植物营养生长

植物营养生长第一页，共80页。

种子萌发（seedgermination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。第一节种子萌发生理

第二页，共80页。种子生活力（seedviability）是指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力。种子活力（seedvigor）是指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子的生活力与活力第三页，共80页。1.影响种子萌发的外界条件有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。1）充足的水分水分的作用：a.软化种皮易透氧，胚根易于突破种皮b.使原生质由凝胶转化为溶胶状态c.促进可溶性物质向幼嫩的器官运输豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子第四页，共80页。2）适宜的温度温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度。第五页，共80页。第六页，共80页。3）足够的氧气一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高。第七页，共80页。根据种子萌发对光的需要可分为需光种子（lightseed）嫌光种子（darkseed）中性种子4）光

光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot低时，促进需暗种子萌发；GA和CTK可代替光照或红光效应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。第八页，共80页。2.种子萌发时的生理生化变化1）种子的吸水过程变化Ⅰ种子的吸胀阶段；Ⅱ种子吸水的停滞期；Ⅲ种子渗透性吸水阶段第九页，共80页。第十页，共80页。

2）呼吸作用的变化第一阶段呼吸作用迅速增加第二阶段呼吸停滞在一定水平第三阶段呼吸作用迅速增加第四阶段呼吸作用逐渐降低呼吸作用的变化第十一页，共80页。3）酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有两种：①由已存在束缚态的酶释放或活化而来；如：β－淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R－酶）等②通过核酸控制的蛋白质的重新合成如：α－淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等第十二页，共80页。第十三页，共80页。4）贮藏物质的变化种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。（1）糖类的变化淀粉被淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶等水解为葡萄糖。（2）脂肪的变化脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸（3）蛋白质的变化在蛋白酶的作用下分解为许多小肽，而后在肽酶作用下完全水解为氨基酸第十四页，共80页。第十五页，共80页。二、种子的寿命种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命（seedlongevity）。1.种子种类短命种子中命种子长命种子一些植物的种子，不耐脱水干燥和零上低温，寿命很短，称为顽拗性种子(recalcitrantseed)，大多数种子能耐脱水和低温，寿命往往较长，称为正常性种子(orthodoxseed)第十六页，共80页。2.种子寿命与贮藏条件的关系温度水分氧气仓虫微生物种子寿命的长短与植物种类和贮藏条件有关。一般来说，种子在干燥、低温状态下保存，寿命较长。在高温多湿条件下，呼吸强烈，易导致种子丧失生活力。第十七页，共80页。第二节细胞生长生理一.细胞分裂生理生长素和细胞分裂素促进G1期向S期和G2期向M期转变，脱落酸阻止G1期进入S期。二.细胞伸长生理1.细胞伸长时除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白质含量亦增加，细胞质就增多。2.生长素引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，胞壁松弛，增添新物质，所以细胞显著扩大。第十八页，共80页。纤维素微纤丝木葡聚糖氢键其它细胞壁多糖共价键钝化活化H+IAAATPADP

细胞质细胞膜细胞壁生长素的酸-生长假说(Acid-growththeory)Rayle和Cleland(1970)受体质子泵活化膨胀活化膨胀素第十九页，共80页。把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说。3.赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂，但没有刺激质子排出的现象。GA和IAA两者刺激生长的机制是不同的，两者有相加作用。第二十页，共80页。三、细胞的分化指由分生组织的细胞发育成结构与功能不同的组织的过程。1.影响细胞分化的条件

1）在具备必要的养分和植物激素的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大的影响。蔗糖的影响浓度低，诱导木质部的分化浓度高，诱导韧皮部的分化浓度中等，同时分化出木质部与韧皮部第二十一页，共80页。2）光对植物组织的分化也有影响3）植物激素在细胞生长分化中有重要作用

植物激素的影响没有IAA和激动素，不能生长适量IAA促进根分化适量激动素促进芽分化高浓度IAA和激动素，只长愈伤组织第二十二页，共80页。第三节植物的营养器官生长一、植物生长量上的“慢－快－慢”特性1.生长量的表示法

1）生长积量

意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用株高、面积、体积、重量等表示。2）生长速率，一般有两种表示方法：

绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量，如生长速率。相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原来生长量的相对比例。第二十三页，共80页。2.生长大周期和生长曲线植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生长过程中，生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减慢以至停止的整个生长过程称为生长大周期（grandperiodgrowth）第二十四页，共80页。停滞期大麦的生长曲线第二十五页，共80页。

植物生长除受到内部因素（基因、激素、营养等）的影响外，还受外界环境条件的影响1.温度对生长的影响温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、最适温、和最低温。

第二十六页，共80页。

生长的最适温度，是植物生长最快的温度。协调最适温度，是植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍低。生长温度三基点随器官和生育期而变化。在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把植物对昼夜温度周期性变化的反应，叫做生长的温周期现象(thermoperiodicityofgrowth)。昼夜变温对植物的生长是有利的。第二十七页，共80页。2.光1)光强光对植物茎伸长有抑制作用。原因：使自由态的IAA转变为束缚态；提高IAA氧化酶活力，降低IAA含量；2）光质可见光中的蓝光、紫光和紫外光能使植物体内正激素的含量降低，负激素的含量明显增加，因此对植物生长的抑制作用尤为明显。高山大气稀薄，紫外光易透过，所以高山植物特别矮小。第二十八页，共80页。3.水分水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响。4.矿质氮肥对植物营养生长的促进作用较为明显。5.植物生长物质

IAA、GA、PA、BR均可促进植物茎的伸长生长；CTK和ETH可促进茎的加粗生长；ABA和ETH则抑制茎的伸长生长；植物生长抑制剂和延缓剂均可抑制茎的伸长生长，使植株矮化。第二十九页，共80页。第四节植物生长的相关性1.地下部分与地上部分的相关1）相互协调：“根深叶茂、本固枝荣”2）相互制约根冠比（root/top）：植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值,即根重/茎、叶重。3）信号转导：如干旱条件下产生ABA.

“旱长根，水长苗”第三十页，共80页。土壤水分状况（土壤水分充足Ｒ/Ｔ减小)土壤通气状况（土壤通气不足Ｒ/Ｔ减小)土壤营养状况（N肥充足Ｒ/Ｔ减小)光照（光照不足Ｒ/Ｔ减小）温度（气温高Ｒ/Ｔ减小）修剪整枝（Ｒ/Ｔ减小）影响根冠比的因素有：第三十一页，共80页。2.主茎与分枝的相关性-顶端优势1）顶端优势（apicaldominance）：植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。顶端优势产生的机理：①营养学说②激素学说③营养物质定向学说第三十二页，共80页。激素学说主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，使侧芽部位的IAA浓度升高。而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。距离顶端愈近的侧芽IAA的浓度就越高，受到的抑制就越明显。CTK能消除顶端优势，促进侧芽的生长。农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。如在麻类、果树、棉花和茶树栽培中第三十三页，共80页。3.营养生长和生殖生长的相关性1）营养生长和生殖生长营养生长（vegetativegrowth）是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长（reproductivegrowth）是指植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。花芽分化是生殖生长的标志。2）营养生长和生殖生长的关系①依存关系②制约关系第三十四页，共80页。果树的大小年现象:养分失调，影响花芽分化率种子中GA影响花芽分化第三十五页，共80页。去花去果对番茄植株生长的影响第三十六页，共80页。一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：营养亏缺论光合产物分配不均竞争能力不同营养物质征调遗传因素和秋季的不适环境植物

叶片缺乏CTK花和种子中形成促进衰老的激素激素调控理论第三十七页，共80页。第五节植物的光形态建成依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光-远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光B区（UV-B）。第三十八页，共80页。光受体（photoreceptor）：一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。目前已知有三种光受体光敏色素，感受红光-远红光区域的光隐花色素和向光素，感受蓝光和近紫外区域的光UV-B受体（UV-receptor），感受紫外光B区域的光第三十九页，共80页。关合作用与光形态建成的重要区别光合作用光能转化为化学能贮存在有机物中光对代谢活动的影响要求光能较高光的受体是叶绿体色素光形态建成光作为信号激发受体，推动系列发应，引起形态变化光对形态变化的影响要求光能较低光的受体是光敏色素、隐花色素和UV－B受体第四十页，共80页。暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如植株细长，机械组织不发达，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。这种现象称为暗形态建成，也称之为黄化。第四十一页，共80页。一、光敏色素的发现和生理作用1.光敏色素的发现

1952年，美国Beltsville农业研究中心发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。

1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光的吸收增大；用远红光处理后则对红光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光－远红光交替照射，以上变化可进行多次逆转。由此判断：植物体内可能存在吸收红光/远红光并进行可逆转换的光受体。之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。第四十二页，共80页。

黑暗

红光

远红光红光和远红光对莴苣种子萌发的影响光处理萌发率（%）

光处理萌发率（%）R

70R－FR

6R－FR－R

74R－FR－R－FR

6R－FR－R－FR－R

76R－FR－R－FR－R－FR

7

第四十三页，共80页。2.光敏色素的分子结构光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋白复合体，是由2个亚基组成的二聚体。

色素蛋白复合体（全蛋（holoprotein））＝生色团（chromophore）＋脱辅基蛋白（apoprotein）光敏色素的两种分子：Pr（红光吸收型，吸收高峰在660nm）；Pfr（远红光吸收型,吸收高峰在730nm

）

第四十四页，共80页。光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白的连接

第四十五页，共80页。Pr

Pfr红光（660nm）

远红光（730nm）3.光敏色素的理化性质Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。

存在形式相互转化第四十六页，共80页。质体生色团脱辅基蛋白光敏色素全蛋白细胞核光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配

细胞质基质黑暗条件第四十七页，共80页。4.光敏色素的光化学转换1）光稳定平衡在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。光稳定平衡（photostationaryequilibriumΦ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度Ptot的比值（Φ）。

Φ＝[Pfr]/[Ptot]Ptot＝Pr＋Pfr

第四十八页，共80页。

Φ值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。

红光（660nm）

远红光（730nm）[X]PrPfr[Pfr·X]生理反应形态变化暗逆转破坏在黑暗环境中Φ值不断降低。第四十九页，共80页。二.光敏色素的分布与生理作用1.光敏色素的分布广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。第五十页，共80页。2.光敏色素的生理效应1）快反应

从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。例如：转板藻叶绿体的翻转，棚田效应。棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光能逆转这种黏附现象。2）慢反应

慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。例如：对莴苣种子萌发的效应。光Φ值变化诱导蛋白质合成代谢变化形态变化第五十一页，共80页。三.光敏色素的作用机理图9-21光敏色素的激酶性质光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，N端与决定光敏色素的光化学特性有关，C端与信号转导有关。第五十二页，共80页。三.光敏色素的作用机理1）膜透性假说（膜假说）

要点：光敏色素Φ值变化改变膜的透性，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物形态改变。该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+的积累速度增加2～10倍。这个效应可被红光后立即照射30秒远红光所完全逆转。第五十三页，共80页。

已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，而且CaM能活化肌球蛋白。

据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶绿体运动的模型：红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+浓度增加CaM活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动第五十四页，共80页。2）基因调节假说

要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。目前认为，以上过程可能与G蛋白、cGMP、Ca2+、

CaM等有关。第五十五页，共80页。四、隐花色素和向光素不同于光敏色素的专门接受蓝光（400-500nm），和近紫外光（320-400nm），调节和诱导的受体，即蓝光/近紫外光受体或蓝光受体。专一地诱导与调节高等植物的向光性反应，气孔开启、叶绿体分化与运动，茎伸长的抑制作用等。隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由生色团和蛋白质组成。生色团－－可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；蛋白质－－为多基因家族。向光素的生色团是黄素腺嘌呤单核苷酸。

第五十六页，共80页。五、紫外光－B受体

UV-B（280~320nm）受体的化学成分尚不清楚。UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。

UV-B引起的花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。第五十七页，共80页。第六节植物的运动一、向性运动向性运动（tropicmovement）是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的定向生长性运动。运动方向取决于外界的刺激方向，是生长引起的、不可逆的运动。根据刺激因素的不同向光性向重力性向化性向水性第五十八页，共80页。1.向光性（phototropism）植物随着光源的方向而弯曲的反应，叫向光性。这是植物对单向光刺激的一种反应。向光性可分为正向光性（芽鞘、茎等地上部器官）负向光性（根）横向光性（叶）第五十九页，共80页。向光性的机理经典理论：生长素在向光和背光两侧分布不均匀。现代理论：向光性的产生是由于抑制物质分布不均匀。第六十页，共80页。9-23第六十一页，共80页。不同波长的光所引起的向光性反应不同：蓝光最强黄光最弱近年来研究表明：高等植物对蓝光转导的光受体是向光素1和向光素2，是黄素蛋白，蛋白部分表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。第六十二页，共80页。2.向重力性（gravitropism）植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称为向重力性向重力性只发生于正在生长的部位。

a.根顺着重力作用方向生长称正向重力性；

b.茎逆着重力作用方向生长称负向重力性；

c.地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。第六十三页，共80页。植物感受重力反应的受体：细胞内存在的比重较大的淀粉体－－平衡石（一层膜包着1～8个淀粉粒）。在重力的作用下，平衡石下沉于细胞的底部对原生质产生压力，引起生长素等物质分布不均衡，最终造成植物的向重力性。

第六十四页，共80页。第六十五页，共80页。

实验表明，Ca2+在植物的向重力性反应中起重要作用：A.均匀施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反应；B.将含有Ca2+螯合剂（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）的琼脂小块放于根冠上，则根无向重力反应；C.改放为含Ca2+的琼脂小块，则恢复向重力反应；D.根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的向重力反应丧失。

向重力性产生的机理第六十六页，共80页。

当根垂直生长时，根冠的IAA均匀分布在根的两侧，使根不发生弯曲而向下垂直生长。当根横放时，平衡石下沉于细胞下部的内质网上，压迫诱发内质网释放Ca2+到细胞质，并于钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞的下部和细胞壁积累。因根对生长素敏感，靠地侧细胞的生长速度比背地侧慢，使根尖向下弯曲。第六十七页，共80页。9-26第六十八页，共80页。平衡石（statolith）

重力方向A：根尖朝向重力的方向B：根垂直于重力的方向重力方向重力方向细胞核淀粉小体内质网B：根尖方向A：根尖方向

第六十九页，共80页。5.钙泵和生长素泵将Ca2+和生长素运到细胞壁。生长素和Ca2+在根的下侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和Ca2+较少，生长正常。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。1.根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上；2.诱使内质网将Ca2+释放出来；3.Ca2+与钙调素结合，呈激活状态；4.激活钙泵和生长素泵