微生物及植物病原-线虫部分-3

第五章植物病原线虫

授课教师：简恒联系方式：62731102

微生物及植物病原-线虫部分-3第五章植物病原线虫主要内容第一节线虫的重要性第二节线虫的基本形态第三节植物线虫的分类第四节植物线虫的生物学第五节重要的植物线虫病害学习要点1.掌握植物病原线虫的形态和生物学特性2.了解重要植物线虫病害微生物及植物病原-线虫部分-3第一节线虫的重要性微生物及植物病原-线虫部分-3什么是线虫？线虫是一类两侧对称、具有三胚层的原体腔无脊椎动物。线虫动物门（Nematoda）是动物界中最大的门之一，为假体腔动物；微生物及植物病原-线虫部分-3微生物及植物病原-线虫部分-31线虫的重要性线虫是动物界中仅次于昆虫的第二大类群，估计约10万至100万种；其中2万种已有鉴定记录；线虫作为模式生物是研究生命现象的重要材料；线虫是动植物的重要病原物；线虫在生态系统起重要作用；微生物及植物病原-线虫部分-32不同线虫类群所占比例海洋线虫几乎占所有线虫的一半，一部分在海洋中自由生活，一部分寄生于海洋动物。土壤和淡水线虫是另一类群；它们或自由生活，或为害农业作物成为制约农业生产的重要因子之一。微生物及植物病原-线虫部分-3模式生物——

秀丽小杆线虫C.elegans微生物及植物病原-线虫部分-3人体寄生线虫广州管圆线虫病象皮病蛔虫麦地那龙线虫侵染微生物及植物病原-线虫部分-33植物线虫的危害植物寄生线虫每年引起的粮食与纤维作物的损失大约12％，仅在美国就达80亿美元，而全世界则达1500亿美元；农业栽培体制改变使线虫问题更加突出，如保护地线虫病、观赏植物线虫病、草坪线虫病等；线虫与其它生物如真菌、细菌、病毒、昆虫和杂草等相互作用而对植物产生的直接和间接影响还在急剧增加；线虫造成的危害较其它生物更为隐蔽。微生物及植物病原-线虫部分-3线虫造成的危害症状微生物及植物病原-线虫部分-34植物线虫在我国的危害据不完全统计，线虫病害使我国各种作物年平均产量损失达10~15％；2001年我国作物因受线虫危害造成的损失高达233亿元；松材线虫病是松树的毁灭性病害，已死亡3500多万株，直接经济损失25亿元，间接损失250亿元，现尚有1291.3万公顷松林急需保护；根结线虫病为蔬菜上的重要病害，一般造成蔬菜减产20％～30％，严重的甚至绝收。我国保护地达到350万公顷；孢囊线虫我国主要的大豆产区黑龙江省的受害面积在６６.７万公顷以上，一般减产２０～３０%，严重的达70-80%；甘薯茎线虫已成为北方地区甘薯的毁灭性病害；微生物及植物病原-线虫部分-3第二节、线虫的基本形态微生物及植物病原-线虫部分-3卵巢口针表皮食道中食道球唾液腺肠卵受精卵子宫阴门肛门侧尾腺口交合刺精子精巢神经环口针表皮环纹唾液腺管神经食道体腔植物寄生线虫雄虫和雌虫的形态特征微生物及植物病原-线虫部分-3一体壁和体腔（一）体壁(BodyWall)1、角质层（cuticle）2、下皮层（hypodermis）3、肌肉层（musculature）微生物及植物病原-线虫部分-31角质层(Cuticle)覆盖在虫体外表的非细胞层，由下皮层中上皮细胞的分泌物组成，光滑具有弹性，由蛋白质为主构成的角质膜。微生物及植物病原-线虫部分-3A角质层的构成及功能构成：皮层(A、B）基质层（D）纤维层（F、G、H）功能：保护体躯、维持膨压、帮助运动半透膜、调节呼吸、防止外来物、限制虫体生长蜕皮微生物及植物病原-线虫部分-3

B环纹和侧带横纹、纵纹和斜纹等线纹。环状的横纹特称为环纹。侧带：两侧的角质膜部分地纵向增厚，形成一个稍高于周围角质膜的区域，在侧带内，常出现下陷的纵纹是为刻线或叫侧线微生物及植物病原-线虫部分-32下皮层一层界限不清的合胞体或多核体组织组成，含有大而圆的细胞核和细胞内含物；线虫贮存营养物质的地方，贮存有类脂、糖原，甚至蛋白质和核酸背索、腹索和侧索微生物及植物病原-线虫部分-33肌肉层体壁的最内层是肌肉层，由一层纵行肌肉所构成，缺乏环肌；厚的角质层，只有纵肌而无环肌，所以虫体只能弯曲而不能变粗或变细，只能借助腹肌和背肌的同时收缩，向前呈波浪状的蠕动。微生物及植物病原-线虫部分-3（二）体腔角质层、下皮层和肌肉层所组成的体壁围成的一个空隙就是体腔，线虫的体腔是假体腔(pseudocoel)类型：假体腔是一种初级的原始体腔；为线虫器官系统的发展提供了空间，线虫的消化、生殖等器官埋藏在体腔内；体腔内允满体腔液，保持虫体的膨压，维持虫体的一定形态；具有输运营养和代谢物质、行使呼吸循环等生理功能。微生物及植物病原-线虫部分-3二、虫体分部头部体部尾部微生物及植物病原-线虫部分-3线虫结构示意图微生物及植物病原-线虫部分-31线虫的头部（cephalicregion)A、正面观；B、小杆目；C、垫刃目；D、毛线目头部形态：球形、半圆、圆锥形唇区（lipregion）：六片唇瓣、2－3乳突头感器（amphids）微生物及植物病原-线虫部分-3线虫的头部微生物及植物病原-线虫部分-32体部从头到肛门微生物及植物病原-线虫部分-33、线虫的尾部微生物及植物病原-线虫部分-3雄虫的尾部微生物及植物病原-线虫部分-3三、内部结构1、消化系统口腔食道肠和直肠肛门2、生殖系统雌虫雄虫3、排泄系统4、神经系统和感觉器官神经系统感觉器官微生物及植物病原-线虫部分-31.消化系统

口腔

唇瓣通常有6个，围绕口腔。大多数植物寄生线虫都有一中空的口针或齿针，但少数口针坚硬特化。口针是用来穿刺植物细胞并从中吸取营养物质。 食道 肠和直肠 肛门微生物及植物病原-线虫部分-3(1)口腔B:CaenorhabditiselegansC:CephalobinaD:DiplogasteridaE:HeteroderaglycinesF:Xiphinema微生物及植物病原-线虫部分-3不同属线虫口针微生物及植物病原-线虫部分-3(2)食道（oesophagus）

口腔的后面是食道，是一条圆柱形的小管，分成食道体部、中食道球、峡部和后食道球（食道腺）微生物及植物病原-线虫部分-3食道的种类圆柱状食道(cylindricaloesophagi)：整个食道直径较大，成为圆柱状宽度均—的直管，这是捕食类线虫具有的，如单齿线虫。矛线型食道(doryleimoidoesophagi)：食道呈瓶状，食道管的前部较细而薄，后部膨人呈瓶状，如剑线虫。小杆型食道：食道前部为宽柱状，后部渐宽，中食道球只是一个膨大或不膨大的腔，腔内无食道球的内壁和瓣膜，故称为假球；假球后紧接峡部，末端为肌肉匀质的后食道球，内具瓣膜，如小杆线虫(Rhahditis)微生物及植物病原-线虫部分-3食道的种类双胃型食道(diplogasteroidoesophagi)：食道体部为肌肉组成，呈筒状，中部为中食道球，后食道球膨大呈卵形为腺质，如双胃线虫。垫刀型食道(tylenchoidoesophagi)：食道体部狭窄呈细管状，中部具有肌肉发达的小食道球，峡部细，连接后部膨大的食道腺；背食道腺管开门于口针基部球附近，腹食道腺管开口于中食道球腔内。滑刃型食道(aphelenchoidoesophagi)：

与垫刃型食道基本相似，所不同的是背、腹食道腺管均开口在中食道球腔内。另外，中食道球大，如滑刃线虫。微生物及植物病原-线虫部分-3不同属线虫的食道圆柱型矛线型小杆型双胃型垫刃型垫刃型垫刃型滑刃型微生物及植物病原-线虫部分-32.生殖系统生殖系统发达，性分化明显。极大多数为雌雄异体，少数种类雌雄同体。雌雄异形种类中，雄虫为蠕虫状，雌虫体部膨大呈囊状或球状。

微生物及植物病原-线虫部分-3（1）雌虫的生殖系统A.单生殖腺，前伸（茎线虫）B.单生殖腺，向后，卵巢伸展(Panagrolaimus)C.对生型生殖腺，卵巢伸展（矮化线虫）D.对生型生殖腺，卵巢折曲（小杆线虫）E.左右对生型生殖腺，前伸，卵巢折曲（根结线虫）组成：卵巢、受精囊、子宫、阴道和阴门雌虫的生殖系统种类微生物及植物病原-线虫部分-3组成：精巢、贮精囊、输精管、射精囊和交合刺等（2）雄虫的生殖系统微生物及植物病原-线虫部分-3交合刺形态微生物及植物病原-线虫部分-3功能：

排泄代谢所产生的废物，调节体内的无机盐和水分的平衡，保持体腔液的压力，水分可通过口及体壁进入体内，过多的水分可通过排泄器官排出体外。组成：

属于原肾类型，由几个腺细胞组成，腺细胞和排泄管中没有纤毛。类型：H型、小杆型、垫刃型、U型3.排泄系统

(Excretorysystem)微生物及植物病原-线虫部分-3排泄管类型小杆型小杆型垫刃型尖尾型蛔型头叶型茴芹尖型单腹腺细胞型微生物及植物病原-线虫部分-34.神经系统和感觉器官(1)神经系统(2)感觉器官微生物及植物病原-线虫部分-3(1)神经系统功能：

接受体内、外的各种信息，传导到虫体各部分，作出有效的反应，并调节机体的代谢和活动。基本功能单位：

神经原，包括细胞体、树状体、轴状体。神经活动是通过树状体突传到细胞体，又沿着轴状突离开细胞体。神经原基本类型：感觉神经原、运动神经原和联络神经原。作用：

感觉神经原接受感觉器的信息传到中枢神经系统，运动神经原把信息传到反应器，联络神经原联系感觉神经原和运动神经原。微生物及植物病原-线虫部分-3线虫的神经系统由数百个神经细胞组成，中枢神经系统主要是神经环(nervering)中枢神经系统微生物及植物病原-线虫部分-3(2)感觉器官包括：唇乳突、侧器。唇和乳突有神经环发出的神经支配，侧器(amphidis)又称头感器，在唇区的两侧；有的还有颈乳突、半月体、侧尾腺。微生物及植物病原-线虫部分-3头感器形态微生物及植物病原-线虫部分-3Uni-spiralamphid,DesmodorapilosaMulti-spiralamphid,Dorylaimopsis(毛咽线虫）微生物及植物病原-线虫部分-3线虫的侧尾腺纽带线虫盾线虫盘旋线虫微生物及植物病原-线虫部分-3第三节植物线虫的分类微生物及植物病原-线虫部分-3植物线虫的分类地位和分类系统概述Phylum:Nematoda(Rudolphi,1808)Lankester,1877 线虫门

Class:SecementeavonLinstow,1905 侧尾腺纲

syn.PhasmidiaChitwood&Chitwood,1933 Class：AdenophoreavonLinstow，1905无侧尾腺纲

syn．AphasmidiaChitwood＆Chitwood，1933微生物及植物病原-线虫部分-3

粒线虫属(Anguina)

茎线虫属(Ditylenchus)侧尾腺口纲矮化线虫属(Tylenchonrhynchus)

短体线虫属(Pratylenchus)

垫刃总科穿孔线虫属(Radopholus)

潜根线虫属(Hirschmaniella)

盾线虫属(Scutellonema)

螺旋线虫属(Helicotylenchus)

垫刃目拟茎总科拟茎线虫属(Neotylenchus)

异皮线虫属(Heterodera)

根结线虫属(Meloidogyne)

异皮总科珍珠线虫属(Nacobbus)

肾型线虫属(Rotylenchulus)

半穿刺线虫属(Tylenchulus)滑刃目滑刃总科滑刃线虫属(Aphelenchoides)

伞滑刃线虫属(Bursaphelenchus)微生物及植物病原-线虫部分-3无侧尾腺口纲矛线目矛线总科长针线虫属(Longidorus)剑线虫属(Xiphinema)毛刺线虫属(Trichodorus)微生物及植物病原-线虫部分-3一些重要植物寄生线虫的形成和相对大小滑刃属长针属锥属刺属粒属剑属纽带属盘旋属鞘属茎属矮化属毛刺属穿孔属短体属轮线虫属针属胞囊属根结属半穿刺属环线虫属肾形属螺旋属微生物及植物病原-线虫部分-3第四节植物线虫的生物学微生物及植物病原-线虫部分-3一、植物线虫的生殖方式大多数以有性生殖的方式繁衍后代。少数种类是雌雄同体，即在同一个体内兼有雄性和雌性器官，因此卵和精子都由同一个体产生。孤雌生殖：即雌虫所产的卵，不经过受精能直接发育成新个体，这种生殖方式又称单性生殖，这类线虫常无雄虫或雄虫罕见。微生物及植物病原-线虫部分-3二、植物线虫的生长发育1.胚胎发育2.孵化3.胚后发育4.生长和发育5.线虫的衰老与寿命微生物及植物病原-线虫部分-31.胚胎发育受精卵2细胞期“T”形4细胞期菱形4细胞期8细胞期囊胚期原肠期中胚层的发生胚胎的后期发育胚胎幼虫(中纵断面)(Reddy,1983)植物线虫的胚胎发育卵裂期囊胚期原肠胚期中胚层形成及器官的形成微生物及植物病原-线虫部分-33.胚后发育指幼体形成以后的整个生长发育过程，包括4次蜕皮。分为5个时期，即4个幼虫期和1个成虫期。【蜕皮】

线虫在胚后发育过程中，角质层出现周期性脱落，称蜕皮。在蜕皮过程中，线虫体表的角质层以及角质层的内陷部分，如口腔、食道、阴门、泄殖腔、直肠、侧器、侧尾腺口等内衬部分都一同蜕去。另外，口针前部也随老角质层蜕去，在此之前，口针基部球和柄部溶解，蜕皮后，形成新的口针。微生物及植物病原-线虫部分-34.生长和发育生长是连续的，但有时是断续的。生长类型决定形态。不同形态线虫的体长、体宽、食道和口针等在发育和成熟过程中的相关性也不相同。当必须保持活动能力时，体长的增加将超过体宽的增加，保持虫体的线形；当虫体定居不活动时，体宽的增加超过体长的增加，虫体失去线形。生长的同时，性腺不断发育，这种发育一般从第1龄幼虫开始，有的线虫性别在胚后发育的早期就能确定，但性腺发育要到4龄幼虫阶段才趋于完成。性分化和种群中的性比，不仅受到遗传因素的控制，还受到环境条件的影响，特别是一些兼有两性生殖和孤雌生殖两种繁殖方式的线虫，性分化和性比常随环境条件而变化。微生物及植物病原-线虫部分-35.线虫的衰老与寿命线虫的老化是指在一定条件下，线虫以正常的代谢进行生活史的循环，经历着从生到死的过程。在自然界中，线虫能在一些极端不良环境下进入休眠或隐生状态。不仅避免了线虫的死亡，而且也推迟了衰老的过程。因此，线虫的衰老过程和寿命的长短与环境条件有密切的关系。在农业生产中，轮作及休闲是防治线虫的一项措施。为了有效地运用这一防治措施，必须了解线虫在无寄主的土壤中的寿命。微生物及植物病原-线虫部分-3三、植物线虫的生活史生活史是指从卵开始到又产生卵的过程。包括6个发育时期：卵(胚胎发育期)、4个幼虫期和成虫期。雌性成虫与雄性成虫交配后交卵，当没有雄虫时，雌虫进行孤雌生殖，或自身产生的精卵结合成受精卵(雌雄虫同体)。多数植物线虫完成一代大约需要3～4周的时间，温度低或其他条件不适宜，则需要的时间较长。微生物及植物病原-线虫部分-3根结线虫的生活史单胞卵桑椹期1龄幼虫期线形2龄幼虫期豆荚状2龄定居幼虫3龄幼虫4龄幼虫4龄幼虫雌成虫4龄幼虫4龄幼虫未蜕皮雄虫雄成虫(裘维蕃等，1982)生活史是指从卵开始到又产生卵的过程。卵(胚胎发育期)

4个幼虫期成虫期多数植物线虫完成1代大约需要3～4周的时间，温度低或其他条件不适宜，则需要的时间较长。微生物及植物病原-线虫部分-3植物寄生线虫的寄生方式微生物及植物病原-线虫部分-3外寄生线虫只在寄主植物的表皮细胞和根毛上取食，它们完全位于根组织之外，如矮化线虫、针线虫、毛刺线虫和拟毛刺线虫。微生物及植物病原-线虫部分-3内寄生线虫虫体完全进入植物组织或虫体的大部分进入植物组织。迁徙性内寄生线虫固着性内寄生线虫微生物及植物病原-线虫部分-3固着性内寄生线虫建立寄生关系之后，其雌虫固着在取食部位而不再移动虫体部分在植物根内，如孢囊线虫(Heterodera)、肾形线虫(Rotylenchulus)和半穿刺线虫(Tylenchulus)虫体全部在植物根内，如珍珠线虫(Nacobbus)和根结线虫(Meloidogyne)微生物及植物病原-线虫部分-3迁徙性内寄生线虫建立寄生关系或开始取食后仍可以在植物组织内移动，又可分为以下几类。在草本植物的根内寄生，如潜根线虫、短体线虫和穿孔线虫。在植物的茎和叶内寄生，如茎线虫在植物的芽和叶内寄生，如粒线虫和滑刃线虫在树木内寄生，如伞滑刃线虫和细杆滑刃线虫

微生物及植物病原-线虫部分-3部分线虫属的取食部位微生物及植物病原-线虫部分-3五各种环境因子对线虫的影响微生物及植物病原-线虫部分-31气候因素对线虫的影响影响线虫的地理分布、群体动态和个体的生长发育、繁殖及存活。以温度对线虫的影响较为明显，它除了直接作用于线虫外，多数情况下是通过影响寄主植物、土壤环境而间接地影响线虫。微生物及植物病原-线虫部分-31）

雨量某一地区的雨量，实际上反映了该地区的土壤水分状况，间接地影响了线虫的生长发育和存活。雨量高的地区，线虫的群落状况和种群密度与雨量低的地区有较大的区别。久雨或久旱都对线虫造成很大的影响，使植物线虫种群密度下降。微生物及植物病原-线虫部分-32）

日照光照对线虫的影响，主要是通过对寄主的影响而间接起作用。如在长日照下(16h)，马铃薯上的孢囊线虫的胞囊数和孵化率增加。微生物及植物病原-线虫部分-32土壤因素对线虫的影响植物线虫大多数生活于土壤中，或者可以说，大多数植物线虫，在其生命周期内起码有一个阶段是生活在土壤中。土壤结构、土壤的通气性、土壤酸碱度以及土壤中生物群落等都对线虫有着各种影响微生物及植物病原-线虫部分-31）土壤类型对线虫的影响不同类型的土壤，具有不同大小的土壤孔隙，其与土壤温湿度、通气等有关，是影响线虫许多活性的重要因素。不同线虫对土壤类型的反应不同。有些线虫与土壤类型关系不大。它们可以广泛分布于各种质地的土壤中。但有些线虫的分布、生长发育、迁移等与土壤类型有明显的关系。土壤有机质含量丰富时，植物线虫的种类较少，密度较低，而自由生活线虫的种类多、密度较高。微生物及植物病原-线虫部分-3

2）土壤温度对线虫的影响对于植物根内固定寄生的线虫，当它们一旦进入根后，幼虫便可不断地从寄主组织内得到营养和水分，所以它们的发育速度主要受温度的影响，受湿度影响极小。对于外寄生线虫，它们的生长发育就受温度和湿度两方面的影响。土壤温度对卵的发育、幼虫的孵化以及对其在寄主植物体内的发育速度均有一定影响。微生物及植物病原-线虫部分-3

(2)土壤温度对线虫的影响植物根内固定寄生的线虫外寄生线虫土壤温度对卵的发育、幼虫的孵化以及对其在寄主植物体内的发育速度均有一定影响。【致死低温】

植物寄生线虫在休眠状态可忍耐很低的温度，但在活动阶段，在冰点或略低于冰点即可被杀死。【致死高温】

瞬间死亡点：在52℃左右，线虫几秒钟内即可被杀死，温度高于40℃时，处理较长的时间也可杀死线虫。微生物及植物病原-线虫部分-33）土壤湿度对线虫的影响线虫的正常生长发育需要一定的水分要求，线虫在水围绕或有一层薄水膜时才能移动，如果线虫周围的水蒸发掉，线虫的移动则受到一定影响，甚至停止活动。过于潮湿和干旱的环境，对多数植物线虫是不利的，而且对于这种不利条件的抵抗力，常因线虫发育阶段和种类不同而异。当环境条件逐渐干燥时，线虫缓慢脱水进入休眠状态，处于这种状态的线虫能抗极端的干燥，它们能在干燥的植物组织或土壤中存活几十年。微生物及植物病原-线虫部分-33与氧气关系土壤通气状况，对线虫有明显的影响。当土壤孔隙度小时，氧气扩散速度低，植物线虫的生存、运动和发育速度受到影响。在缺氧条件下，有些线虫进入休眠状态，但多数线虫在高湿度的土壤中很快失去活性，线虫在缺氧状况下，存活能力因线虫种类及缺氧时间长短而异。如一些线虫在厌氧的环境中可以生存好几周，而另外一些线虫则在几天内死亡微生物及植物病原-线虫部分-34渗透压对线虫的影响多数植物线虫能忍受近10个大气压的渗透压，而在一般潮湿的土壤中，渗透压不是影响线虫的重要因素。微生物及植物病原-线虫部分-35pH对线虫的影响碱性或酸性均可抑制线虫的孵化微生物及植物病原-线虫部分-36二氧化碳对植物病原线虫的影响大多数植物寄生线虫在氧气浓度增大时活动能力增强，二氧化碳浓度增大时，活动受抑制。二氧化碳浓度低时或短时间暴露于二氧化碳中，对线虫有一定的刺激作用，二氧化碳对线虫运动中的定向有一定作用。微生物及植物病原-线虫部分-37土壤中生物因素对线虫的影响主要包括动物、微生物，如真菌、细菌、昆虫、原生动物、肉食线虫等能抑制和消灭土壤中的某些线虫。有些生物，如真菌、细菌，由于对线虫的明显拮抗作用微生物及植物病原-线虫部分-3六致病作用及所致病害特点

（一）线虫单独为害穿刺吸食和组织内创伤食道腺分泌物酶、毒素：溶解中胶层或杀死植物细胞生长刺激物质：刺激细胞增大：巨型细胞促进细胞分裂：瘤肿、发根抑止根、茎顶端分生组织发育溶解中胶层使细胞解离溶解细胞壁和破坏细胞微生物及植物病原-线虫部分-3六致病作用及所致病害特点

（一）线虫单独为害：症状植株顶芽、花芽的坏死叶片卷曲叶瘿、种瘿根生长停止或卷曲瘤肿、发根组织坏死、腐烂