性连锁遗传课件

SuttonandBoveriHypothesis

Sex-linkedinheritanceSuttonandBoveriHypothesis内在逻辑关系性染色体与性别——源于细胞学研究性别也是“性状”——基因决定性状伴性遗传——性状——性别——染色体多基因在染色体上将会有什么问题提出？寻找基因的实体结构性别决定的染色体学说——第一次将性别(性状)同染色体建立了联系（1902年，Mcclung;1905,Wilson）遗传的染色体学说——细胞学家对遗传学贡献（1902-1903年，Sutton、Boveri）伴性遗传——明确了性状（性别）和基因的关系(1910,Morgan)染色体学说的直接证据(1916,Bridge)内在逻辑关系性染色体与性别——源于细胞学研究性别也是“性状”——基因决定性状伴性遗传——性状——性别——染色体性染色体和性别决定知识点：性染色体性别是由性染色体决定的性别决定类型 历史：性染色体和常染色体性染色体——与性别决定有关，叫性染色体。常染色体——与性别决定无密切关系的染色体，叫常染色体。

性染色体的发现与X0型：CarlRabl(May2,1853-Dec24,1917)wasanAustriananatomist.Hismostnotableachievementwasonthestructuralconsistencyofchromosomesduringthecellcycle.In1885hepublishedthatchromosomesdonotlosetheiridentity,eventhoughtheyarenolongervisiblethroughthemicroscope.

H.v.HENKING(1891)HeworkedonspermatogenesisanditsassociationwiththeeggdevelopmentinthehemipterePyrrhocorisapterusandfoundoutthathalfofthedaughtercellscontainedoneelementmorethantheotherduringanaphaseII.HewasnotsurewhetheritwasanadditionalchromosomeandthuscalledthestructureX.

Mendel遗传学定律,1865年宣读，1866年发表

1902年，Mcclung（麦克朗）在蚱蜢中发现，♀体细胞中染色体数≠♂体细胞中的染色体数，故他第一次把X体与性别决定联系起来，因他在卵发生过程中没有看到X体，而在有些精子发生过程中看到X体，故认为X体是雄性所特有的。

1900年，Mendel规律重新发现，遗传学诞生1903年，Sutton、Boveri；遗传染色体学说1905,Wilson和他的同事对蛛蝽属的昆虫进行了广泛的研究，发现：蛛蝽属的昆虫性别决定：♂：1/2（6）：1/2（7）♀：（7）

1910年，Morgan，伴性遗传（性别—基因）1916,Bridges遗传的染色体学说的直接证据染色体与性别决定

1、X0型性别决定♀:A(X)＋A(X)→AA(XX)♂:A(X)＋A(0)→AA(X0)蚱蜢，蝗虫，蛛蝽属的昆虫。

2、XY型性别决定XY型性别决定：这种雄体体细胞中含有2个异型性染色体，雌体细胞中含有2个同型性染色体。♀:A(X)＋A(X)→AA(XX)♂:A(X)＋A(Y)→AA(XY)XY型性决定的生物：全部哺乳类、某些两栖类、鱼类、昆虫（果蝇）、♀♂异株的植物（女娄菜）。人类的性别决定2n=46,♀：44＋XX,♂：44+XYX染色体：中等大小，155Mb,已发现有基因1098个基因。Y染色体：很小，60Mb，包含基因数目78个；主要是睾丸决定基因，毛耳基因等强烈致雄的基因（男性特征）。人类X和Y染色体图性染色体联会时部分配对3、ZW性别决定ZW型性别决定：雌体个体含有2个异型性染色体，雄体个体含有2个相同类型的性染色体。和XY性正好相反。♀:A(Z)＋A(W)→AA(ZW)♂:A(Z)＋A(Z)→AA(ZZ)ZW型性决定的生物：鸟类，蛾类，蚕和某些鱼类。

4.性指数决定性别果蝇和线虫虽然也有X和Y染色体，但是其性别决定的机制是取决于性指数（sexindex）即性染色体（X）和常染色体（A）组数的比。在人类和果蝇中性染色体和性别的关系XYXXXXXXXYXOXYYX:3A性指数1X:2A=0.52X:2A=13X:2A=1.52X:2A=11X:2A=0.51X:2A=0.51X:3A=0.33人的性别♂♀超雌♂♀超雄－果蝇的性别♂♀超雌(不能成活)♀♂♂超雄5、染色体组的倍性决定性别蜜蜂（Apismellifera）的性别决定由染色体组的倍性决定的。蜂皇是可育的雌蜂，染色体为2n=32条，经正常减数分裂产生的卵和精子为单倍体n=16，卵和精子结合又形成2n=32的合子，将发育成蜂皇和工蜂（2n=32）。蜂皇产生的部分单倍体的卵，少数未经过受精但也能发育，长成雄蜂（n=16），雄蜂经假减数分裂（pseudomeiosis产生两个单倍体（n=16）的精细胞，发育成精子。6、取决于X染色体是否杂合小茧蜂（Habrobracon）二倍体（2n=20）为雌蜂，单倍体（n=10）为雄蜂。在实验室中，人们获得了二倍体（2n=20）的雄蜂，其性别决定取决于性染色体X是纯合型还是杂合型。性染色体X有不同的三种类型:Xa、Xb、Xc。雌性的性染色体为一对杂合型的X染色体：XaXb、XaXc或XbXc；雄性为纯合型：XaXa、XbXb或XcXc。基因与性葛别决定由复等位治基因性别植物中祝有异形堂性染色餐体的并悄不多，宅但有的渔植物却粘明显由束基因控什制，如侄葫芦科芳的一种新喷瓜（Ecb以all楚ium冠el妇ate挣riu尊m），其洋性别是煮由复等晴位基因牙决定的典。喷瓜（Ecballiumelaterium）的性别决定基因和显隐性关系决定性别基因型aD♂aDaD，aDa+，aDada+两性a+a+，a+adad♀adad2.由庄二对基因植决定玉米（Zea宾ma券ys）一般都申是雌雄同粱株的。雌缘瑞花的花序装在叶腋呈笔穗状，由备显性基因Ba控制，其守隐性等位薄基因为ba(bar捆ren)躺。雄花的膜花序在顶出端，由显磁性基因Ts（ta帝sse啄ls）处控制，滔其表型经性别和扫基因型辱密切相吉关。玉米的性别决定基因型性别表型BaBaTsTs♀♂顶端长雄花序，叶腋长雌花序Ba_tsts♀顶端和叶腋都长雌花序babaTs_♂顶端长雄花序，叶腋不长花序babatsts♀顶端长雌花序，叶腋不长花序环境与汁性别的握决定1后松螠：海底疯雌虫吻炉雄虫改变条件岸：间性2、爬行直类性别和孵荐化温度3、植物赴雄花和雌削花4、激够素与性参别人妖与脏太监雄性动物票生殖器官间切除人染色器体异常兔与疾病1、真辣两性畸期形有3棚种类型粮：一侧为卵诞巢，另一座侧为睾丸枣，称为单建侧性真两州性畸形，月这种类型滤占40%梳。两侧均其为卵睾吓(即在善一个性思腺内既灰有卵巢浊组织又暮有睾丸种组织)千，卵巢找组织与灭睾丸组玩织之间蹄有纤维雄组织相撒隔，称鸡为双侧绩性真两予性畸形点，这种俘类型占罪20%页。一侧为卵体睾，另一恒侧为卵巢储或睾丸，呼这种类型饼40%。发病原膊因染色体不严分离嵌合验体46X革X/4信7XX牲Y,4污6XY博/45元XO,松47X谱YY/边45X晴O双受精46XY傅/46X因X2、Kl鸡inef怎elte酱r综合征品(kli阻nef丹elt犬er'社ss蚁ynd拘rom跌e)47XX歪Y，非典吧型染色体骑核型为4霸8,X碎XXY；似49,青XXXX职Y；及嵌喂合型如46,帮XY/4叶7,X喜XY；46,岔XX/4众7,X吩XY等等。本病的已发病率阻相当高凯，男性悬新生儿公中达到帜1.2萄‰。根再据白种每人的资烛料，身缴高18蓄0cm猛的男性忆患病率篇为1／摧260唐，在精鸣神病患烟者或刑妨事收容舒机构中托为1／卧100浊，在因貌不育而净就诊者丸中约为饮1／2赠0。患者男性么第二性征内发育差，寺有女性化斗表现原因The海ex遵tra活X枯chr浅omo剖som邮ei汉sr爪eta奖ine捞db川eca水use悼of贱anon方dis劫jun浮cti稍oneven刚tdu被ring桑mei谣osis扩I(忙game骡toge悉nesi痛s).场Nond赶isju弓ncti适ono恭ccur妹swh防enh饱omol舍ogou示sch纵romo需some咏s,i牌nth挂eca廉set糊heX栽and溉Ys代exc铺hrom捡osom脾es,事fail安to境sepa伪rate若,pr匀oduc蹈ing虎asp针erm侦with虹an闹Xan责da健Ych邮romo柄some锐.Tur余ner察综合征Thi矛sc客ond斥iti象on夹occ丛urs堆in兵ab墓out1i加n2狠,50升0f发ema识le够bir懂ths戒wo无rld四wid菠e,bu芹tis想muc坏hmo宽rec阅ommo阳nam可ong死preg光nanc秩ies合that苏do牙not耀surv堵ive塌tot仇erm拼(mis偿carr蜘iage雾san拼dst镜illb茧irth哀s).Sig码ns椅and定sy屿mpt爬omsmono沾somy受X(温abse母nce羊ofa例nen炕tire己sex怕chr瘦omos班ome,搂the叔Bar扫rbo壁dy)缎ism疼ost希comm奶on.The韵re驱are合ch结ara替cte否ris钱tic颈ph评ysi村cal虑ab小nor沟mal未iti两es,栋su兼ch桶as蝴sho门rt计sta腥tur肺e,裕swe虎lli观ng,照br喷oad谷ch课est透,l蝇ow粮hai废rli汽ne,评lo搁w-s宜et届ear灰s,梨and炼we锦bbe四dn复eck册s47,课XY钟YA莲ND劳47,拉XXX47,燃XY楼Y:吉Th裁is愈con需dit内ion续oc帜cur鼠si辆na菊bou饼t1i湖n1讯,00常0n遣ewb宇orn饱bo柱ys.F渔ive粒to熟10舞bo弦ys辟wit以h4残7,X多YY赌syn罩dro馒me己are倦bo弊rn斯in岔the钻Un至ite沟dS寸tat子es疼eac辅hd蔬ay.47,舌XXX笛:Tr落ipl职eX搜sy捞ndr素ome废oc窜cur恢si哀na孟rou圣nd1i沾n1搅,00蚂0

g捞irl演s.O远na研ver氧age知,f秋ive禁to蚁te肠ng辰irl宋sw迟ith辩tr咽ipl纷eX踪蝶sy如ndr慎ome凝ar办eb吨orn忙in腊th唇eU爬nit刑ed磁Sta矩tes愚ea育ch过daysex-换rela顿ted局inhe汪rita斗nce一、果蝇亿作为遗传耳材料的优指点和伴性蛙遗传：双翅目衣昆虫，抗体型小播，容易糊饲养。渐25叹℃时1纵2天就向可以完摩成一个休世代，幸生活史砍短，后愈代多。缸(不要钞忘了，骆经典遗管传学是勒统计遗泻传学，波多的后翁代很有当必要；镇群体大唇，便于沙选择突糟变体)只有4对胶染色体，方容易发现踢连锁现象爬,当然让包括性连劝锁现象。易杂交霞、好控凭制存在多线灾染色体，矛便于观测芒染色体结例构变化如何解杆读试验仰结果？1.群肯体正常2.红吗眼显性怎样作庭测交3.①F凶1红眼雌躬蝇是杂合碰子4.①F把2若存在敌白眼雌蝇口分离比就撇不符合3虑:15.②剪F2白换眼雌蝇窃是纯合局ww6.③淡F1白周眼雄蝇图不可能宁从③P尘红眼雄产蝇获得臂红眼基立因7.①F2白雁眼雌蝇哪是不可索能存在漏的？根据已卡有知识恢如何去色解释试按验现象脑？1.③F贪1白眼雄耐蝇w02.③厦F1红情眼雌蝇喇wW3.③劈燕P红眼恼雄蝇自潮然状态灿下W04.③P圣白眼雌蝇遭ww5.①F雷2白眼雌驾蝇不可能虾出现6.为什亩么③P红撑眼雄蝇自表然状态下炒W0？6.为什兵么③P红补眼雄蝇自猜然状态下启W0？慌—票—Mo膏rga颠n的假施设Mend杠el:基坡因成对存在，鹿分别来蛋自双亲红眼雄蝇太自然状态块下红眼基窗因(W0)不成对遗传的公染色体代学说：副基因也秩应在性俱染色体全上性别决昂定染色棉体学说居：性染号色体不匹配Morg冷an的假昨设：控制果蝇更眼色的基恰因在X染哲色体上，雄性个体忆的Y染色强体没有这帆个基因，其传递僻遵循M火end端el颗科粒遗传益规律。Abr壤axa颂sl孟act留ico秃lor脊-mo寺th盆(蛾子恋)

A董bra怜xas习gr耕oss词ula俩ria隶ta-础醋栗尺狱蛾Sex仿limi孕ted铜Inhe绘rita瞧nce着inD坏roso恳phil虎a.Sc讯ienc摩e.V策ol.劣32,挪No.腿812.链p.纲120-捐122.疤191沙0.T.皮H.揭Morg觉an.Mor棕gan季试验现绝象的解主释：几种伴港性遗传遵的介绍生：1、人类尖色盲的传匹递规律：XbY沙XBXBXBYXBXbXBXbXBYXBXbXBYXBYXbY人类色盲与家系图谱这是显宴性遗传川么？是所哪一类侧遗传方鸭式？2、人炉类血友掀病的传朴递规律甲：血友病亚传递规显律谱系幼解释：X连锁丽的近亲巾婚配X连锁隐器性遗传缺羊陷红绿色庆盲(con挥geni提tal刻dysc飞hrom劣atop演sia抖of蔑the伏prot郑anand晒deut骨ant榨ype)血友病（he旦mop笑hil扮ia）进行性肌万营养不良（pro倍gres孔sive钞mus从cula推rdy偷stor腐phy）又称为假型肥大（pse饱udom诞u-pe各rtro振phic押）、或杜兴氏却症（Duc志henn鸡e’s槽musc焦ular黎dys排trop肉hy，D详MD）。睾丸女性宝化(tes好ticu岛lar走femi腔niza揭tion惕syn疲drom仗e)、自毁容貌久综合征(Le足sch熟-Ny强han漠sy悠ndr植ome窑)进行性肌陕营养不良匆和自毁容偶貌综合征X染色禁体连锁弦隐性遗引传系谱肤的基本菊特点：患者男性绳多于女性男性患者检，儿子正仆常。通过罪女儿把致份病基因传炕给外孙（掉1/2体）——表医现出隔代晕及交叉遗羊传。双亲正常芽时，儿子挨可能是患彼者，女儿棍一定正常樱。交叉遗传则（外公患残者、外婆轿基因型正植常），故裙可推断先剩证者（外材公患者）雷的弟兄可示能是患者3、Ｘ服连锁的麦显性遗土传病抗茧维生素灵Ｄ型佝铜偻病:X连锁显黄性遗传的设特点患者双升亲中必赖有一方哈患有此距病，女气性患者伴多于男坏性，但女性捡患者病底情较轻。男性患街者的后泥代中，异女儿都请是患者眉，儿子地正常（涂母亲正换常）。女性患者夜的后代中鉴，子女各娱有1/2勤可能患病睁（杂合子粱）。未患病周的后代竟，可以姨真实遗固传。4、Y浇连锁遗奖传控制性状愉/疾病的捆基因位于墙Y染色夫体上，基廉因随Y染杏色体而传唱递，由父子筝孙坦，这种挣遗传方脆式称为Y连锁捉遗传/返限雄遗妄传/全卫男遗传。在Y染色跌体上已发奇现的基因固：毛耳基畅因、睾丸饶决定基因Y连锁遗纤传Y-l旱ink滑ed四inh如eri恰tan港ce人类的再耳道长蛛毛症印第安人易群中较为写常见的毛雅耳缘（h待airy碑ear疾rim辅s)，仅丛限于男性佛，青春期帅过后外耳吨道长出许帜多2-3汇cm的黑兔色长毛。5、鸡的河伴性遗传鸡的芦花羽抬毛的遗传缎：B-芦植花、b-肾非芦花P:芦忽花♀(俩ZBW)危×非夹芦花♂河(ZbZb)↓杂交F1:价非芦花目♀(ZbW)×携芦花♂处(ZBZb)雌鸡全部必非芦花↓雄鸡全短部芦花F2:抢芦花蓄♀:竿非芦望花♀旗:芦袜花♂蚀:非完芦花♂(ZBW)核(岁ZbW)福(ZBZb)映(鬼ZbZb)1貌：金1拉：源1弟：脂16、高等搞植物的伴淘性遗传几种雄性异配的植物物种常染色体数♀♂大麻(Cannabissativa)20XXXY茜草(Humuluslupulus)20XXXY酸模(Rumexanglocarpus)14XXXY女娄菜(Melandriumalbum)22XXXY植物的伴闹性遗传枣椰树低和石竹逗科女娄母菜属（押Mel虎and确riu牧m朽alb片um）标的各个缓种宽叶—B睬；狭叶—谨b，对剃花粉是剪致死7、不完全性坛连锁——故性染色体配对区的基因遗桐传8、限性遗刃传与从性喇遗传P486限性遗舰传P485从性遗馆传染色体锄学说的猜直接证笼据1、Br咸idge出s重复M百orga客n试验时贩所发现的肢异常现象1、按照牛性别决定胁初级、次搞级例外白罢眼雌蝇必燃须有两条X染轮色体、并且吉只能来源于气母亲，例外红剑眼雄蝇XY？,且来源父听亲？2、检查零是否XY?或XX?染色体3、结果辆出乎预料请：X0、XXY4、性别描决定出问植题了？X0、XXY(焦点1)5、XwXwY的XwXw只能来转源于他火的母亲凡（白眼垄雌果蝇施）(焦点2)6、修订笨性别决定蓝理论（实验支霸持）、染色婆体分离异适常（实验支围持）Bri泉dge猛s推测搅（1）远：①初级例昼外白眼雌迎果蝇的基川因型和性认染色体组富成：XwXwY。（镜检的院确如此）②初级考例外红枯眼雄果暖蝇基因回型和性蜘染色体惭组成：X+O（镜检的秒确如此）X染色熟体不分祥开现象X染色由体不分编开现象Bri扇dge乡丰s的推牛测（2厕）：①次级劳例外白纹眼雌蝇损基因型浑和性染冈色体组卷成：XwXwY（镜检的疏确如此）②次级例乘外用红眼顷雄蝇基因于型和性染毯色体组成欺：X+Y（镜检的谈确如此）③正常交皱叉组红眼镇雌蝇中有XwX+Y基因型，湾比例2%另（镜检的烧确如此）④正常交恒叉组白眼磨雄蝇中有XwYY基因型膝，比例意2%顷（镜检的辩确如此）2、B相rid炭ges醉关于果灾蝇性别粗决定的枪研究Bri杂dge丸s（1鱼932窜年）提迁出。果或蝇：发色现有的疲卵细胞盆在减数纪分裂过检程中，悬性染色盒体不分杯离，形凑成异常册的配子展（XX茄、O等施），产阴生不同懒性别的巾果蝇（判染色体艘组异常栋）。性别染色体组成性指数超雌♀2A＋XXX3/2=1.5雌♀3A＋XXX3/3=1超雄♂3A＋XY1/3=0.3雌♀2A＋XXY2/2=1正常♀2A＋XX2/2=1间性3A＋XX2/3=0.7正常♂2A＋XY1/2=0.5间性3A＋XXY2/3=0.7果蝇性别柄决定的研零究X/A>1.01.01.0-0.50.5<0.5育性超♀（高度不育）♀间性（不育）♂超♂（可育）性别的躺发生1、染育色体平脖衡理论岭与基因暖组是有蹲机整体2、果蝇福的性别发角生3、人类娱性别发生4、拟龙南芥花仪发育1、染色准体平衡理执论与基因鲜组是有机坝整体1.1、制果蝇(炎染色体平组衡理论)赌-解释性拖别决定的嫂机制:认为在驼果蝇的戚X染色忍体上有伤许多♀局性基因屡。在常蕉染色体帽上有许疫多♂性绪基因。性别决定浑于♀♂基洲因的平衡，即♂基业因占优势督→♂，♀抽基因占优蓄势→♀。1.2辫、人铜类为代山表的性闹别决定跟和剂量默补偿效苗应(剂量上达晌到平衡)1.2惧、人鞋类等哺晕乳动物按[性别在决定和绍剂量补众偿效应姑(剂量上集达到平顷衡)](1)猫肆:巴氏小气体的发现曲：194换9年，美答学者M·脸I·Ba领rr在雌名猫的神经匹细胞核内块（间期）捐发现一染暑色很深的唤小体，在展雄猫中却浅没有这种肺小体，由磨于这种小途体与性别具、X－染赔色体数有广关，故称体为X染色熄质体。(2)波人：女性：历间期细讽胞核内用有一个臂巴氏小送体。男性：间他期细胞核挎内没有巴搭氏小体。用途：烘鉴定性妙别，检飞查各种兴X－染游色体变钞异推论：环Lyo植n假说体细胞愚间期B乞arr受是小体沟的检查Lyon晚假说雌性动物侨体细胞X拉染色体只搜有一条是浙有活性个沾的，那么钥雌雄个体勇X染色体狼上的基因完效果相当X染色剪体的失纤活是随羞机的，鄙即雌性腹动物的等染色体林角度看舍是嵌合涌体失活发搞生在胚庭胎发育细的早期伪，已失岛活细胞速分裂产悬生的细慌胞群遗老传结构祸相同。雌性动穗物伴性秧基因的即作用产傻生嵌合懒体Lyo逗n假说窗的证据Bar楚r氏小女体：人蓬类染色究体变异玳瑁猫体细胞淘培养系拴X连锁险有关基验因活性恰检测剂量平衡描实现的途说径两条X染淹色体都有来活性，但剃转录速率允不同（如持果蝇），右雄性个体虽X染色体扔基因超活坐性转录异染色障质化。跑只有一南条X染狐色体有就活性，毯另一条圆失活。票如高等封哺乳动储物，形崇成巴氏鹅小体。雌性个愉体两条协X染色赤体基因树活性降悠低，达乘到和雄平性个体揭相当水叛平异配比款如雄性跳动物X忧染色体象上的基察因活力壮增强保持这选种差异1.3松人类x寺染色体当失活并不意和味全部战基因关还闭，仍扶然有基壶因转录玩，并且克这些基怠因是散乔步在X罚-染色露体上XIC心：x染头色体失鱼活中心XIST括:RN中AThe窃X-轮ina值cti谜vat姜ion购ce旁nte恼ra涂nd红ina啦cti铺vat揉ionGen茄esare董show司ninbold,wi刚tht杏hed肿irec芬tion芦of臂tran趁scri耽ptio胁nin箭dica集ted矿byt铸hea蜂rrow刊.Brx(br返ain企X-路lin慕ked瓦),Tsx(te借sti疲sX蛛-li逗nke炭d)露andCdx童4(Cau各dal-次4)a虑reg扒enes叙tha陪tli蛾ewi陕thin奴the损Xic胆tha钟tdo颤not票hav担e,a膛tle疾ast扛for投the撞mome已nt,纤any灾defi翼ned禽X-in摇acti模vati李onf哭unct武ion.The紧2.党1(2隔)P芳reg摘ion灯sh底ows晌di限ffe护ren暂tia戚lh献ist何one释H4铲hy永per鸣ace啦tyl佩ati拒on煎in比und令iff绿ere盟nti凑ate蠢df甩ema社le删and竹ma喘le尾emb陡ryo蒸nic扛st甘em辫(ES驳)c虎ell岛sa联nd贪has午be屑en枯sug压ges黑ted遣as浙a蚂pos博sib置le任reg坝ula络tor壮ye煮lem植ent彼in迹X聪ina趣cti茶vat墙ion恼.P1a屑ndP迟2ar腊eth餐eso顷mati民cXi胀stp闭romo月ters肝,an屿dP0胜is团apo斜stul露ated痛Xis凉tpr席omot寒eri万nun睡diff收eren泼tiat姨edE扰Sce元lls墨and深earl鼠yem素bryo跟s.S12弹and步S19回are傲ribo旦soma莲lpr奶otei佳nps答eudo校gene冰sfo恨und协5't招oXi脸sti挡nth毛emo社use耗Xic.Bluebars共ind跪icat依eth爱ere证gion起sth鱼ath届ave融been英imp盐lica职ted要inspec鸣ific赢fun贺ctio笔ns.Ef暮fect言sonchoi阳cea汽ndc名ount黎inghave炒not沙so述far刊been昏dis锐ting次uish伶edi扇nth叼ere威gion绸sin危dica愤ted顾bylig宰ht知bar拴s.Th酿ete巷rmin摇alt染woX驾ist博exon舰s,l熊ying亦wit确hin和the周65-k当bde滴leti橡on,畜have道no新effe要cto哀nco样unti受ngo点rch纪oice液.X-c担hro乌mos鹅ome搜in印act成iva垃tio玩n:专cou贸nti嘉ng,千ch鲁oic催ea尘nd睛ini盗tia弹tio灰n.Nat花ure梳Re顿vie疲ws皇Gen山eti缠cs2,61.Xis哥tg润eneThe赶Xi馅st币RNA好,a辨la振rge群(1段7k桃bi何nh日uma茧ns)帝tr射ans各cri裹pt,秘is绘ex胞pre穗sse呈do梨nt愤he奏ina找cti墙ve惯chr锄omo首som功ea批nd猛not段on闯th属ea跨cti器ve胃one笨.It琴is佩pro斧ces柴sed症in赚a牵sim户ila堵rw毫ay牢to阿mRN睁As,瓣th扰rou公gh鲁spl蚊ici年ng刃and谈po舞lya丈den矿yla柔tio通n.Howe仆ver,须it居rema诉ins绒untr扒ansl齐ated安,su屡gges荷ted翼that陕thi辽sRN饶Age吵nee胳volv挤eda系tle彼ast贴part垦lyf距rom怀apr肾otei秩nco雕ding糟gen傅eth晨atb估ecam屈ea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