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文档简介
热带植物营养器官的生态适应地球上的热带地区是植物种类最丰富的地区。除了热带荒漠的雨量很少以外,大部分热带地区是高温多雨的,具有植物生长最有利的条件,在这里形成常绿阔叶树组成的热带雨林。海南岛五指山区现在还有一些热带雨林及其次生林,这里植物种类繁多,群落结构复杂,有一些植物具有特殊的适应于当地环境的器官形态和生态习性。诸如板根现象、茎花现象、缠绞现象以及多种多样的藤本植物和附生植物等。这些现象是植物在漫长的历史过程中适应环境的结果,也可以说是自然选择的结果。一、根的生态适应热带雨林的乔木多具板状根,尤其上层乔木的板根最显著。所谓板根是在茎的基部发育成或多或少形如三角形的板,在茎与沿表土走向的侧根之间构成一个护角,它是由侧根上侧极端弯曲的次生生长所形成。每株树的板根数目和长短不一。例如海南热带雨林的主要树种蝴蝶树(Heritieraparvifolia)的板根有4—5块,从树干基部2—3米高处(个别的到5米)开始伸出,宽度一般—2米,在地面的长度约2—3米,个别的可达9米。板根的厚度一般只有数厘米。具板根的植物存在于许多科中,尤其龙脑香科、梧桐科及豆科的许多树木具有较明显的板根。广州常见植物人面子(Dracontomelumdao)、凤凰木(Delonixregia)、木棉都有板根。板根的形成与生境有关。低海拔、高温多雨为形成板根的优良条件。板根植物的数量是随纬度增高而逐渐减少,在亚热带地区还偶然可见,在温带地区就没有板根植物了。一般认为,板根是植物抵抗风袭和树干重力的适应性,有利于支持高大而沉重的树干。具板根的植物多数没有主根,它借几条不同方向的板根,有效地起到支撑作用;而且同一种树木生在较坚硬的粘土上板根发育较好,生在疏松的沙土上板根发育不好,这表明板根的形成与土壤结构亦有一些关系。还有人认为,板根是树木直接对风所造成的紧张力的机械刺激起反应的结果。风力所引起的紧张力作用于侧根最近一端的上侧和茎的连接部分,使局部的形成层分裂活动增强,因而发育成板根。支柱根也是热带森林内常见的特征。广东常见的榕属(Ficus)植物榕树(Ficusmicrocarpa)、高山榕(Ficusaltissima)、印度榕(Ficuselastica)等都有支柱根。这些植物的支柱根来源于树干上或粗枝上的不定根形成的气根,当气根伸长下垂到达地面后,从土壤中吸取营养,气根就逐渐长大而成柱状的支柱根。支柱根一方面支持植株,另方面可以加强水分和无机盐等的吸收,以利植株生长,扩展树冠。例如广东新会县环城公社天马河畔的一株大榕树,树冠幅占地十余亩,由于它有多条粗壮的支柱根竖立在树冠下,犹如很多树木生长在一起,骤视之宛如一片森林(图1)。热带海边生长的红树林植物,不但有很多支柱根,而且还有呼吸根。这些呼吸根从地下伸出土面,有增强通气的作用。例如木榄(Bruguieraconjugata)有屈膝状呼吸根,海桑(Sonneratiacaseolaris)、白骨壤(Avicenniamarina)有指状呼吸根。海南红树林内海桑的呼吸根每平方米内有40—65条,高8—19厘米,白骨壤的呼吸根每平方米内可达500多条,高8—10厘米,最高的可达20厘米。呼吸根的外表有粗大的皮孔,便于通气,内部则有海绵状的通气组织,可以贮存空气。呼吸根的再生能力很强,折断它的顶端后,在折断部分的旁边又可再长出新的呼吸根。海边泥滩上水分多,土壤板结,根在土壤里得不到足够的氧气,呼吸根的疏松结构正适合于气体贮存和交换。除此之外,呼吸根的另一作用是使植株适应于土壤的升高。当海滩的淤泥不断增厚时,呼吸根就随之不断向上生长,在升高的土壤表层生出新的小根,使根系的活动部分始终保持在土壤的一定深度里,有利于植株生长(图2)。热带森林中具气根的植物有很多是附生植物,它们靠气根吸收潮湿空气中的水分并进行气体交换。还有一些兰科植物的气根上含有叶绿体,可以进行光合作用。广东常见的榕树的树干上和粗枝上也常有气根,这些气根好象马尾巴一样悬垂在空气中。榕树气根的多少与温度和大气湿度有关,纬度越高气根越少,山谷溪旁和池塘附近生长的榕树的气根最多。热带雨林内的“缠绞现象”又称“绞杀现象”,它也与气根的形成有关。例如有些榕属植物的果实被鸟类吃下,这些植物的种子随鸟类散播到别的树木的树干上或桠叉上,不久在那里发芽生长。幼苗成长后生出很多向地性的气根,一部分气根与宿主的树干紧密靠接,另外一些气根垂直下降,象一条条粗绳,到达地面后插入土中。气根逐渐增多和增粗,不断分枝又互相融合,一直到支持它的乔木的树干被强大的气根网包裹着为止。此时榕属植物的枝条和树冠也越来越大,直至把宿主完全缠绞死。榕属植物仍然留在原处,它的气根交织而成的空筒就好象树干一样矗立,但仍然可以看出这个空筒般的“树干“是由很多气根交织并互相融合而成。广东常见的缠绞植物有斜叶榕(Ficusgibbosa)、榕树等。二、茎的生态适应在潮湿的热带雨林内,茎的生态适应主要表现在上层乔木的高大,常高达40米以上,枝下高也很高,树皮薄而平滑,一般颜色较浅。有些树木的花或花序不是生在小枝上,而是生在树干上或粗枝上,这叫做茎花现象。例如可可树,波罗蜜、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)等都是茎花植物。茎花植物多为比较矮小的乔木。一般认为茎花有利于引诱森林下层的蝴蝶或昆虫传粉,使蝴蝶或昆虫易于发现花。还有人认为树干上或粗枝上开花的花芽是原来在枝条上的腋芽,这些腋芽一直保持到枝条长成树干或粗枝时才开始发育,通过薄的树皮把花伸出来(图3)。热带雨林的藤本植物尤其木质藤本植物很丰富。这些藤本植物茎的长度常达到令人难于置信的程度,它们能爬上一株树的顶端后又落到地面,再爬上另一株树。例如棕榈科的藤棕,它的茎长达240米。海南岛的藤本植物也很多,常见的有眼镜豆(Entadaphaseoloides)、省藤(Calamusspp.)、黄藤(Daemonoropsspp.)等;此外还有藤竹(Dinochloaspp.),它是藤本的竹类。藤本植物的形成与森林内各种植物间争取获得阳光的适应性有关。可以看到有些植物是藤本与直立的乔灌木之间的过渡类型。藤本植物大致可以分为攀援藤本、缠绕藤本、附生藤本和具卷须藤本四大类。攀援藤本既不缠绕也无特别的附着器官,而靠伸长的茎攀援在别种树木上,它们当中也有一些有利于攀援的构造,如有成直角的分枝以及茎枝上有弯刺或钩等。缠绕藤本的嫩茎尖端以一定的方向作卷曲运动,使茎枝能够缠绕支持物。附生藤本既是附生植物,又是藤本植物,它们靠茎上生出的不定根,牢牢地贴附在其他树木上,伸长的茎把枝叶带到有阳光的高处。卷须藤本是用卷须来攀援的。卷须的来源不一,有些植物的卷须是枝的变态,有些是叶的变态,有些是托叶的变态。可是,在热带雨林内最显眼的是很多大藤本的茎,一条条地从乔木上悬垂下来,没有任何支持物。这是由于藤本幼年时的支持物消失了或腐败了;也可能在最初藤本是和乔木的幼树相连在一起,后来幼树和藤本都逐渐长大长高,把藤本的枝叶带到大乔木的树冠上层了。但是,在干旱的热带地区,植物却要忍受高温和干旱的威胁。在这里生长的植物的叶常强烈退化成针刺状,以减少水分蒸腾;茎则变为绿色的肉质茎,既能进行光合作用,又能贮藏水分。肉质茎植物很多是仙人掌科植物。除了仙人掌科外,大戟科、萝藦科也有一些肉质茎植物。仙人掌科植物主要产于美洲热带,海南岛西南部的滨海干旱地区也有仙人掌灌丛。三、叶的生态适应热带雨林的树木是常绿的,但有季节性干旱的热带地区也有落叶林,这里的树木落叶主要由于水分不足,它是植物对干旱的生态适应,而不是象温带地区的树木落叶是由于低温所引起。例如木棉和原产缅甸北部的柚木(Tectonagrandis)都是旱季落叶的热带植物。还有一些树木在雨季落叶,当嫩叶抽出前数天,老叶全部脱落,很快就重新铺上绿装。热带雨林内很多植物是具裸芽的,芽长期活动,没有芽鳞保护。但有很多树木的芽有各种保护方式,以避免热带高温和干燥的损害。有些树木的芽被毛,另有一些树木的芽覆盖着胶粘物质或树脂分泌物,亦有靠叶柄上的翅或肥大的托叶来保护幼芽的。热带雨林的大部分乔木和灌木的叶是深暗绿色,矩圆状披针形至椭圆形,多为全缘的革质叶,叶面发亮,被毛只见于叶背,叶的顶端长渐尖成尾状,形成明显的滴水叶尖。有些植物为异型叶,在幼树上的叶为分裂的或具齿的复叶,在大树上的叶为全缘而不分裂。例如梧桐科植物半枫荷(Pterospermumheterophyllum)的幼树叶盾形且深裂,大树的叶则为长椭圆形的全缘叶,大树的叶也比幼树的叶小得多。可以设想,在幼年时植株位于林下的荫蔽环境中,大的盾形叶使叶面比较灵活地面对光源,有利于光合作用和蒸腾作用。长大后缩小叶面积,革质的叶面反射掉过强的光照,对避免灼伤叶的组织和过度的蒸腾是起到一定作用。异型叶的特征可能是植物系统发育过程中保留下来的。可是,在热带雨林的下层却有很多耐荫的大叶型植物如海芋(Alocasiaodora)、野蕉、树蕨和山姜等。乔木的滴水叶尖的形成亦与高温多雨的生态环境有关。具有滴水叶尖的叶容易在下雨时使叶面的水干得快,不易被菌类、地衣、苔藓、藻类侵袭和覆盖,以免影响光合作用,同时也便于
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