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第三章基因与基因组演示文稿目前一页\总数八十页\编于六点第三章基因与基因组目前二页\总数八十页\编于六点主要内容:
基因概念的历史演变DNA与基因真核生物割裂基因基因的大小重叠基因真核生物基因组真核生物DNA序列组织目前三页\总数八十页\编于六点第一节基因概念的历史演变1.基因概念Gene
基因是遗传的基本单位,从分子遗传学的角度看,基因是负载特定生物遗传信息的DNA分子片段,在一定条件下能表达这种遗传信息,产生特定的生理功能。2.表型与基因型phenotype&genotype
表型是指有机体可见的或可计算的外在性质。基因型是控制表型的遗传因子。目前四页\总数八十页\编于六点第一节基因概念的历史演变3.基因突变mutation、突变体mutant与野生型wildtype
基因突变是指基因发生的可遗传的变异。携带突变基因的生物体叫突变体。携带正常基因的生物体叫野生型。4.孟德尔使用遗传粒子描述基因,并总结了两条基本遗传定律:即遗传因子的分离定律和自由组合定律目前五页\总数八十页\编于六点孟德尔及所使用的实验材料-豌豆和性状GregorMendel,AustrianMonk(奥地利和尚)Mendel对豌豆等植物杂交实验研究后提出基因是颗粒状的分散的独立遗传因子,可以从亲代忠实地传递给子代。1865年发表论文,在论文中确立了两条基本遗传学定律:遗传因子的分离定律和自由组合定律。遗传因子的分离定律:控制性状的一对等位基因在产生配子时彼此分离,并独立地分配到不同的性细胞中。自由组合定律:在配子形成时各对等位基因彼此分离后,独立自由地组合到配子中。目前六页\总数八十页\编于六点第一节基因概念的历史演变3.基因突变mutation、突变体mutant与野生型wildtype4.孟德尔使用遗传粒子描述基因,并总结了两条基本遗传定律:即遗传因子的分离定律和自由组合定律5.1909年丹麦遗传学家约翰逊(Johannsen)首次使用基因术语6.摩尔根1910的果蝇突变体实验确定基因在染色体上目前七页\总数八十页\编于六点果蝇(FruitFly),Drosophilamelanogaster,(SEMX60).
目前八页\总数八十页\编于六点第一节基因概念的历史演变5.1909年丹麦遗传学家约翰逊(Johannsen)首次使用基因术语6.摩尔根1910的果蝇突变体实验确定基因在染色体上7.1941年Beade和Tatum提出“一个基因一个酶”学说,后到1957年被Ingram的实验证明,镰刀状贫血的病因是编码血红蛋白基因发生了突变,证实了此学说,并修证为:“一个基因一条多肽链”8.顺反互补测验中确定的一个顺反子(不可分割的遗传单位)在本质上与一个基因相同,可编码一条多肽链.目前九页\总数八十页\编于六点在遗传学上,可用顺反子的概念来表示基因。当两个突变具有相同的表型效应而且其遗传图距很接近时,它们既可能属于一个基因,也可能位于不同的基因上。互补实验可精确确定两个突变间的关系,确定是同一基因还是不同基因。互补实验确定两个突变是否一个基因的原理当两个纯合的亲代突变体杂交时,产生的杂合子后代将遗传两个亲本的突变。如果两个突变位于同一个基因上,杂合子中就不存在野生型的基因,所以具有突变的表型;如果突变位于不同的基因上,在杂合子的每条染色体上相邻的两个基因中,将有一个基因是野生型而另一个基因是突变型,即在杂合子中每个基因都有一个野生型拷贝,因此杂合子表现为野生型的表型,两个基因之间的这种关系称为互补。杂合子有顺式构型和反式构型两种顺式构型两个突变位于同一条染色体上反式构型两个突变分别位于同源的两条染色体两种构型的相对效果取决于两个突变是否位于同一个基因上。当突变位于同一个基因上时,杂合子的表型取决于构型。反式构型中基因在两条同源染色体都有突变,因此表型是突变体。在顺式构型中,一条染色体的基因上有两处突变,而另一条染色体上的基因正常,因此表型是野生型。而当两个突变位于不同的基因上时,表型与杂合子的构型无关。两种情况下,两种基因都有一个野生型的拷贝,表型是野生型。目前十页\总数八十页\编于六点第二节DNA与基因1.基因是遗传的基本单位,是染色体上的一段DNA序列
基因(DNA)中的核苷酸序列以三联体密码的形式编码蛋白质中的氨基酸序列,基因的方向是5’→3’,编码的蛋白质产物是N→C。在某个特定的基因中,DNA两条链只有一条编码蛋白质。2.突变的分子基础是DNA序列发生变化,相应地导致蛋白质氨基酸序列改变,使蛋白质的生物功能产生变化。目前十一页\总数八十页\编于六点第二节DNA与基因3.基因中DNA序列并不直接翻译成蛋白质,而是通过产生信使RNA(mRNA)来合成蛋白质。DNA以其中的一条链为模板转录出mRNA,与mRNA序列相同的链称为信息链(Sensestrand)。4.DNA分子中除了编码区外,还含有调控区和间隔序列。目前十二页\总数八十页\编于六点目前十三页\总数八十页\编于六点第二节DNA与基因5.除了编码蛋白质的基因,还有最终产物是RNA的基因。6.有些DNA序列具有可移动性,不但可以在染色体上移动,而且还可以从一个染色体上跳到另一个染色体上。这些可以自由移动的DNA序列称为转座子。目前十四页\总数八十页\编于六点第三节真核生物割裂基因一、割裂基因的发现(1)割裂基因splitgene
是指基因的编码序列在DNA分子上不是连接排列的,而是被不编码的序列所隔开。(2)割裂基因DNA序列分类
分为外显子exon和内含子intron。外显子是基因中编码的序列,是基因中对应于mRNA序列的区域。内含子是不编码的序列,是从mRNA中消失的区域。(3)割裂基因的证据
通过对DNA和相应的mRNA进行杂交,杂交后用电镜进行观察,如果基因中含有内含子,在所形成的RNA-DNA杂交双链的某一部位就会出现不能配对的单链环。目前十五页\总数八十页\编于六点目前十六页\总数八十页\编于六点第三节真核生物割裂基因一、割裂基因的发现(2)割裂基因DNA序列分类
分为外显子exon和内含子intron。外显子是基因中编码的序列,是基因中对应于mRNA序列的区域。内含子是不编码的序列,是从mRNA中消失的区域。(3)割裂基因的证据
通过对DNA和相应的mRNA进行杂交,杂交后用电镜进行观察,如果基因中含有内含子,在所形成的RNA-DNA杂交双链的某一部位就会出现不能配对的单链环。(4)割裂基因转录后经剪接除去内含子
目前十七页\总数八十页\编于六点目前十八页\总数八十页\编于六点第三节真核生物割裂基因一、割裂基因的发现二、割裂基因的分布分布于各种核基因中编码蛋白质的核基因、编码rRNA的核基因,以及编码tRNA的核基因存在割裂基因。
分布于低等真核生物的线粒体及叶绿体基因中
某些原核生物如古细菌和大肠杆菌的噬菌体中也存在割裂基因。真细菌中不存在割裂基因。真核基因不一定都是割裂基因,真核生物也有一些目前十九页\总数八十页\编于六点第三节真核生物割裂基因一、割裂基因的发现二、割裂基因的分布真核基因不一定都是割裂基因,真核生物也有一些结构基因不含内含子
如组蛋白基因和干扰素基因都没有内含子。目前二十页\总数八十页\编于六点第三节真核生物割裂基因一、割裂基因的发现二、割裂基因的分布三、割裂基因的性质目前二十一页\总数八十页\编于六点三、割裂基因的性质割裂基因的外显子在基因中的排列顺序与在成熟mRNA产物中的排列顺序相同特定的割裂基因在所有组织中都有相同的内含子成分核基因的内含子通常在所有的可读框中都含有无义密码子,因此一般没有编码功能。内含子上发生的突变不影响蛋白质的结构,所以内含子突变一般对生物体没有影响。但一些发生在内含子上的突变可通过抑制外显子的相互剪接阻止mRNA的产生。割裂基因在进化过程中,内含子比外显子变化更快。目前二十二页\总数八十页\编于六点第四节基因的大小由于割裂基因的存在,基因比实际编码蛋白质所需的序列要大很多。外显子的大小与基因的大小没有必然的联系。在整个基因中,编码蛋白质的外显子占很小的比例。一个外显子编码的氨基酸数一般小于100。基因的大小取决于它所包含的内含子的长度。目前二十三页\总数八十页\编于六点目前二十四页\总数八十页\编于六点第四节基因的大小内含子通常比外显子大很多。各种内含子大小差异很大,大小在200bp到10kb之间,有的甚至达50至60kb。通常进化上相关的基因有相似的组织形式,甚至内含子在基因中的位置也是保守的。例如已知的珠蛋白基因中,断裂都发生在相同的位置,第一个内含子位于30和31位氨基酸密码子之间,第二个内含子位于104和105位氨基酸密码子之间。在进化过程中,割裂基因在较低等的真核生物中开始出现。但低等真核生物,大多数基因是非断裂的,较低等的真核生物与较高等的真核生物相比,内含子数量更小,长度更短。目前二十五页\总数八十页\编于六点目前二十六页\总数八十页\编于六点第四节基因的大小由于基因的大小取决于内含子的长度和数目,导致低等真核生物较高等生物的基因大小差异很大。大多数酵母基因小于2kb,很少超过5kb。蝇类和哺乳动物基因很少小于2kb,大多数长度在5-100kb之间。目前二十七页\总数八十页\编于六点目前二十八页\总数八十页\编于六点表3-1不同生物的平均基因大小目前二十九页\总数八十页\编于六点第三章基因与基因组第一节基因概念的历史演变第二节DNA与基因第三节真核生物的割裂基因第四节基因大小第五节
重叠基因目前三十页\总数八十页\编于六点第五节重叠基因
同一段DNA序列上转录出不同的mRNA产物,编码多种蛋白质,这段DNA就是重叠基因。一、原核生物的重叠基因目前三十一页\总数八十页\编于六点基因B位于基因A*内基因E位于基因D内基因K与基因A*和C重叠目前三十二页\总数八十页\编于六点第五节重叠基因
同一段DNA序列上转录出不同的mRNA产物,编码多种蛋白质,这段DNA就是重叠基因。一、原核生物的重叠基因二、真核生物的重叠基因目前三十三页\总数八十页\编于六点目前三十四页\总数八十页\编于六点第三章基因与基因组第一节基因概念的历史演变第二节DNA与基因第三节真核生物的割裂基因第四节基因大小第五节
重叠基因第六节真核生物基因组目前三十五页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组一、真核生物的基因组概念
一个细胞单倍体或病毒颗粒所包含的全部遗传物质的总和就是该物种的基因组genome。特点:也就是与病毒、原核生物比较各有什么特点目前三十六页\总数八十页\编于六点病毒基因组一般结构特点不同病毒基因组大小相差较大
与细菌或真核细胞相比,病毒基因组很小,但不同的病毒基因组相差很大。如乙肝病毒DNA为3.2kb,只编码4种蛋白质,而痘病毒基因组DNA长300kb,可编码几百种蛋白质。病毒基因组可由DNA组成,也可由RNA组成,但每种病毒颗粒只含1种核酸,可能是单链,也可能是双链,可能是闭合环状分子,也可能是线性分子。目前三十七页\总数八十页\编于六点病毒基因组一般结构特点3.DNA病毒基因组均由连续的DNA分子组成。多数RNA病毒基因组也由连续的RNA组成,有些则以不连续的RNA链组成。如流感病毒由8条单链RNA分子构成。4.常见基因重叠现象。5.病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的,只有很小的一部分不编码蛋白质。目前三十八页\总数八十页\编于六点病毒基因组一般结构特点6.病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质基因往往丛集在基因组的一个或几个特定部位,形成一个功能单位或转录单元,它们可被一起转录成含有多个mRNA的分子(称为多顺反子mRNA),然后加工成多种蛋白质的mRNA模板。7.除逆转录病毒基因组有两个拷贝外,至今发现的病毒的基因组都是单倍体,每个基因在病毒颗粒中只出现一次。目前三十九页\总数八十页\编于六点病毒基因组一般结构特点8.噬菌体(细菌病毒)的基因都是连续的,而多数真核细胞病毒常含不连续基因。除正链RNA病毒外,真核细胞病毒的基因都是先转录成mRNA前体,再经加工切除内含子成为成熟为mRNA。目前四十页\总数八十页\编于六点细菌基因组一般特点1.细菌染色体基因组通常仅由一条环状双链DNA分子组成。2.基因组中只有一个复制起点3.具有操纵子结构。其中的结构基因为多顺反子。如大肠杆菌260个基因有操纵子结构,定位于75个操纵子中。4.在大多数情况下,编码蛋白质的结构基因在细菌染色体基因组中是单拷贝的,但编码rRNA的基因是多拷贝的,这可能可利于核糖体的快速组装。目前四十一页\总数八十页\编于六点细菌基因组一般特点5.和病毒基因组相似,不编码的DNA部分所占比例比真核基因组少得多。6.具有编码同工酶的同基因。如大肠杆菌基因组中有两个编码分支酸变位酶的基因,两个编码乙酰乳酸合成酶的基因。7.编码顺序一般不会重叠。这和病毒基因组是不同的。目前四十二页\总数八十页\编于六点细菌基因组一般特点8.在DNA分子中具有多种功能的识别区域。这些区域往往具有特殊的序列,并且含有反向重复序列。如复制起始区、复制终止区、转录启动子和终止区。9.在基因或操纵子的终末往往具有特殊的终止序列,可导致转录终止和使RNA聚合酶从DNA链上脱落。10.细菌基因组中存在着可移动的DNA,这种移动是DNA介导的。有两类可移动的序列,为插入序列和转座子。目前四十三页\总数八十页\编于六点真核生物基因组的总体特征1.真核生物基因组远大于原核生物基因组,也比较复杂2.基因组中常具有许多复制起点。3.基因组DNA与蛋白质结合形成染色体,储存于细胞核内。4.基因组中不编码的区域远多于编码区域。5.真核生物的转录产物一般为单顺反子,即一个结构基因经转录生成一个mRNA分子,并且此mRNA分子仅翻译成一个多肽分子。6.大部分基因有内含子,因此基因编码区是不连续的。目前四十四页\总数八十页\编于六点真核生物基因组的总体特征7.存在重复序列,重复次数可以是几次,甚至高达百万次。8.真核生物基因组中存在一些可移动的DNA。目前四十五页\总数八十页\编于六点表3-2人的基因组组成目前四十六页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组一、真核生物的基因组二、基因组大小与C值矛盾1.C值
某物种一个单倍体基因组的全部DNA含量称为该物种的C值。2.C值大小
不同物种的C值差异很大,最小的枝原体只有106,而最大的可达1011。人类基因组大小是3.3×109。目前四十七页\总数八十页\编于六点目前四十八页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组一、真核生物的基因组二、基因组大小与C值矛盾1.C值
某物种一个单倍体基因组的全部DNA含量称为该物种的C值。2.C值大小
不同物种的C值差异很大,最小的枝原体只有106,而最大的可达1011。人类基因组大小是3.3×109。3.C值与物种复杂程度的关系
一般来说,物种越复杂,需要的基因产物的种类越多,C值越大。目前四十九页\总数八十页\编于六点目前五十页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组一、真核生物的基因组二、基因组大小与C值矛盾1.C值
某物种一个单倍体基因组的全部DNA含量称为该物种的C值。2.C值大小
不同物种的C值差异很大,最小的枝原体只有106,而最大的可达1011。人类基因组大小是3.3×109。3.C值与物种复杂程度的关系
一般来说,物种越复杂,需要的基因产物的种类越多,C值越大。目前五十一页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组二、基因组大小与C值矛盾3.C值与物种复杂程度的关系
一般来说,物种越复杂,需要的基因产物的种类越多,C值越大。4.C值矛盾
有些亲缘关系很近的物种,C值相差数十倍乃至上百倍。如两栖动物,C值小的为109,大的可达1011。C值矛盾Cvalueparadox表现在两个方面,(1)与预期的编码蛋白质的基因的数量相比,基因组DNA的含量过多。(2)一些物种之间的复杂性变化范围并不大,但是C值却有很大的变化。目前五十二页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组一、真核生物的基因组二、基因组大小与C值矛盾三、基因组的基因数目根据基因组大小,基因的密度及基因的平均大小,可确定基因组中基因的数目。目前五十三页\总数八十页\编于六点表3-3不同生物的基因数目目前五十四页\总数八十页\编于六点第六节真核生物基因组三、基因组的基因数目四、必需基因和基因总数通过突变分析确定必须基因的数量。如果在染色体一段区域充满致死突变,通过确定致死位点的数量就可得知这段染色体上必需基因的数量,然后外推至整个基因组,计算出必需基因的总数。依此,计算出大肠杆菌基因组4.6Mb,4288个基因中,致死基因1800,酵母基因组13.5Mb,6034基因中,致死基因3600,果蝇基因组165Mb,12000基因中,致死基因3100,人基因组3300MB,100000基因中,有10000个以上的致死基因。目前五十五页\总数八十页\编于六点第三章基因与基因组第一节基因概念的历史演变第二节DNA与基因第三节真核生物的割裂基因第四节基因大小第五节
重叠基因第六节真核生物基因组第七节真核生物DNA序列组织目前五十六页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学1.复性过程是一个复杂的多步反应过程,基本上符合二级反应动力学,故称复性动力学reassociationkinetics。2.Cot曲线
目前五十七页\总数八十页\编于六点目前五十八页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学1.复性过程是一个复杂的多步反应过程,基本上符合二级反应动力学,故称复性动力学reassociationkinetics。2.C0t曲线3.复性进行一半时的C0t值称为C0t1/2,C0t1/2=1/k目前五十九页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学3.复性进行一半时的C0t值称为C0t1/2,C0t1/2=1/k4.DNA序列的复杂性(complexity)X:最长没有重复序列的核苷酸对数(bp)值。复杂性与C0t1/2成正比,X=kC0t1/2。对于在DNA中不含重复序列的有机体来说,X就是以核苷酸对所表示的基因组的大小。两种不同复杂性的DNA序列,当DNA的绝对含量相同时,复杂性小的DNA分子浓度高,复性就快,需要的时间t就短,因而C0t1/2值就小。
目前六十页\总数八十页\编于六点目前六十一页\总数八十页\编于六点目前六十二页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学4.DNA序列的复杂性(complexity)X:最长没有重复序列的核苷酸对数(bp)值。复杂性与C0t1/2成正比,X=kC0t1/2。5.真核生物的DNA复性动力学曲线不同,常常跨越7~8个数量级。序列的复杂性(complexity)X:最长没有重复序列的核苷酸对数(bp)值。复杂性与C0t1/2成正比,X=kC0t1/2。对于在DNA中不含重复序列的有机体来说,X就是以核苷酸对所表示的基因组的大小。两种不同复杂性的DNA序列,当DNA的绝对含量相同时,复杂性小的DNA分子浓度高,复性就快,需要的时间t就短,因而C0t1/2值就小。目前六十三页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学根据DNA复性动力学的研究,真核生物的DNA序列可以分为四种类型:
(1)单拷贝序列
又称非重复序列,在一个基因组中只有一个拷贝,真核生物的大多数基因都是单拷贝的。
(2)轻度重复序列在一个基因组中有2-10个拷贝(但2-3个拷贝常常被视为非重复序列),如组蛋白基因和酵母tRNA基因。以上二者对应于慢复性组分。目前六十四页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学根据DNA复性动力学的研究,真核生物的DNA序列可以分为四种类型:
(3)中度重复序列对应于中间复性组分,有10-几百个拷贝。中度重复序列一般是不编码的序列,它们可能在基因调控中起重要的作用,包括开启或关闭基因的活性、促进或终止转录、DNA复制的起始等。这些重复序列的平均长度大约300bp。它们在一起构成了序列家族。与非重复序列相间排列。其中有代表性的是人类的Alu序列家族(Alufamily)。目前六十五页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学根据DNA复性动力学的研究,真核生物的DNA序列可以分为四种类型:
(4)高度重复序列对应于快复性组分,有几百个到几百万个拷贝。其中,有一些是重复数百次的基因,如rRNA基因和某些tRNA基因;大多数是重复程度更高的序列。目前六十六页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学二、真核生物的单一序列绝大多数mRNA,可能高达80%,是同非重复DNA组分结合的。表明大多数结构基因位于非重复DNA序列上,即基因组中的非重复DNA序列决定生物体的复杂性。目前六十七页\总数八十页\编于六点第七节真核生物DNA序列组织一、真核生物DNA序列的复性动力学二、真核生物的单一序列三、真核生物的重复序列基因组的很大一部分是由一系列紧密相关的非同源DNA序列构成,称为DNA序列家族或重复DNA。其中包括有编码功能的基因家族,也包括没有编码功能的重复DNA序列家族。目前六十八页\总数八十页\编于六点三、真核生物的重复序列(一)基因家族1.基因家族和基因簇基因家族(genefamily)
是真核生物基因组中来源相同,结构相似,功能相关的一组基因。基因家族成员关系
尽管基因家族各成员序列上具有相关性。但它们序列相似的程度以及组织方式不同。其中大部分有功能的家族成员之间相似程度很高。但也有些家族成员间的差异很大,甚至还有无功能的假基因(pseudogene)。基因家族的成员在染色体上的分布形式不同
一些基因家族的成员在特殊的染色体区域上成簇存在,而另一些基因家族的成员在整个染色体上广泛地分布,甚至可存在于不同的染色体上。目前六十九页\总数八十页\编于六点三、真核生物的重复序列(一)基因家族1.基因家族和基因簇根据家族成员的分布形式可把不同的基因家族分为成簇存在的基因家族(clusteredgenefamily)或基因簇以及分散的基因家族(interspersedgenefamily)。基因簇(genecluster)
基因家族的各成员紧密成簇排列成大段的串联重复单位,定位于染色体的特殊区域。它们是同一个祖先基因扩增的产物。通常基因簇内各序列间的同源性大于基因簇间的序列同源性。目前七十页\总数八十页\编于六点目前七十一页\总数八十页\编于六点目前七十二页\总数八十页\编于六点三、真核生物的重复序列(一)基因家族1.基因家族和基因簇基因簇(genecluster)
基因家族的各成员紧密成簇排列成大段的串联重复单位,定位于染色体的特殊区域。它们是同一个祖先基因扩增的产物。通常基因簇内各序列间的同源性大于基因簇间的序列同源性。分散的基因家簇
家族成员在DNA上没有明显的物理联系,甚至分散在多条染色体上。各成员间在序列上有明显差别。其中也含有假基因。但这种假基因与基因簇中的假基因不同,它们来源于RNA介导的转座过程。目前七十三页\总数八十页\编于六点三、真核生物的重复序列(一)基因家族1.基因家族和基因簇2.广义的基因家族经典的基因家族
家族中各基因的全序列或至少编码序列具有高度的序列同源性。例如rRNA基因家族和组蛋白。基因家族特点(1)各成员间有高度的序列一致性,甚至完全相同。(2)拷贝数高,常有几十个甚至几百个;(3)非转录的间隔区短而且一致。目前七十四页\总数八十页\编于六点三、真核生物的重复序列(一)基因家族1.基因家族和基因簇2.广义的基因家族基因家族各成员的编码产物上具有大段的高度保守氨基酸顺序。这对基因发挥功能是必不可少的。这些基因家族的各基因中有部分十分保守的序列。但家族成员间总的序列相似性却很低。目前七十五页\总数八十页\编于六点三、真核生物的重复序列(一)基因家族1.基因家族和基因簇2.广义的基因家族超基因家族
各基因序列间没有同源性,但其基因产物的功能相似。蛋白质产物中虽没有明显保守的氨基酸顺序,但从整体上看却有相同的结构特征。如免疫球蛋白
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