外来物种入侵的历史及其启示

外来物种入侵的历史及其启示

［］NO［］A［］1000－0763（2010）05－042－06一、引言当今时代，充斥于市场的手机、电视或电脑等诸多商品在结构上或功能上往往给人一种大同小异的感觉，而遍布世界各地的铁路、公路或港口等基础设施则无不令人觉得似曾相识，这种全球性的同质化（homogeneity）现象已成为当代社会的重要表征之一。然而，这种现象却绝非经济世界所独有，在全球生态世界里，原本由种类各异的物种所组成的自然或半自然生态系统也开始呈现出某种同质化的趋势。引起这一趋势的重要原因之一是外来物种入侵（alienspeciesinvasion），或简称为生物入侵（biologicalinvasion），即外来物种（alienspecies）由于某种原因从某一生态系统进入另一生态系统，其中少数转化为入侵种（invasivespecies）并带来巨大的环境、经济或人员健康方面的损失。也就是说，它意味着在某些自然或半自然生态系统中，某些外来物种的个体数量急剧增加，打破了该系统内各类物种之间的相对平衡关系，进而导致生态失衡。很难对全球外来物种入侵的现状给出一个精确的描述，一个普遍的印象是，不论是大陆还是岛屿，也不论是温带还是热带，生物入侵无处不在[1]。我国是世界上遭受外来物种入侵最严重的国家之一。例如，20世纪60－80年代从国外引进的旨在保护滩涂的大米草（Spartinaanglica）近年来在我国沿海地区疯狂扩散，覆盖面积越来越大，它们破坏近海生物栖息环境，沿海养殖业蒙受重大打击，甚至堵塞航道，已到了难以控制的局面[2]；而2010年春季的西南大旱更是令舆论一度把矛头对准了这一地区广泛引种的桉树。原产于澳洲的桉树从外观上看郁郁葱葱，但由于其强烈的他感作用（allelopathy），树下很难有草本植物生存，雨季的水土流失现象严重，同时它还是有名的“抽水机”、“抽肥机”，很容易导致土地的贫瘠和沙化，因而有人认为它们是导致西南大旱的帮凶之一[3]。当然，这一问题尚有待更严谨的科学论证，但桉树所带来的负面影响仍然值得高度关注。人们对外来物种入侵的关切最初集中于如何防止外来入侵物种对农林牧副渔等产业的经济危害，如前文中提及的大米草。后来发现有些入侵种可能引起健康问题，如豚草（Ambrosiaartemisiifolia）所散布的花粉是人类花粉过敏的主要病原物，可导致“枯草热”等疾病[4]，因而生物入侵又成为一个公共卫生问题。近年来，入侵种所造成的环境损害及其对生态安全所构成的严重威胁引起了越来越多的关注。事实上，在引起全球生物多样性丧失的重要因素中，生物入侵是仅次于栖息地破坏的第二位因素[5]。生物多样性是地球生命持续的根本，是生态系统稳定的基石，生物多样性的丧失将会引发地球生命的多米诺骨牌效应，并最终导致地球生命系统的彻底瓦解，也正是因为这个原因，保护生物多样性成为国际社会的重要战略任务，各国政府曾一致同意到2010年显著降低生物多样性丧失的速度[6]。但从现状来看，要完成这一任务已经几乎不可能了。与温室效应或荒漠化等生态灾难相比，生物入侵是一场“寂静”的入侵战争，在初期往往不为人们所关注，然而，一旦超过某一阈值，其对生态系统的损害可能就已经是不可逆的了。目前，人们对生物入侵这一自然与社会复合现象的认识还很肤浅，从整个自然史与人类史的视角对它进行鸟瞰式的历史考察，有助于人们更好地理解这一复杂现象，进而促使政府和公众都迅速行动起来，更加积极地应对它给人类社会所带来的严峻挑战。二、外来物种入侵的历史在长达数十亿年之久的地球生命演化史中，世界上现存的所有物种可以说都是从其它地方“入侵”而来的。但如果把视线只投向人类诞生之前的数百万年的时间，基于华莱士生物地理区（WallaceBiogeographicalProvinces）的存在，绝大多数物种只能栖息在各自的分布区内，只有极少数能够穿越重重自然障碍在世界各地间迁徙。在人类社会出现以前，它是一种纯粹的自然现象，表现为物种在地球上不同区域之间的生物交流（biologicalexchange）。人类社会出现后，这种自然的生物交流依然存在并转化为人类社会中的自然入侵（naturalinvasion）现象。然而，另一种形式的物种转移现象开始出现，这就是外来物种的人为入侵（man-madeinvasion），即由于人的有意或无意行为而非风力或河流等自然力所引起的入侵。这种入侵当然包含了外来种的入侵性和被入侵生态系统的脆弱性等生物学基础因素，但人的行为无疑是引起入侵的主导因素。随着人类逐渐向世界各地迁徙以及人类利用和改造自然的能力增强，特别是由于交通运输技术的进步，外来物种的人为入侵开始占据主导地位，其规模逐渐使得自然入侵现象相形见绌。例如，2001年由国家环保总局牵头进行的首次全国外来入侵物种普查发现，自然入侵仅占总入侵的3.1％，其他均为包括有意入侵和无意入侵在内的人为入侵[7]。因此，外来物种入侵的历史由两条主线所组成，一是人类诞生前的物种自然交流及其随后转化的自然入侵；二是人类诞生后的人为入侵，分别如图1中的曲线In和曲线Im所示，这两条曲线在人类诞生前是重合的，即自然发生的生物交流现象。在图1中，横轴T表示时间维度，其原点取自现代意义上的人类（Homosapiens）诞生前的某一个较近的时间节点，表示人类诞生的时刻，分别表示人类史早期、近代和当代；纵轴S表示外来物种入侵的强度（severity），可用入侵种的种类N和入侵频次Q之乘积来度量，S＝N×Q（1）在本文中，外来物种入侵的人类历史分期并非依据严格意义上的史学划分方法，而是主要根据人类社会的交通运输技术进步情况划分为人类史早期、近代和当代3个阶段，并对每一阶段的交通运输技术进步以及外来物种入侵的概况进行简单介绍[8]。图1外来物种入侵的历史有必要指出，由于历史统计资料的匮乏，要精确地绘出外来物种入侵历史曲线是不可能的，图1只是一个粗略的示意图，其目的在于给读者一个直观的认识。1.外来物种的自然交流与自然入侵至少35亿年前，原始生命就已经在地球上诞生[9]。从那时起，个体生存的压力、种群扩大的需要以及繁衍下一代的本能都促使生物持续不断地在不同区域之间转移、定居与再转移，经过了漫长的地质历史时间，形形色色的物种最后几乎占据了整个地球，进而孕育了绚丽多彩的当代生命世界。以上是对地球生命史的全程鸟瞰，然而，如果只是回溯到一亿多年前，展现在我们面前的又是另一幅生命演化图景。基于自古生代以来的化石记录，地质学家们普遍认为[10]，在白垩纪之前的相当长一段时间内，全世界存在着几块大的陆地，并且它们是连在一起的，这就是所谓的生物物种世界性分布时期，任何一个新的生物大类群的进化形成，都会逐渐地向全球范围内扩散，遍及或几乎遍及现今是大陆的地区。在白垩纪之后，海平面有了很大程度的上升，导致有些地区陆地间的连接被中断，形成了华莱士地理分布区的雏形，随后，各大生物类群在各自的分布区内沿着各自的路线独立进化，奠定了当今的地球生物分布格局。以华莱士地理分布区为基本轮廓，地球表面是由海洋、高山、沙漠或大河等地形要素所组成，绝大多数的生物难以跨越这些天然地理屏障而向外扩散，只有少数鸟类、蝙蝠或能迁飞的昆虫等能成功地做到这一点，而其他生物则只有在气候剧变、海平面上升或河流改道等异常情形下才有机会进入另一个分布区。在图1中，O对应的自然入侵曲线表示这一时期的生物自然交流情况，其强度由O表示。当然，由于这一时期人类尚未出现，因而它可以说是一种自在的自然现象，在人类出现之后，它继续存在并在概念上转化为人类社会中的外来物种自然入侵现象。不过，在人类诞生后由自然交流曲线转化而来的自然入侵曲线是否仍然只是前者的简单延长，也就是说二者的入侵强度是否仍然一致？在很大程度上取决于入侵种的入侵性和被入侵生态系统的可入侵性在人类诞生前后有了多大程度的改变。就当代而言，一方面，生态环境受到很大破坏，有学者指出受到破坏的生境更易受外来物种入侵[11]，但这种影响程度究竟有多大，目前并不是很清楚；另一方面，全球物种灭绝的速率大大加快，因而可入侵的外来物种总数也相应减少，这又在某种程度上抵消了环境破坏所增加的可入侵性。这两种此消彼长的力量对比究竟如何，目前并没有一个定论。鉴于此，本文仍认为自然入侵曲线是自然交流曲线的平直延长线，这样它也就成了假定没有人为入侵的外来物种背景入侵曲线。2.人类史早期的外来物种人为入侵物种自然交流这一纯粹自然史进程被人类的诞生所打断，从此地球史进入了人类史与自然史重叠的时代。通常认为，现代意义上的人类（Homosapiens）起源于非洲[12]，大约10－20多万年前开始走出非洲并向欧亚大陆扩散[13]，最终到达了几乎所有适宜其生存的地方。早期的人类进行远距离的陆上迁移主要是靠步行，其速度和负重是相当有限的。畜力的使用成倍地提高了人类的行进速度和携带物品的重量，但较差的道路状况制约了二者提高的幅度，因而一般来说，远古人类的日常生活半径普遍比较狭小。当由于某种原因人们进行远距离迁徙时，可能会无意地把少量的草籽、昆虫或微生物等物种带入新的居住地。原始农业出现后，人类摆脱了完全依靠采集和狩猎为生的阶段，开始有意识地把其他物种从一个地方转移到另一个地方，其规模随着经济社会的发展逐渐扩大。但总的来说，这一时期陆地上外来物种人为转移的现象并不显著，并且人们从中所获得的益处通常大于其负面影响。人类最早的航海工具可能只是漂流木，后来出现了帆船，随着指南针的应用以及造船工艺的提高，人类远洋航行的能力获得增强，但依然只能借助风力或洋流等自然力。3,500年前一种大型犬类（dingo）被引入澳大利亚，最终导致了大量本地哺乳动物的灭绝[14]，这是人类早期跨海转移外来物种并引起损害的较早记录之一。这一时期人类进行远洋航行的事例举不胜举，如明朝的郑和船队七下西洋等。但总的来说，欧洲人才是这一历史舞台的主角，成批的殖民者从旧大陆出发，向新世界进军，并带去了大量的欧洲本土物种。例如，麻疹和风疹病毒被欧洲人传入西半球后，导致当地人大量死亡，加速了阿兹特克和印加王朝的衰落[15]。与此同时，欧洲人也从美洲带回了大量的外来物种，如土豆、玉米和番茄等。在图1中，人类史早期指自现代意义上的人类诞生至18世纪工业革命兴起之前，其时间跨度是相当长的。该时期入侵曲线的前半段比较平缓，后半段有了一定程度的上升，表明随着欧洲人向外扩张，外来种人为入侵的规模开始有了较大幅度的增加。但与工业革命兴起后相比，无论是入侵强度还是所造成的损失，都是不可同日而语的。3.近代的外来物种人为入侵18世纪发端于欧洲的工业革命是人类历史上的一场深刻变革，机械能开始取代人力、畜力、水力和风力等自然力并获得普遍应用，对人类的生产和生活方式产生了重大影响。汽车、火车和轮船等的发明以及道路、桥梁和港口等基础设施的改进引起了交通运输领域的一场革命，进而导致跨国间的货物流和人员流成倍增长。在图1中，横轴中的段表示这一时期。与早期相比，人为入侵曲线的斜率开始迅速增加，意味着这一时期外来物种入侵的强度增大。事实上，新的交通运输技术革命使得大洋、沙漠和高山等生物自然地理屏障不再起决定性作用，世界开始进入一个生物边界逐渐弱化的时代，只要有适宜其生存的气候、地形和食物等自然条件，生物可由人类带到世界的任何一个地方而繁衍生息，人类历史上外来物种的大规模人为转移就是在这个时代开始的。首先，随着跨地区间的货物和人员流动量的快速增长，无意之中引入外来物种的可能性相应增加；其次，陆地以及水上机械化的运输方式提高了外来种扩散的速度，拓展了入侵种的类别，目前世界各国严重为害的很多外来农林病虫都是在这一时期传入并扩散开的。例如，紫茎泽兰（Lythrumsalicaria）是在机械化时代之前传入美国的，它花了几乎100年的时间才扩散到整个美国大陆的湿地。而在机械化时代入侵美国的斑马贻贝（Dreissenapolymorpha）以及荷兰榆树病（Dutchelmdisease）则在很短的时间内就快速扩散开来。前者在几年内就占据了北美五大湖的大片水域；后者的病原体为榆梢枯长喙霉（Ceratocystisulmi），通过轮船上载运的榆树及其制品从欧洲传入，以火车为传播媒介向全境扩散，在不到35年的时间里，美国东北地区的榆树几乎死亡殆尽。在某种意义上来说，这一时期的外来物种入侵是人类史早期后半段的入侵在深度和广度的扩展。欧洲人继续扮演了主要角色，工业革命带来的船坚炮利优势，使得他们得以向非洲、美洲、大洋洲和印度次大陆等地大举殖民，并有意或无意地引入了欧洲甚至其他殖民地的物种，剧烈地改变了当地的生物分布格局，至今人们仍能强烈地感受到它所带来的影响。4.当代的外来物种人为入侵二战结束以后，世界人口急剧膨胀，经济飞速发展，科技突飞猛进，交通运输业的面貌发生了巨大变化。喷气式飞机的出现、集装箱运输方式的广泛采用以及全球性交通运输网络的基本成形，使得距离问题已经不再成为人员旅行和货物运输的关键制约因素。每天跨越世界各地的货物流和人员流呈几何级数高速增长，成为全球化进程的显著特征之一。图1的表示这一时期，其对应的人为入侵曲线Im斜率大幅度上升，表明外来物种入侵强度急剧增加，与前两个时期相比，这一时期的外来物种入侵至少有以下三个重大不同之处，一是外来物种入侵的数量与货物流和人员流的相关性更大；二是从一国入侵到另一国的速度大为加快；三是新的运输方式，如飞机货运和船舶的集装箱式运输，增加了外来种在运输过程中的成活率，大大增加了入侵风险。因此，只有到了当代，外来物种入侵才真正具有了全球性，几乎没有哪一个国家能置身事外。近代可能是殖民宗主国向殖民地入侵较多，如今反向的入侵也具有了同等规模。例如，由于国际分工的发展，发达国家开始向发展中国家大量采购各种农林产品，而它们是外来物种入侵风险最高的产品类别之一。举鲜虾贸易来说，发展中国家出口到发达国家的鲜虾及其包装物或运输工具等都可能携带大量外来水生入侵物种，世界观察研究所（WorldwatchInstitute）副研究员ChristopherBright，甚至将其称之为发展中国家对发达国家进行的一场有组织的（外来物种）“入侵”。尽管人类史早期和近代就已存在生物入侵现象，但相对于全球化时代而言，它们还主要呈现出一种偶然性、局部性和非系统性的特征。而全球化时代的生物入侵风险，其人为性日益突出，呈现出全局性和系统性的特征。例如，自2009年4月中下旬起，源自北美的甲型H1N1流感病毒在短短数月时间内即几乎传遍了五大洲，造成了全球性的恐慌。更重要的是，当代世界的物种每天都象棋子一样在全球“生态系统大棋盘”上被人们有意或无意地在各地间搬来搬去，海洋、高山和沙漠等外来物种入侵的自然地理屏障在全球化浪潮的冲击下显得脆弱不堪，此时，能真正发挥作用的全球性外来物种入侵制约因素，就剩下人类的良好判断（goodjudgment）以及在其指导下所采取的有效行动。因而如何设计出一种机制来实现这一良好判断，就成为确保全球化时代生态安全的重要课题之一。5.外来物种人为入侵的趋势在图1中，外来物种人为入侵曲线是一直在上升下去，还是存在一个顶点，该曲线越过顶点后开始下降？这是一个需要仔细推敲的问题。一方面，当前的全球物种总数每年都在减少，并且其灭绝的速率仍在加速；另一方面，世界各地的物种由于入侵而时刻都在发生着混同，全球物种呈现越来越均质化或同一化的趋势。基于这两方面的考虑，外来物种入侵的势头不会永远上升下去，而是必定会有一个峰值，这就是人为入侵曲线的顶点V，越过这一顶点后，人为入侵曲线会下降，但这一时刻何时到来，没有人能给出一个明确的答案。更重要的是，入侵曲线越过顶点后是急剧下降还是缓慢下降，其生态后果是大不一样的，它取决于当代的人们对于生物入侵事务管理的好坏程度。如果管理得当，可能缓慢下降，对人类的冲击不会过于剧烈；而如果管理不当，入侵曲线一旦越过顶点后就可能快速下降，表明生物多样性急剧降低，全球物种分布的均质化程度进一步加剧。美国的4位生物学家曾做过研究，假定全球陆地能够全部连接到一起，并且排除政治边界的因素，所有哺乳动物都可以在这块超级大陆上来去自由，那么全世界已知的4000多种哺乳动物将最多只能剩下2000种[16]。这就是全球生物边界消失后可能出现的生态梦魇，其结论对植物等其他物种也具有类推的指示意义。如果说在可预见的将来，没有任何自然界的力量能再将全球各大陆在物理意义上拼接到一起，但今天人类的所作所为却在事实上做着自然界无法做到的事情，令子孙后代的生态安全处于危如累卵的状态之中。三、外来物种入侵历史的启示自从生命现象在地球上出现，由简单到复杂，由稀少到繁多，由低级到高级，经过数十亿年的演化，最终奠定了当今的生物多样性格局。在自然界的长期演化过程中，不同物种之间形成了相互制约和相互协调的关系，特别是华莱士生物地