动物营养学第六章(参考)

动物营养学东北农业大学动物科技学院许丽目前一页\总数七十二页\编于十点第六章脂类的营养脂类化学及其作用脂类的消化、吸收和代谢必需脂肪酸饲料脂类与动物脂肪目前二页\总数七十二页\编于十点第一节脂类化学及其作用脂类的组成、结构和分类脂类的主要性质脂类的营养生理作用目前三页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类（一）简单脂类1.甘油脂

动植物细胞贮脂的主要组成成分。室温呈液态为油，呈固态称为脂。CH2OHHOOC•R1CH2O•CO•R1CHOH+HOOC•R2=CH2O•CO•R1+3H2OCHOHHOOC•R2CH2O•CO•R1

甘油三分子脂肪酸甘油三脂目前四页\总数七十二页\编于十点2.蜡质主要存在于植物表面和动物羽、毛表面。一般常温为固体。蜡质中最常见的醇有巴西棕榈醇（C24H49OH）、蜂花醇（C31H63OH）和鲸蜡醇（C16H33OH）。一、脂类的组成、结构和分类目前五页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类（二）复合脂类为动植物细胞的结构物质。

1.磷脂类是动植物细胞的重要组成成分。其中以卵磷脂、脑磷脂和磷脂酰丝氨酸较为重要。脑磷脂与卵磷脂的区别仅在于脑磷脂含有的是氨基乙醇而不是胆碱。磷脂酰丝氨酸与前两者结构相似，区别是含氮基为丝氨酸。目前六页\总数七十二页\编于十点NH2CH2-CH2-OH磷脂酰胆碱或卵磷脂（phosphatidylcholineorlecithin）O-OOOCH2N+(CH3)3CH2CHCH2CH2OR1COOCR2OP氨基乙醇-磷脂酰乙醇氨CH2OH-CH2-COO-NH3丝氨酸-磷脂酰丝氨酸目前七页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类2.鞘脂类

主要由一分子鞘氨醇、一分子脂肪酸和其它基团组成。包括神经鞘磷脂、脑苷脂等。CH3（CH2）12--C=C--CH--CH--CH2OHHOHNH2

H鞘氨醇目前八页\总数七十二页\编于十点鞘氨醇磷脂RC-NH-CHOCH3（CH2）12CH=CH-CHOHOCH2-O-P-O-CH2CH2+N（CH3）3脂肪酸O-磷酰胆碱神经酰胺（鞘磷脂类的母体结构）NH-C-（CH2）7-CH=CH-（CH2）7-CH3

OHHHO-CH2-CH-CH-C=CH-（CH2）12-CH3O目前九页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类3.糖脂类它是指一个或多个单糖残基与脂类部分、单脂酰或二脂酰甘油，象鞘氨醇样长链上的碱基或神经酰胺上的氨基以糖苷键相连所形成的化合物。广泛存在于禾本科青草和三叶青草中。半乳糖脂HOCH2OHHOHOHCHOCORCH2CH2OCOROHHHOH目前十页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类4.脂蛋白

乳糜微粒为例，它是由蛋白质、甘油三酯、胆固醇、磷脂以及糖组成。乳糜微粒是在小肠上皮细胞中合成的。常存在于血液中，主要功能是运输外源性甘油三酯、胆固醇和其它脂类至脂肪组织和肝脏中。目前十一页\总数七十二页\编于十点（三）萜烯类

萜烯类和固醇类都不含有脂肪酸，都是非皂化性物质，而且都是异戊二烯的衍生物。异戊二烯维生素Ａ、Ｅ、Ｋ等都属于萜类，这些多聚萜醇常以磷酸酯的形式存在。CH2=C–CH=CH2CH3一、脂类的组成、结构和分类目前十二页\总数七十二页\编于十点维生素A前体

β-胡罗卜素目前十三页\总数七十二页\编于十点（四）类固醇类类固醇类化合物是环戊烷多氢菲的衍生物。类固醇类化合物根据甾核上羟基的变化分为固醇类和固醇衍生物类。环戊烷多氢菲

12345A910867B11131214C161715C一、脂类的组成、结构和分类目前十四页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类固醇类

为一环状高分子的一元醇，可分为动物固醇(胆固醇、)、植物固醇（麦固醇）和酵母固醇（麦角固醇）。固醇衍生物其典型代表是胆汁酸。目前十五页\总数七十二页\编于十点1IU=0.025μgCholecalciferol

胆钙化醇维生素D3目前十六页\总数七十二页\编于十点一、脂类的组成、结构和分类（五）前列腺素前列腺素是花生四烯酸及其它不饱和脂肪酸的衍生物，是具有五元环和20个碳原子的脂肪酸，其基本结构是前列腺酸。前列腺酸目前十七页\总数七十二页\编于十点脂类的分类可皂化脂类脂类简单脂类

复合脂类磷脂类鞘脂类糖脂类脂蛋白质固醇类萜烯类前列腺素

非皂化脂类蜡质甘油三脂目前十八页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质（一）脂类的一般性质1）脂肪酸链长为14～20个碳原子占多数。最常见的是16或18个碳脂肪酸。12个碳原子以下的饱和脂肪酸大量存在于哺乳动物的乳脂中。2）在高等植物和低温生活的动物中，不饱和脂肪酸的含量高于饱和脂肪酸的含量。3）不饱和脂肪酸的熔点比同等链长的饱和脂肪酸的熔点低。目前十九页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质4）高等动、植物的单不饱和脂肪酸的双键位置在第9~10碳原子之间，多不饱和脂肪酸中的一个双键一般也位于第9~10碳原子。5）高等动、植物的不饱和脂肪酸，几乎都具有相同的几何构型，而且都属于顺式，只有极少数的不饱和脂肪酸属于反式。目前二十页\总数七十二页\编于十点6）细菌所含的脂肪酸种类比高等动植物少得多。细菌中绝大多数为饱和脂肪酸，而不饱和脂肪酸只带一个双键。二、脂类的主要性质目前二十一页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质（二）与营养相关的性质相关概念：皂化值：指完全皂化1克油或脂所消耗的氢氧化钾毫克数。用以评估和计算该油脂的分子量。酸值：指中和1克油脂中的游离脂肪酸所消耗的氢氧化钾毫克数。一般用酸值来表示酸败的程度。碘值：指100克油脂所能吸收的碘的克数。一般用于衡量脂肪酸的不饱和程度。目前二十二页\总数七十二页\编于十点部分脂肪和脂肪酸的主要特性碳原子数：双键熔点（℃）玉米油（%）大豆油（%）牛油（%）猪油（%）饱和脂肪酸棕榈酸（软脂酸）16:0637.08.527.032.2硬脂酸18:0702.43.521.017.8花生酸20:076不饱和脂肪酸棕榈油酸16:11.5油酸18:11345.617.040.048.0亚油酸18:2-645.054.42.011.0亚麻酸18:3-147.10.50.6花生油酸20:4-50溶点（℃）<20<2036~4535~45碘价数105~125130~13746~6640~70皂化价数87~93190~194193~200193~220目前二十三页\总数七十二页\编于十点1.脂类的水解特性动植物体内脂肪的水解是在脂肪酶催化下进行的，脂肪酶催化作用具有某种专一性。自然条件下脂肪的水解产物通常为甘油一酯和甘油二酯及游离脂肪酸。大多脂肪酶可由细菌和霉菌产生，这些细菌和霉菌是使脂肪变质的主要原因。二、脂类的主要性质目前二十四页\总数七十二页\编于十点2.脂类氧化酸败脂肪酸败是指脂肪或多脂饲料在贮藏过程中，受到氧气、日光、微生物和酶等作用而发生的脂肪变质现象，包括出现异味及毒性。从机制可分为自动氧化和微生物氧化。二、脂类的主要性质目前二十五页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质自动氧化是一种自由基激发的氧化:先形成脂过氧化物，再与氢结合形成氢过氧化物，当氢过氧化物达到一定浓度时，则分解形成短链的醛和醇，使脂肪形成不适宜的酸败味，最后经过聚合作用使脂肪变得粘稠、胶状甚至固态物质。微生物氧化是由酶催化的氧化。气反应过程与自动氧化一样。但在温、湿度相同的条件下，生成的过氧化物比自动氧化多。目前二十六页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质3.脂类抗氧化作用天然脂肪因存在抗氧化物而具有某种程度的抗氧化作用。苯酚、苯醌、α-生育酚、没食子酸和没食子酸盐等具有抗氧化作用。目前二十七页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质4.脂类氢化作用脂肪中不饱和脂肪酸分子结构中含有双键，在催化剂或酶的作用下双键加氢，转变为饱和脂肪酸，使脂肪硬度增加，不易氧化酸败，有利于贮存，但也损失必需脂肪酸。目前二十八页\总数七十二页\编于十点二、脂类的主要性质5.脂类的其他作用油脂可提高饲料适口性。油脂可改善饲料的物性，抑制扬尘。油脂可提高粒状饲料的生产效率，增加铸模寿命，减少机械磨损。目前二十九页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用（一）脂类的供能贮能作用1.动物体内的能源物质，含能高的营养素。动物生产中常基于脂肪适口性好，含能高的特点，用补充脂肪的高能饲粮以提高生产效率。2.油脂的“额外热能效应”。3.脂肪是动物体内主要的能量贮存物质。目前三十页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用研究表明，禽饲粮添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使消化过程中能量消耗减少，热增耗降低，使饲粮的净能增加；当植物油和动物脂肪同时添加时效果更加明显，这种效应称为脂肪的额外能量效应或脂肪的增效作用。这种作用在其他单胃动物也存在。目前三十一页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用为提高固态脂肪的利用效果，有人建议将他们和植物油按一定比例（通常为1:0.5~1）一起使用；脂肪中饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的最佳幼禽为1.2:2.2，产蛋禽为1:1.4~1.5。目前三十二页\总数七十二页\编于十点添加大豆油对牛脂肪的消化率和代谢能的影响

消化率（%）代谢能（MJ/kg）牛脂肪7529.50牛脂肪+50g大豆油/kg8633.81牛脂肪+100g大豆油/kg9336.56牛脂肪+200g大豆油/kg9436.99三、脂类的营养生理作用目前三十三页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用构成额外代谢效应的原因:其一，添加的油脂与基础饲粮内的油脂，在脂肪酸组成上发生协同作用，互相补充。其二，能适当延长食糜在消化道的时间，促进非脂类物质如蛋白质等的吸收.第三、脂肪酸直接沉积于体脂内，减少碳水化合物合成体脂的能量消耗。目前三十四页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用（二）构成体组织的重要原料各器官和组织细胞中均含有脂类，如磷脂。脂类可参与细胞内某些代谢调节物质合成。糖脂类可能在细胞膜传递信息的活动中起着载体和受体作用。目前三十五页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用（三）内、外分泌物质组成成分的原料

类脂肪中的胆固醇，是动物体合成性激素和脱氢肾上腺素等多种内分泌物的主要原料。外分泌物质或产品的组成成分，如畜产品乳、肉、蛋、毛中均含有脂肪。目前三十六页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用（四）提供必需脂肪酸饲料脂肪可提供亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸，而动物体组织细胞不能合成这些脂肪酸。（五）供作溶剂与载体脂溶性维生素如维生素A、D、E、K及胡萝卜素等，不仅需首先溶于脂肪而后才能被吸收，而且吸收过程还需有脂肪为载体，即脂肪参与完成脂溶性维生素的吸收过程。目前三十七页\总数七十二页\编于十点三、脂类的营养生理作用（六）脂类在动物营养生理中的其它作用

脂类的防护作用脂类是代谢水的重要来源磷脂肪的乳化特性胆固醇的生理作用目前三十八页\总数七十二页\编于十点第二节脂类的消化、吸收和代谢消化、吸收及转运脂类代谢及效率目前三十九页\总数七十二页\编于十点一、消化、吸收及转运（一）非反刍动物的消化吸收1、脂类在消化道前段的消化胃脂肪酶和幼小动物口腔脂肪酶对正常饲料脂类的消化作用小。饲料脂类在十二指肠与胰液和胆汁混合，被胰脂酶水解为甘油一脂和游离脂肪酸。磷脂酶→磷脂；胆固醇脂水解酶→胆固醇脂。目前四十页\总数七十二页\编于十点一、消化、吸收及转运2、脂类在消化道后段的消化饲料脂类在消化道后段的消化与瘤胃相类似，不饱和脂肪酸在微生物产生的酶的作用下变成饱和脂肪酸。胆固醇在后肠中变成胆酸。目前四十一页\总数七十二页\编于十点3、脂类消化产物的吸收脂类在十二指肠和是空肠被吸收。猪禽吸收消化脂类的主要部位是空肠，主要依靠微糜粒的易化扩散过程被吸收。脂类水解→水解产物形成可溶的微粒→小肠粘膜摄取这些微粒（不耗能）→在小肠粘膜细胞中重新合成甘油三酯（耗能）→甘油三酯进入血液循环。一、消化、吸收及转运目前四十二页\总数七十二页\编于十点一、消化、吸收及转运

胆盐的吸收：不同动物情况各异。猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收。禽整个小肠都主动吸收胆盐，但回肠吸收相对较少。各种动物吸收的胆汁，经门静脉到肝脏再通过胆汁分泌重新进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环。目前四十三页\总数七十二页\编于十点一、消化、吸收及转运（二）反刍动物的消化吸收1、脂类在瘤胃的消化瘤胃脂类的消化，实质上是微生物的消化代谢，脂类的质和量发生明显的变化。多数不饱和脂肪酸变成饱和脂肪酸，EFA减少。部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。脂类中的甘油被大量转化为VFA。支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。目前四十四页\总数七十二页\编于十点一、消化、吸收及转运2、脂类在小肠的消化相对于非反刍动物，反刍动物所形成的混合微粒不同；成年动物小肠中不吸收甘油一酯，粘膜细胞中甘油三酯通过磷酸甘油途径合成。反刍动物进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量。目前四十五页\总数七十二页\编于十点一、消化、吸收及转运3、脂类消化产物的吸收瘤胃中短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收，其它脂类消化产物在回肠内吸收。空肠前段吸收混合微粒中长链脂肪酸，中后段吸收混合微粒中其它脂肪酸。目前四十六页\总数七十二页\编于十点（三）脂类的转运血中脂类主要以脂蛋白质的形式转运。根据密度、组成和电泳迁移速率将脂蛋白质分为四类：乳糜微粒、极低密度脂蛋白质（VLDL）、低密度脂蛋白质（LDL）和高密度脂蛋白质（HDL）。一、消化、吸收及转运目前四十七页\总数七十二页\编于十点乳糜微粒在小肠粘膜细胞中合成，VLDL、LDL和HDL既可在小肠粘膜细胞合成，也可在肝脏合成。脂蛋白质中的蛋白质基团赋予脂类水溶性，使其能在血液中转运。一、消化、吸收及转运目前四十八页\总数七十二页\编于十点二、脂类代谢及效率（一）脂类代谢1、脂类的合成部位猪和反刍动物在脂肪组织中进行，人主要在肝中进行脂肪合成，禽在肝中合成，过量产生脂肪肝。目前四十九页\总数七十二页\编于十点二、脂类代谢及效率2、脂肪的合成动物均可利用经消化道吸收的脂肪酸作为合成脂肪原料。非反刍动物的脂肪合成的另一重要底物是葡萄糖。饲料中不饱和脂肪酸不经氢化可直接沉积于猪、鸡体脂肪中；反刍动物所采食的不饱和脂肪酸在瘤胃内被大量氢化。目前五十页\总数七十二页\编于十点二、脂类代谢及效率3、脂肪的氧化供能肌肉细胞中脂肪是体内重要的脂肪代谢库，其代谢主要是氧化供能。肌肉组织中沉积的脂肪可直接通过局部循环进入肌肉细胞进行氧化代谢，饲粮和内源代谢供给的脂肪酸，肌细胞都能氧化利用。目前五十一页\总数七十二页\编于十点二、脂类代谢及效率（二）脂类代谢效率1、脂肪沉积的效率下表为一些饲料营养物质在体内形成脂肪沉积的利用效率的理论值。营养素转变成脂肪的效率营养素（前体）脂肪（产物）效率（%）饲粮脂肪体脂肪70~95乙酸棕榈酸脂72葡糖糖三棕榈酸脂80蛋白质（鱼粉）体脂肪65目前五十二页\总数七十二页\编于十点二、脂类代谢及效率1、脂肪氧化供能的效率体脂肪氧化供能的效率，按－氧化途径计算，任何脂肪酸经此途径氧化都要耗用2个ATP……棕榈酸氧化供能的效率大约是43％，乙酸氧化供能的效率大约是38％，丙酸39％，丁酸41％，己酸42％，硬脂酸43％，甘油44％。目前五十三页\总数七十二页\编于十点第三节必需脂肪酸必需脂肪酸及其生物学作用动物必需脂肪酸的来源和供给目前五十四页\总数七十二页\编于十点一、必需脂肪酸及其生物学作用（一）必需脂肪酸的概念多不饱和脂肪酸（PUFA）：通常将具有二个或二个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和脂肪酸或多不饱和脂肪酸（PUFA）。目前五十五页\总数七十二页\编于十点一、必需脂肪酸及其生物学作用必需脂肪酸（EFA）：是指为动物正常生理机能所必需，而动物体内不能合成或仅能由特定前体物形成的多不饱和脂肪酸。目前五十六页\总数七十二页\编于十点一、必需脂肪酸及其生物学作用EFA分子结构特点：（１）分子结构中至少有二个或二个以上双键；（２）双键必须是顺式构型，即双键两侧的两个原子或原子团是相同的；（３）距离羧基最远的双键在由末端数起的第六与第七，或第三与第四碳原子之间。目前五十七页\总数七十二页\编于十点一、必需脂肪酸及其生物学作用（二）EFA缺乏及判断皮肤损害，出现角质鳞片、体表色素细胞减少，体色变淡。生长受阻、产奶减少、繁殖力下降。幼龄、生长迅速的动物反应更敏感。目前五十八页\总数七十二页\编于十点一、必需脂肪酸及其生物学作用（三）EFA的生物学功能EFA参与磷脂的合成，并以磷脂形式作为细胞生物膜的组成成分。EFA是前列腺素、环前列腺素、凝血恶烷和白三烯等类二十烷的前体物。目前五十九页\总数七十二页\编于十点能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性。膜的通透性如血脑屏障、胃肠道屏障。降低血液胆固醇水平前列腺素可抑制胆固醇的合成。EFA与动物的精子形成有关。一、必需脂肪酸及其生物学作用目前六十页\总数七十二页\编于十点二、动物EFA的来源和供给动物必需脂肪酸的来源

单胃动物和幼龄反刍动物，能从饲料中获得所需要的EFA。表各种饲料中必需脂肪酸的含量（％）黄玉米大麦籽实小麦籽实大豆粕花生仁粕鱼粉肉骨粉羽毛粉苜蓿粉C16:1_0.020.080.010.081.580.440.190.05C18:21.820.780.810.471.430.140.310.430.37C18;30.090.080.110.07_0.08__0.73目前六十一页\总数七十二页\编于十点二、动物EFA的来源和供给瘤胃微生物合成的脂肪酸能满足宿主需要的20%，其中细菌占4%，原生动物占16%。加上饲料脂肪在瘤胃中未被氢化部分，以及反刍动物能有效地利用EFA，一般情况下反刍动物不会产生EFA缺乏症目前六十二页\总数七十二页\编于十点第四节饲料脂类与动物脂肪饲料脂类和体脂肪饲料脂类与其它产品脂肪目前六十三页\总数七十二页\编于十点一、饲料脂类和体脂肪动物体脂肪酸种类和体脂肪的性质受动物种类的影响。饲料脂肪对动物体脂肪的含量、品质、味道均有影响。目前六十四页\总数七十二页\编于十点饲喂不同脂肪对体脂含量和组成的影响（%）

无脂肪饲粮加10%玉米油加10%牛脂C14:01.11.11.5C16:027.019.724.9C16:13.62.03.6C18:018.014.815.5C18:147.835.550.9C18:20.224.00.6C18:30.20.40.2皮下脂肪（kg）9.4111.089.58肌间脂肪（kg）4.473.743.99肾脂肪（kg）0.981.241.10总脂肪（kg）14.8616.0514.67目前六十五页\总数七十二页\编于十点一、饲料脂类和体脂肪据研究报道，随着猪肉中不饱和脂肪酸的比例增加，猪胴体脂肪变软，脂肪氧化酸败程度增加，猪肉产生异味，猪肉风味降低。饲料中天然色素叶黄素、隐黄素和斑蝥素等都可影响体脂的色泽。（右图）肉鸡的着色对比

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