑进行等高栽植,蓄积降雨到行内和树下,提高局部土壤的水分利用能力,增加抗旱性。3.2果园覆盖3.2.1薄膜覆盖一般在春季干旱、风大的3~4月进行,可顺行覆盖或只在树盘下覆盖。树下覆膜能减少水分蒸发,提高根际土壤含水量,盆状覆膜具有良好的蓄水作用。3.2.2果园覆草果园覆草一年四季均可,以夏季(5月份)为好。旱薄地多在20cm土层温度达20C时覆盖。麦秸、麦糠、杂草、树叶、作物秸秆和碎柴草均可用于果园覆草。局部覆草667m21000〜1500kg,全园覆草667m22000〜2500kg。全园覆草不利于降水尽快渗入土壤,而降水以蒸发方式消耗较多。因此,提倡树盘覆草,覆草前在两行树中间修筑40〜50cm宽的畦埂或作业道,畦内整平使近树干处略高,盖草时树干周围留出大约20cm的空隙,以便降雨尽快渗入土壤。覆草前结合深翻或深锄浇水,株施氮肥0.2〜0.5kg,以满足微生物分解有机物对氮肥的需要。覆草厚度为15〜20cm,覆草后在草上星星点点压点土,以防风刮和火灾。新鲜覆盖物最好经过雨季初步腐烂后再用。覆草后不少害虫栖息草中,应注意向草上喷药。秋季应清理树下落叶和病枝。另外,不少平原地区改进了果园覆草技术,即夏覆草、秋翻埋,每年5月份进行,667m2用草1500kg左右,厚度保持5cm左右,盖至秋施基肥时翻入地下[10。3.3进行抗旱育种选育一些抗旱力强的优良品种,这是提高植株抗旱性的根本方法[11]。3.4采用保水剂和抗蒸剂保水剂是以商品石蜡为原料,采用乳化技术研制成的一种乳化液。它含有膨化剂,喷后在叶上均匀成膜并保留一定的空隙,使果树在生长发育过程中既能进行正常的生理呼吸,又不使水分过分蒸发[12,13]。抗蒸剂主要成分是黄腐酸,可明显降低树体蒸腾,提高气孔阻力、叶片水势[14]。3.5夏季刨树盘夏季刨树盘,不仅可使土表疏松,切断土壤毛细管,减少水分蒸发,而且能积蓄天然降水,加强土壤中水分的渗透,减少果园的水上流失,同时还能加速肥料分解,加强土壤熟化,提高土壤肥力。夏季刨树盘伤根愈合快,易发生新根,提高吸收能力,并能促使根系向下深扎,提高果树抗旱能力,有利于果树发育、果实生长和花芽分化。夏季刨树盘一般在雨后结合压绿肥进行,应掌握树冠有多大,树盘刨多大,以不伤粗根为原则。距树干近,根系浅,大根多的地方要浅刨,一般刨9一12。m,距树干远,根系深,大根少的地方要深刨,一般刨20一25cm深比较合适[以。3.6营造果园防护林营造防护林,能减少风沙侵袭,防御旱涝灾害,为果树生产创造良好的屏障条件,保证果树稳产高产,防护林是干旱风沙地区发展果树生产必不可少的一环。防护林的生态效益,一是降低风速,减免风沙灾害,春季防止果树落花,秋季防止落果。二是保持水土,涵养7卜谭,缓冲地表水径流,以林蓄水,为果树抗御干旱所利用。三是提高空气相对湿度,减少土壤水分蒸发。四是调节气温和土壤湿度,使园内气温偏高,土壤早春解冻早[16]。3.7节水灌溉任何保水措施都不能完全取代灌溉,探讨和利用节水灌溉方法,依然是果树抗旱栽培的有效途径。节水灌溉就是充分利用有限水量,扩大灌溉面积,主要有滴灌和喷灌。滴灌在风沙干旱地区具有推广价值,其中以地下滴灌效果更好,每年可节水80%以上,同时通过滴灌还可将无机肥和微量元素一同滴入根际范围内,既节水又节肥,并且保持土壤疏松,除草方便。喷灌除节水外,还可调节果园小气候,可在高温季节降低园内气温,减少高温对果树的危害。但喷灌果园湿度大,易使果园染病[I7""]。4抗旱基因工程近年来有关通过胁迫诱导基因研究树木抗旱性分子机制以及转抗旱相关基因的研究已取得了一定成效。果树抗旱基因工程目前还比较少见。 Caruso等(2002)从欧美杨(P.euramericanacv/74/760)无性系Dorskamp(P.euramericanacvDorskampclone)的叶片mRNA中提取一个编码脱水蛋白的cDNA,将其命名为Peudhn,l通过对Peu-dhnl蛋白序列的测定表明,其结构与拟南芥ERD14、COR47及脱水蛋白LT129相似,这对在研究木本植物是否存在与草本植物,如拟南芥对干旱胁迫表现出相同的分子反应方面具有重要意义。El-Khatib[21]等(2004)研究发现,在水分胁迫下,以松树胞质的谷氨酰胺合成酶基因进行异位表达为特征的转基因杨树,表现出较强的抗旱性。在人工林研究方面,利用北美短叶松(P。banksiana)幼苗筛选出干旱诱导基因JPD16和JPD18,从火炬松中克隆出干旱诱导基因lp3,培养抗旱的转基因果树的研究也在进行(苏晓华等,2003)[22]。结束语干旱灾害是全球最大的自然灾害之一。干旱影响果树的生长发育,造成果树减产。因此,提高果树自身抗旱性和水分利用效率具有战略性意义。前人对于植物抗旱生理生态、抗旱机理和抗旱指标鉴定方面作了大量的研究工作,并取得了突破性进展。但植物抗旱是一个复杂的机理,不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的,一些作物具有综合性的、几种机理共同作用的抗旱特性。因此,今后对于果树抗旱生理生态的研究应该更为全面,加强综合比较研究。此外,今后工作的重点还应加大自然条件下果树抗旱性的研究,增强实践意义。同时,应该结合最新的分子生物学手段,从分子水平上认识植物抗旱机理,对干旱诱导蛋白的编码基因、抗氧化酶系统、渗透调节机制等进行系统研究。参考文献LevittJ.Responseofplantstoenvironmentalstresses.Vol:AvademicPress,1980,110-211.⑵程加省,于亚雄,杨全华,勾于宏,程耿,胡银星,白永刘.云南旱地小麦的抗旱性检测与比较[J],西南农业学报,2008,21(1):57-61.李唯,胡自治,杨德龙,倪郁,李尚忠.苜蓿"玉米根系提水作用测定的影响因素[J].甘肃农业大学学报,2008,43(1):71-76.历思茂,翟衡.葡萄根系提水作用研究[J].中外葡萄与葡萄酒,2006(4):12-15.BaolinZhang,DbnghtsD.Archboldchiloensis,soluteaccumulationinleavesofaFragariaandaF.virginianaselectionrespondstowaterdeficitstress.JAmerSocHortSci,1993,118(2):280-285.程瑞平.水分胁迫对苹果树生长和叶中矿质元素含量的影响.植物生理学通讯,1992,28(1):32-34.陆爱华.水分胁迫后梅、杏、桃脯氨酸、脱落酸的累积与抗旱性.南京农业大学学报,1989,12(3):29-32.刘瑞香,杨吉力,高丽.中国沙棘和俄罗斯沙棘叶片在不同土壤水分条件下脯氨酸、可溶性糖及内源激素含量的变化[J].水土保持学报2005,19(3):148-151.张智,夏宜平,常乐,孙晓杰.种观赏草在自然失水胁迫下的生理变化与耐旱性关系[J].东北林业大学学报,2007,35(12):17-20.张立民.果树抗旱栽培技术,河北果树.2008:(5
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