发育生物学第六章卵裂2

4.旋转式卵裂

哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括：1.卵裂速度缓慢；2.第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。目前一页\总数三十页\编于五点棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较目前二页\总数三十页\编于五点3.早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。4.基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。目前三页\总数三十页\编于五点哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中目前四页\总数三十页\编于五点哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gapjunction）相连，可以交换小分子和离子。目前五页\总数三十页\编于五点未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较目前六页\总数三十页\编于五点哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂A－B－C：2，4，8细胞期；D：压缩的8细胞期；E：16细胞桑椹胚；F：32细胞囊胚期目前七页\总数三十页\编于五点压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分是发挥功能所必需的。目前八页\总数三十页\编于五点抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生目前九页\总数三十页\编于五点内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究，发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。目前十页\总数三十页\编于五点内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryostemcell）。利用胚胎干细胞进行基因敲除（geneknock-out）和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。目前十一页\总数三十页\编于五点

Makingaknockoutmouse:Stage1,creatingstemcellswithaninterruptedgene.Stage2,placingtheinterruptedgeneintheanimal.目前十二页\总数三十页\编于五点目前十三页\总数三十页\编于五点目前十四页\总数三十页\编于五点目前十五页\总数三十页\编于五点目前十六页\总数三十页\编于五点目前十七页\总数三十页\编于五点目前十八页\总数三十页\编于五点目前十九页\总数三十页\编于五点目前二十页\总数三十页\编于五点目前二十一页\总数三十页\编于五点目前二十二页\总数三十页\编于五点人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成之前；B，滋养层形成之后，羊膜形成之前；C，羊膜形成之后。目前二十三页\总数三十页\编于五点5.盘状卵裂鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。目前二十四页\总数三十页\编于五点斑马鱼的盘状卵裂过程目前二十五页\总数三十页\编于五点斑马鱼囊胚细胞的命运图目前二十六页\总数三十页\编于五点6.表面卵裂昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。合子型的核于卵的中央部分进行多次的有丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层（syncytialblastoderm），意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。目前二十七页\总数三十页\编于五点果蝇胚胎的表面卵裂目前二十八页\总数三十页\编于五点迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成极细胞，将来发育为成体的生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区