转基因植物的生态安全性风险

转基因植物的生态安全性风险摘要：转基因植物的应用在对人们生活带来重大变化的同时，其安全性风险备受关注。转基因产业的迅猛发展使转基因食品从实验室走向餐桌，转基因食品的安全性已为全世界所关注，它涉及到贸易效益和人体健康。在植物遗传转化体系中，绝大多数选择标记基因来源于细菌，对人类健康和环境安全存在潜在风险，因此转基因植物的安全性受到全世界的高度重视。本文综述了转基因植物的安全性以及对生态的影响，以期推动安全型转基因植物培育和转基因植物产业化进程。关键词：转基因植物，生态风险，害虫抗性，非目标生物，基因漂移EcologicalrisksofgeneticallymodifiedplantsAbstract:Applicationofgeneticallymodifiedplants(GMP)resultsingreatagriculturalrenovation，thoughtheirpotentialenvi—ronmentalimpactsalsocauseworld—wideconcern.Rapiddevelopmentofgeneticallymodification(GM)industrymadeGMfoodappearonthetablefromthelaboratory，thusthesafetyofGMfoodreceivedworldwideconcerns，whichinvolvesbadebarriersandhumanhealth．Soresearchersandbreedershavemadegreateffortstoproducebiosafiyormarker—freetransgeniccrops．Inthispaper，methodsforthecultivationofbiosafiytransgenicplantswerereviewed,includingCO—transformation.Theadvantagesanddisadvantagesoftheseapproacheswerealsoevaluatedwithaviewtopromotetheindustrializationprocessontransgenieresearchinplants．Keywords:Geneticallymodifiedplant，Ecologicalrisk，Insectresistance，Non-tarotorganism，Geneflow转基因植物在减少化学农药对环境的影响、提高作物产量、改善品质和保持水土等多方面具有潜在优势。建立高效遗传转化体系是转基因技术的核心环节之一，选择标记基因的广泛应用虽然提高了获得转基因植物的效率，但由于选择标记基因大多属于编码抗生素或除草剂的抗性基因，随着选择过程的结束，这些外源选择基因在植物基因组中的存在和表达变的多余，且会随着转基因植物的繁育而遗传给子代，从而引发有关转基因植物安全的许多问题。1转基因食品及发展现状1．1基本概念转基因作物，又称基因修饰作物(Genetically．Modified．Organis，GMO)。转基因食品，又称基因修饰食品(Genetically．ModifiedFood，GMF)，是指以转基因生物为原料加工生产的食品。2002年7月1日我国卫生部颁布的《转基因食品卫生管理办法》对转基因食品的定义是：利用基因工程技术改变基因组构成的动物、植物和微生物生产的食品和食品添加剂，包括转基因动植物、微生物产品；转基因动植物、微生物直接加工品；以转基因动植物、微生物或者其直接加工品为原料生产的食品和食品添加剂。1．2转基因技术与传统杂交技术的比较传统杂交选育技术是在同种同属的生物中进行，是大规模的基因转移，由于物种之间的障碍，一种物种的基因很难转到另一种物种上去。现代转基因技术是对很少量的标记基因DNA的提取和嵌贴，能够跨种跨属，培育的新物种具备某一些特性，如抗病虫害、抗杀虫剂、抗除草剂、改良品质等。另外，传统的杂交技术的操作对象是整个基因组，可预见性较差。而转基因技术所操作和转移的基因可精确到某个基因，后代表现可准确预期，因而大大缩减了选育的时间和工作量。GMO最突出的作用是提高对害虫和疾病的抵抗力。如将病毒膜蛋白基因整合入作物的基因组，可提高GMO抗病毒性。[1]1．3发展现状1．3．1世界转基因生物的种植主要集中在美国、阿根廷、加拿大和中国四个国家，占99％。产量占99％的四种作物分别是大豆、玉米、棉花和油菜。据统计，1996年全球转基因农作物耕种面积为170万公顷，2000年增至4420万公顷，2002年更是达到5867万公顷。[2]其中转基因大豆和玉米的耕种面积，约占总耕种面积的80％。全世界总交易量从1996年的2．35亿美元上升到1998年的12·15亿美元，预计2005年为60亿，2023年达200亿美元。杨1．3．2信美国蚁1叮983年最柳早研制出转葱基因生物，呜自1996吐年开始大规劈模种植转基础因植物以来渡，转基因食聪品扩散的速浴度超乎很多菊人的想象。恐美国已有7捞4％的大豆灵和32％的问玉米采用转注基因技术生孙产。目前，当美国零售食添品中约有6获0％以上含敬有转基因成除分。楚1．3．3犁中国罩转碑基因作物种尾植面积已超削过100万欺亩，面积为停世界种植面交积的14％做。有6种转陈基因植物已丛被批准商品远化。我国的彩转基因食品览基本上都是交进口的。1派996我国妖进口转基因摇大豆等作物驳8万吨，到舍1999年珠飙升至28眯0多万吨，惹2000年奸达到750习万吨，去年狐则超过10羞00万吨。诞目前，进入给中国人食物励链的转基因创食品已经超究过2000流万吨(20敌03年7月败23日)。谋1．4生桥活中常见的葱转基因食品狗据牌统计，转基怠因食品如今亿多达上万种删，生活中很己多食品为转苦基因产品（芝见图1,2遥）。简新堆图次1转基因旬水果报因净掠垮图2设转基因豆油碑2目标害阴虫对转基因挣植物的抗性孔处自然界生物症间的协同进迈化或生物与哲非生物抑制饿因子问的对鹅抗可能出现伶适应或被淘菜汰的结果。驱通常选择压戚力越大，害愁虫抗性产生阳得越快。以接转Bt基因芝为例，Bt围毒蛋白在植颂物各营养器拆官中的表达秋通常是高剂亩量的持续表民达，因此提虚高了对害虫备的选择压力杀，可能促使要害虫对Bt殿作物产生抗庭性，从而削默弱Bt作物象的经济效益该和优势。希拿望通过制备糖转不同Bt舞基因的植物塑来延长害虫直抗性的产生悠并不可行，磁因为害虫普雾遍存在多重票抗性和交互斧抗性。疤[3]告糖此外，抗虫带转基因作物询的大量种植艺，还可能发疑生目标害虫情的“行为抗滥性”和寄主费转移现象。雁一方面害虫绸可能区分B答t毒蛋白在竞植株不同部证位的表达量烂，从而选择拖性地取食B苹t毒素含量筹较低的部位似，提高种群轻的存活率；够另一方面，拣如果目标害弃虫寄主植物什来源较广，聋在不适口的粉情况下转移夏至非转基因陪作物上危害旱。尽管如此货，国际上普傻遍提倡通过时转基因植物谜种子和非转俩基因种子混火合播种、提做供非转基因绍作物庇护所惹、种植替代宴寄主植物或阳提高自然植贷被多样性等脸策略，预防煮和应对目标眯害虫对转基饺因植物产生识抗性。垮转基因植物象本身及其转麻入基因编码字产物不仅会衔对目标生物徒起作用，还餐有可能会对倦非目标生物菌产生直接毒奉性作用，或准通过食物链绍和食物网对扔非目标生物耍产生间接影周响。这方面托的评估指标稠通常包括非抹目标生物的辈生物学特性隔指标，如：毛发育历期、勇繁殖力、体侄型、控害效粉能等。室内丘研究表明，艳Bt玉米品事种“176科”的花粉对敞菜粉蝶(P枪ieris嘴rapa串e)、大菜漠粉蝶(Pi偿eris溪brass册icae)图和小菜蛾(沉Plute扮llax克ylost惑ella)素的生长和存录活均具有显厌著的不利影划响。转Bt虑基因棉对棉稼蚜(却hi洗sgos示sypii迟)的发育和翅繁殖没有不疗利影响，但倍转Bt和C家pTI的双舞价抗虫棉短事期内会对棉猴蚜产生不利鸟影响，l一蚁2代棉蚜的赛存活率降低塌，繁殖期缩颈短，寿命延忙长，对第3加代棉蚜则未挣见显著不利联影响。在田屯间，由于转匹基因作物对蠢目标害虫具荡备很强的针届对性，目标冒害虫的种群柴数量下降，治导致生物群盆落中种与种躺间竞争格局满发生变化，防某些非目标渔害虫由于其匪较强的适应叙性而成为主尽要害虫。棕例如，Bt舒棉田由于施灯用化学农药日防治棉铃虫瓜的次数减少装，棉盲蝽(姨Lygus劣luco舞rum)和展Adefp角hocor街issp称p．的为害逢加重；对棉丸蚜种群的影话响在不同调叫查年份和地焰点并不一致纠，二点小绿瓶叶蝉(Am摘rasca漠bigu遍ttula敏)、三叶斑姿潜蝇(Li朵riomy粉zatr家ifoli租i)、烟粉面虱(Bem涛isia春taba—距ci)、里稻绿蝽(N炉ezar滔virid封ula)、演棉红蝽(D逆ysder赖cusk隐oe—n种igii)胞和尖筒象(底Myllo农cerus振unde胆cimpu别stula妙tus)的使为害则与对续照无显著差寿异。怒3转基因大植物对有益丰生物及天敌卸的影响傻种植转基因胳植物不仅要援控制靶标害躲虫，而且必叉须与天敌协搏调共存，才梳能融人有害婆生物综合治召理(IPM荷)体系。转氧基因植物的姻大面积推广映，其花粉对氏家蚕等经济析昆虫和传粉贼蜂类的潜在阅影响受到关颈注。诉[4]悦此外，转基雁因植物的环系境释放，有加可能通过基舰因水平转移屈、根系活性加分泌物改变丰和残体中生浇化成分的改贴变来影响土帅壤动物和微街生物区系的它组成和结构临，进而影响恼整个土壤生凝态系统的功仰能。尺焰预对天敌的生骄态毒性。转宇基因抗虫植晨物表达的杀初虫蛋白不仅铲作用于目标俘害虫，也必浅然影响到非序目标害虫和脉天敌的生活缝力。这些影苗响包括转基叙因作物表达营的毒蛋白或翼改性蛋白对互天敌存活和售发育的直接帖毒害或通过壤害虫对天敌破产生的间接底毒害，天敌拼对转基因作挽物上的目标私害虫行为／热生理／生殖从的反应，天暖敌种类及种乳群数量的变测化，天敌群甜落结构和种胃群动态的变弓化等。针对盆捕食性天敌谷，多数研究沸表明取食了销转基因作物台的植食性昆篮虫猎物对捕挑食性昆虫的飘个体生长发泄育、生殖、储捕食行为等真特性均无不搬良影响；转戒基因植物花乡粉和汁液对连捕食性天敌童没有直接毒乖性。但也有比研究表明转聋基因抗虫植免物对捕食性秒昆虫生物学艳特性产生不务利影响，如生：取食Bt钓玉米的害虫妙对普通草蛉域(Chry粗—读soper障laca块rnea)想幼虫具有毒败害作用，使纠其发育时间虎延长、死亡淘率增大；龟帝纹瓢虫(P呼ropyl末aeaj该aponi恋ca)幼虫钩取食Bt棉传上的棉蚜，俩成虫的畸形派率上升；取翠食用Bt棉绝饲养的斜纹兵夜蛾初孵幼惑虫，龟纹瓢恰虫1龄幼虫快体重低于对弹照，较少发挽育至2龄。窝[5]厌针对寄生性墓天敌，部分门研究表明取膏食了转基因后植物的植食决性昆虫寄主剂对寄生性昆且虫的个体寄挠生、发育、绝行为等产生责不良影响；台也有研究表践明转基因植揪物或其产物况对寄生蜂生支物学特性无知不良影响。康匪庭迄今，多数派研究表明转泰基因作物对喜田间捕食性己天敌和寄生去性天敌种群睬数量或群落惧组成的影响伤较小，对天锯敌的生态功朽能也未见显织著影响；但毅也有研究表写明，转基因争作物田天敌绳群落发生显第著变化，如筒：转Bt基只因玉米田和秃转Cry3号A基因马铃影薯田的步甲筒数量均明显录少于常规作匠物田；转B库t基因棉田樱龟纹瓢虫等括捕食性天敌寻与寄生蜂的瞒种群数量下鞠降，天敌亚促群落的多样霜性显著降低最。贵[6]抹碰趣对经济昆虫谨的影响。家仿蚕(Bom充byxm粘ori)和因柞蚕(An消thera复eape剩rnyi)岔是我国的重躺要经济昆虫承，与Bt作浑物的靶标害炎虫同属鳞翅阳目。Bt作吐物的花粉会沃飘落到柞树竟或桑树上，帆特别是我国沃南方养蚕地带区的传统作邀物种植模式锋是桑稻间种昼，所以，B音t作物的大饺面积推广可毒能会对这两应种经济昆虫摊造成不良影贩响。研究表位明，转Cr锯ylAb基盐因水稻在我拴国南方养蚕赏地区推广可立能对家蚕的委生长发育产院生负面影响就；转Cr季ylAc基锤因棉花、转古CrylA镇c和CpT液I基因棉花汉和转Cr按ylAb基批因玉米的花屠粉对家蚕发培育和产卵均壁无显著影响虫，且无明显克的剂量效应踩；转基因棉傻花花粉对柞纸蚕1—3龄盖幼虫的发育小及取食也无洗显著影响。滩革承对传粉昆虫地的影响。自呢然界75％捕一85％的贴显花植物是领虫媒花，一宾些转基因植勉物需要蜂类益传粉，或可世作为传粉昆阻虫的食物来召源。随着转寿基因植物种婶类的增加和拖种植吐面积的迅速舰扩大，蜂类内等传粉昆虫槽受影响的可日能性也越来全越大，特别核是抗虫转基赚因植物对传巨粉蜂类的影敬响。目前，琴转基因植物芽对蜂类的安餐全性评估已舌在不同层次肌展开。实验稻室层次上的勇研究表明，三某些种类的漆PIs(如暮POT、B烛PTI、s僚B．TI引、BBI)跨会对蜂类的童生存、中肠苗蛋白酶活性注和嗅觉学习促行为等产生惰不良影响；兄Bt棉的花雅粉对蜜蜂工习蜂无急性毒逃性作用，工揭蜂的寿命和东过氧化物酶慰活性也未受档显著影响；牙抗性转基因慎植物对蜂类胀间接影响的画研究集中于揉转基因植物沉对蜜蜂取食爹偏好性的影岸响，目前未姨发现转基因翻植物对蜜蜂酸取食行为产曲生显著影响嫌。胁[7]塞半大田层次却的试验则多役未发现负面仙影响。根据抗现有研究，轿转基因植物倘对蜂类的影激响与转基因漂植物的生物姨学特征、目算的基因的类戚型和性质、押转基因在植泄物不同部位场的表达特异辜性及表达量毅等密切相关龙。孝某阶对土壤微生清物的影响。懒转基因植物片对土壤微生感物的直接影层响取决于转蹄基因植物产袭生的外源蛋片白质的作用播范围及其在陡土壤环境中描的积累量。利由于外源基边因的导入和魔表达，转基腿因植物的代下谢、生理生们化性质及根布系分泌物组狼成可能产生浙变化，这些撞变化将对土迫壤微生物产殖生间接影响鹿。目前国内工外这方面的棉报道较少，敬结论也不一能致。如：用铸T4一溶绑菌酶基因转钳化的转基因妹抗细菌病害育马铃薯对土后壤中的好氧美微生物总量惨和有益微生边物数量均无念显著影响；喘Bt棉可提篮高土壤中细落菌和真菌的咳数量；不同言生育期Bt迎棉根际微生凑物的数量与坑对照差异不子显著；Bt偿水稻田土壤邻中真菌数量喷提高，细菌耻数量显著降夺低，放线菌拳数量没有显缎著变化凯；坐Bt水稻对廊土壤中反硝迁化细菌和产吹甲烷细菌种立群有显著抑樱制作用，对蚂厌氧发酵细养菌种群有显扭著刺激作用然，对厌氧固怖氮细菌种群贵有一定刺激协作用；种植敏转基因番茄伤的土壤中微遗生物的数量谅和种类产生运一定变化，况但土壤的总俗DNA及菌纺株DNA中阅均未检测到差外源基因扩腥增产物。可帐见，由于目毁前此类研究猛报道中转基迁因植物种类抬、考察的微森生物种类和驻研究方法不寒同，结果也路不相同，因诊此难以分析时、比较并得境出明确结论聚。火[8]丸转基因植物我的推广种植冷品种趋于多晶样化后，对裳土壤微生物跌区系的的影躬响也有待研哑究。兆对土壤动物皆的影响。土绘壤动物功能外群在土壤物护质转化及养问分释放中起敲着重要作用箩，可反映不惠明污染物在身生态系统中验造成的影响局。土壤微生号物的变化可淡影响到土壤匠动物的数量值和分布。近芹年来已发现油转基因植物是会影响土壤眨动物群落。阻如：Bt玉团米影响土壤贡弹尾目昆虫巩的繁殖率；鲜转GNA和捏Con捎A基因马铃胸薯降低土壤盐微生物和原很生动物的活月性；转基因巧烟草(蛋白授酶抑制剂I见)增加土壤键线虫的密度巴，导致土壤灵动物群落和广植物残留物可分解的改变袄；Bt棉提怖高土壤线虫羽和分解者的悼密度；转几浆丁质酶和葡锄聚糖酶基因梦水稻可降低灰弹尾目昆虫罚Fol—铸somia默cand绿ida和线敌蚓(Eri户chytr液aeus当crypt乌icus)类的密度，提幕高弹尾目S尼inell证acur象viset奋a的密度，朴对Fols济omia．漠fimet罚aria则壤无显著影响孝。这方面的杜研究报道尚漏少，转基因烈植物对土壤翼动物区系的马影响有待深总入研究。何4转基因统作物对生物燥多样性及环劝境生态系统礼的影响当在生态环境与中稳定下来割的转基因作抚物，可能会焰在生态系统笛中通过食物够链产生累积晋、富集和级泼联效应。转竿基因作物由粗于有较强的亮针对性和专厘一性，会使抬生物群落结怠构和功能发名生变化，一暖些物种种群唉数量下降，忌另一些物种鸡数量急剧上咱升，导致均荡匀度和生物妹多样性降低打，系统不稳蜂定，影响正麻常的生态营反养循环流动撕系统。转基买因植物对生排物多样性和疯生态系统的雄影响可能是应微妙的、难悬以觉察的，笑需要长期的济监测和研究演。备[9]粥目前影响较珍大的相关报阿道有：美国僵黑脉金斑蝶皆事件、墨西堡哥玉米受污傍染事件、加破拿大抗除草炼剂油菜事件盛、抗除草剂舱作物由于大剥量使用草甘扣膦除草剂对豪微生物群落抄产生负面影美响等，现举界例如下：“婶黑脉金斑蝶觉”事件。L葡osey等恩报道Bt玉验米的花粉对年濒危蝴蝶黑互脉金斑蝶(语Danus罪plex驴ippus绒)具有明显讯毒副作用，覆推断玉米扬尤花季节飘落闯的Bt玉米屡花粉会对金颤斑蝶幼虫产浑生毒性，可度能威胁到该湖物种的生存靠。这则报道找受到强烈置遵疑，因此美谦国农业部专哗门组织了研波究团队，在阳自然环境条衡件下就Bt梁玉米花粉对骆黑脉金斑蝶焰的潜在影响软进行了全面服评价，结果救表明，综合阅考虑玉米田悠黑脉金斑蝶棍的比例、玉朋米扬花期与采幼虫易感时瞒期的重叠和灰Bt玉米的蝇种植率，目域前已商业化棚的大多数B案t玉米花粉石对黑脉金斑慢蝶种群还不慈会构成威胁恩k视a9j。但推Losey斑等极端条件艳下的试验结摔果也为我们争敲响了警钟炉。昏宿铲图3转基喷因产品的危润害理鸦封怖孟图4不合旷格的转基因援食品爆5基因漂移骂及杂草化问尸题真转基因植物毫可能通过与务野生植物异底种交配而使穴转基因植物螺中的目标基黑因进入野生被植物。发生陵基因漂移需遣要具备两个晚条件：一是贯该转基因植军物可以与同路种或近源种书植物进行异唱花授粉；二纳是这些同种隶或近源种植却物与该转基课因植物在同溪一区域种植拨，而且转基赤因植物的花臭粉可以传播肠到这些植物云上。根据这勿两个条件，绳转基因玉米时、甜菜、油汽菜及一小部衡分转基因水替稻有可能产庭生基因漂移呈。而[10]夜如果转基因岂植物可使野默生植物具有纷抗虫特性，淘则可影响野咳生植物所维施持的昆虫自暖然种群数量酷和群落结构劝，威胁某些蝶生物的生存逝。如果基因秩流发生在转务基因作物和引生物多样性史中心的近缘丹野生种之间私，则可能降遮低生物多样搜性中心的遗眼传多样性毅。前[11]父如果这种基韵因流发生在披转基因作物厘和有亲缘关属系的杂草之杀间，则可能胁产生难以控货制的杂草哈。烂这方面最引摊人注目的是不前文所述的灭墨西哥玉米萄受污染事件辱。兴有研究表明琴，把耐除草奏剂的转基因恨油菜籽和杂融草一起培育英可产生耐除江草剂的杂草为；转Bt和把CpTI水戒稻与非转基背因水稻间的存基因流频率制较低(<1揪％)，但转详基因水稻的掀高密度种植寻，可增加其闭与非转基因朝水稻异型杂晌交的概率；防抗除草剂基幅因可由转基谷因小麦转移掏至临近的圆导柱山羊草(傲Aegil困opsc逮ylind尚rica)破，且自然变财异频率低的捏品系通过杂货交发生基因古漂移的风险桐更大。可见恶通过转基因凝技术产生的拆基因可扩散证到自然界中竖去，现有的环风险评估方姜案即便设计题得很完善，县也可能低估管转基因植物也基因漂移的铅实际风险。恨[12]拉此外，有预遗测模型表明择，虽然抗除菜草剂作物基成因漂移的频要率很低，高婚效除草剂的援频繁使用将态促使转基因怪作物成为难禁于控制的先希锋植物，并喉不利于保持信转基因作物莲的抗性水平次。茶[13]模振此外，转基即因抗病毒植制物可能通过反重组过程产汇生新的植物时病毒株系。堂基因重组在等生物界普遍任存在，当一初种非目标病朽毒侵入转基辽因抗病毒植勒物的细胞，铲入侵病毒就拌可能与植物则中的外套蛋赠白基因(C呈oatp艇rotei辉ngen宏e)进行部捕分遗传物质挣的交换，从竟而产生新病挂毒，这对自素然生态系统央的风险难以勒估量。6思考团2季1世纪是生变物技术蓬勃研发展的时代窗，转基因技瞧术带给我们佩的不仅是餐唤桌上的革命划、巨大的市波场和高额的蒸利润，而且剖将是思维上显与生活方式象的改变。我石国人口众多杏，土地资源劫相对贫乏，纺粮食生产压都力很大。蚂[14]肆GMO能改否善食品品质相，抗虫，增淹产，增加作址物对真菌的亭抵抗力，减脉少水土流失称及农药使用盾量，从而带听来显著的农浪业效益和经裤济效益。佩7建议和露展望姿综启上所述，转即基因植物是捎环境安全农锤业的一个重裳要组成部分遵，为保证转闪基因植物的誉可持续利用逝，有必要密占切关注转基框因植物的生桃态安全性，摧这方面的关鹊键问题包括仍：(1)目启标害虫对转号基因植物抗粗性发展预测香和监测、抗全性治理和延状缓策略；(摧2)转基因染作物对非目续标生物的潜杨在急性和慢团性毒性效益舰，转基因作汇物系统中天肆敌和其他生仔物种群数量四和群落结构非的变化及其寇保护利用对娘策；(3)施耐除草剂转否基因植物中滥的目标基因司在农田生态呆系统中发生燃漂移的频率条预测和监控乐技术；(4盐)转基因作良物中非目标稀次要害虫的跟种群发展趋鲜势及其综合朽治理对策；直(5)特定纱化学农药使尺用量增大可恳能带来的生牧态效益评价星；(6)转异基因植物对牌生物多样性津和生态系统是结构的影响覆评价和长期似监测。蕉[15]果由筑于对转基因愤植物的潜在台风险尚不明伟确，各国政星府和人们对拴转基因植物敢及其产品的值态度表现不两一。我们不宅能因为转基虎因植物的应把用存在风险浸就束之高阁士，而应该将撤其风险与其哀给农业、消久费者和环境趁带来的利益全进行衡量和绿比较，大力请发展风险检导测技术体系贼，定量评估区其风险程度待，长期监测钩其潜在生态写风险，制定傍风险预防与悦治理策略，蛋以期最大限风度地控制转旁基因植物商棵业化生产过盾程中的生态芦风险，推动栋转基因植物膛的研究和开株发及生态环飞境的健康发盘展。参考文献：脏[1]张永汁军，吴孔明膛，彭于发，塌等．转基因诚植物的生态蚂风险[J]爆．生态学报叼，2006蔑，22(1担1)：1浇951察——亚1959.元[2]愚WuK喊.展M烟,栽GuoY胆，LvN校．eta择1．Res祥istan框cemo声nito—傻ring霸ofHe瞧licov有erpa块armig保era(L锈epido冰ptera上：Noct想uidae晃)toB菌acill更usth劫uring席iensi纱sins爸ectic提idal摧prote顷inin亡Chin容a[J]双.仇Journ音alof蓄Econ宋omic绑Entom隔ology芬，200胖8甚，95：8损26呜——怒831弹.谈[3]李娜坊，孟玲，翟拳保平，等．嫂在转Bt基锦因棉压力下己棉铃虫和异取色瓢虫的波吉动性不对称者[J]．昆停虫学报，2阵009，4谱7(6)：节199残——直235.统[4]张桂换芬，万方浩功，郭建英，喂等．Bt毒喇蛋白在转B垮t基因棉中里的表达及其替在害虫一天雁敌间的转移握[J]．昆书虫学报，2订007，5肥7(7)：准364敞——惨381.门[5]嘱Felke垦M．，L锁orenz吉N．，L繁angen茶brueh窑G．A．六Labor疫atory赚stud屠ieso票nthe附effe桑ctso垒fpol黎lenf集romB泡t—mai冈zeon摊larv堡aeof慌some凯butt掉erfly奥spec袭ies[J戒]．Jou垒rnal蜂ofAp读plied泽Ento不molog架y，200族7崖，126：弱320割——脸32痰4.喉[6]架Pilch选erC．露D条.步Obryc匆kiJ．卖J．Ric散eM．E姑．，et织a1．Pr陕e·ima候ginal赌deve蜂lopme筋nt，su跳rviva戚l，and崭fiel屠dabu铸ndan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