生理学进展专题

生理学进展专题第1页，共94页，2023年，2月20日，星期六内容21世纪植物生理学面临的挑战与机遇植物逆境生理及基因工程第2页，共94页，2023年，2月20日，星期六21世纪植物生理学面临的挑战与机遇一、植物生理学在其发展过程中曾经创造过、并且正在创造着辉煌的业绩第3页，共94页，2023年，2月20日，星期六在植物生理学尚未形成独立的科学体系之前，荷兰的海尔蒙（J.B.vanHelmont）、英国的普里斯特利（J.Priestley）、荷兰的英根浩兹（JanIngenhousz）等人所做的科学实验，证明了二氧化碳和水对植物生长发育的重要性，确立了空气营养学说。第4页，共94页，2023年，2月20日，星期六DrJean-BaptisteVanHelmont(1577-1644)

第5页，共94页，2023年，2月20日，星期六JosephPriestley(1733-1804)第6页，共94页，2023年，2月20日，星期六JanIngenhousz(1730-1799)ExperimentsUponVegetables,DiscoveringTheirGreatPowerofPurifyingtheCommonAirinSunshine,andofInjuringItintheShadeandatNight.

-1779第7页，共94页，2023年，2月20日，星期六植物生理学作为一门完整的学科,以萨克斯（Sachs）和他的学生费弗尔（Pfeffer）的两部植物生理学专著的问世为标志，从她的母体植物学中脱胎而出，已经走过了一个世纪的历程。第8页，共94页，2023年，2月20日，星期六萨克斯，J.vonJuliusvonSachs(1832～1897)《植物生理学讲义》（J.Sachs,1882）费弗尔（W.Pfeffer）《植物生理学》（W.Pfeffer，1897），第9页，共94页，2023年，2月20日，星期六在20世纪40～50年代之前，植物生理学对植物体内的代谢过程知之甚少。50年代之后，得益于生物化学和生物物理学的发展，对植物代谢过程的了解迅速增加，使植物生理学的面貌大为改观。第10页，共94页，2023年，2月20日，星期六1939Hill,Hillreaction1953,Calvin,Calvincycle(1961Nobelprize)1961,Michell,chemiosmotictheory(1978Nobelprize)1965,Woodward,artificialsynthesisofchlorophyll(Nobelprize)1988,Deisenhofer,HuberandMichle,determinationof3Dstructureofphotosyntheticreactioncenter(NobelPrize)1997,Boyer,WalkerandSkou,conformationtheoryofATPsynthesisinchloroplastsandmitochondria(NobelPrize)第11页，共94页，2023年，2月20日，星期六自20世纪80年代之后，由于分子生物学的飞速发展，植物生理学正在经历一场新的革命。人们对植物生命活动本质的认识又从生化反应的水平向代谢过程和性状控制的原初原因——基因表达与调控的探索前进了一大步。第12页，共94页，2023年，2月20日，星期六从实践的角度来看，植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。著名的德国科学家李比希发展了作物的矿质营养理论，俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在20世纪初就作出了“植物生理学是合理农业的基础”这一科学论断。第13页，共94页，2023年，2月20日，星期六JustusvonLiebig(1803-1873)OrganicChemistryinitsApplicationtoAgricultureandPhysiology.

Developmentofthemineralnutrienttheoryofplantnutrition.第14页，共94页，2023年，2月20日，星期六ТИМИРЯЗЕВ

КлиментАркадьевич（1843－1920）“植物生理学是合理农业的基础”

第15页，共94页，2023年，2月20日，星期六●植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠定了理论基础；●植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用；●在光合作用与产量关系的理论指导下，开创了农业“绿色革命”的新纪元；●植物细胞全能性理论的确认，不但开创了组织培养、细胞及原生质体培养等高效快速的植物无性繁殖新技术，而且为植物基因工程的开展和新种质的创造提供了先决条件。第16页，共94页，2023年，2月20日，星期六二、植物生理学正面临新的挑战

21世纪植物生理学面临的挑战与机遇第17页，共94页，2023年，2月20日，星期六自进入20世纪80年代以来，植物生理学的发展出现了新的趋势。最显著的特点是分子生物学异军突起，以其强大的生命力迅速渗透到生命科学的各个领域，而植物生理学则是首当其冲。

第18页，共94页，2023年，2月20日，星期六这种趋势主要反映在以下几方面：1、植物生理学研究工作者纷纷从传统的植物生理学研究领域转向分子生物学领域；2、国际和国内的权威性植物生理学刊物纷纷改名。第19页，共94页，2023年，2月20日，星期六《植物生理学报》1964年创刊2002年改为《植物生理与分子生物学学报》第20页，共94页，2023年，2月20日，星期六3、创办了一批主要刊登植物分子生物学的刊物，如：●《PlantMolecularBiology》（1986年创刊）；（2003年影响因子为3.795）●《ThePlantCell》（1989年创刊）第21页，共94页，2023年，2月20日，星期六4、高等学校的专业、学科和课程设置发生了变化:撤消植物生理学本科专业；植物生理学硕士、博士学位点合并到植物学专业中；部分综合性大学不再开设植物生理学课程，代之以“植物生物学”。第22页，共94页，2023年，2月20日，星期六5、一些国家的植物生理学会已经或正在酝酿改名●美国植物生理学会（ASPP）已改名为美国植物生物学学会（ASPB）；●中国植物生理学会也讨论过改名的问题，但面临一些阻力。中国植物生理与分子生物学学会第23页，共94页，2023年，2月20日，星期六植物生理学专题讲座--纪念罗宗洛教授作者植物生理学通讯编辑部植物生理与分子生物学第24页，共94页，2023年，2月20日，星期六面对这种形势，学术界担心植物生理学是否正在老化甚至走向衰亡？植物生理学是否会被分子生物学所取代？“植物生理学往何处去”的问题成为20世纪80年代以来历次植物生理学会全国会议上讨论的热门话题。第25页，共94页，2023年，2月20日，星期六我们认为:植物生理学作为一门独立的学科，有她特殊的研究领域和范畴，分子生物学的研究成就，只能使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入，使人们对生命现象的认识达到了一个新的境界。但分子生物学不可能代替植物生理学，因为，一个基因或一个生物化学过程，毕竟不是也不可能成为一个植物个体。第26页，共94页，2023年，2月20日，星期六植物生理学的特点和优势之一就是要从整体上把握植物生命活动的规律，这一点是分子生物学所无法取代的。另一方面，植物生理学的研究成就还与生态学相结合，为从宏观上解决农业生产中的重大问题提供理论基础。第27页，共94页，2023年，2月20日，星期六当前，粮食、资源、环境3大问题已成为阻碍经济和社会发展的重大制约因素，其中每一个问题都同植物生理学息息相关。解决这3大问题的客观要求向植物生理学提出了一系列迫切需要解决的研究课题，为植物生理学的发展注入了强大的生命力，因此，进行作物生理学的研究，成为植物生理学发展的另一个良好的机遇。第28页，共94页，2023年，2月20日，星期六加强作物生理学研究，为农业高产、优质、高效作出更大贡献第29页，共94页，2023年，2月20日，星期六（一）作物产量形成与高产理论1、光合作用与作物生产力第30页，共94页，2023年，2月20日，星期六2、“绿色革命”的成效国际水稻研究所(IRRI)的第一个矮化品种IR8于1967年育成。中国的水稻育种第一次突破是60年代初矮化育种的成功，1956年选育“矮脚南特”、1959年育成“广场矮”，将水稻产量提高了20％~30％；时间比（IRRI）的IR8早十年。第31页，共94页，2023年，2月20日，星期六3、“第二次绿色革命”方兴未艾核心问题是：●单叶光合速率的提高是否有助于作物的进一步高产？●单叶光合速率的提高有无潜力？第32页，共94页，2023年，2月20日，星期六4、产量形成的两大漏洞和植物生理学的机遇●光合午休●产量形成期叶片光合功能的过早衰退第33页，共94页，2023年，2月20日，星期六中国的水稻育种第一次突破是60年代初矮化育种的成功，将水稻产量提高了20％—30％；第二次是70年代中期杂交水稻的研究成功，水稻产量又在矮秆良种的基础上增长了20％左右。现在正在酝酿第三次突破，利用水稻亚种间杂种优势培育超级杂交稻。第34页，共94页，2023年，2月20日，星期六袁隆平把杂种优势的利用与水稻理想株型结合起来,提出了超级杂交稻的形态模式:叶片呈长、直、窄、凹、厚;株高100cm左右,秆高70cm左右;株型适度紧凑,分蘖中等,冠层只见叶片,灌浆后不见稻穗。在这一技术路线的指导下,已成功地选育出符合超级杂交稻理想株型的强优组合如培矮64S/E32、两优培九及徐选S系列组合等。能适应广幅光强，抗光氧化能力强，后期衰老较慢。第35页，共94页，2023年，2月20日，星期六第36页，共94页，2023年，2月20日，星期六（二）环境恶化与作物抗逆性在全世界人口持续增长的压力下，日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比，我国的环境形势更加严峻。但是，另一方面，这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天地。第37页，共94页，2023年，2月20日，星期六国土资源部：截至二00五年十月三十一日，全国耕地面积18.31亿亩，人均耕地1.4亩。“十五”期间,全国耕地面积共净减少9240万亩。“十五”时期全国土地减少的主要原因：1、建设占用相当数量的耕地。全国城乡新增建设用地3285万亩，建设占用耕地1641万亩。2、生态退耕数量大，是耕地面积减少较多的主要因素。生态退耕减少耕地8065万亩。“十五”初期，特别是二00二和二00三年，不少地区出现了盲目投资、低水平重复建设和圈占土地、乱占耕地的势头。第38页，共94页，2023年，2月20日，星期六国家林业局：我国森林覆盖率为18.21%，仅相当于世界平均水平的61.52%，居世界第130位；人均森林面积0.132公顷，不到世界平均水平的1/4，居世界第134位；我国人工林保存面积达到7.95亿亩，居世界首位。我国森林资源分布不均：东部地区森林覆盖率为34.27%，中部地区为27.12%，西部地区12.54%，而占国土面积32.19%的西北5省区森林覆盖率只有5.86%。根据国际环保组织---绿色和平组织的全球森林地图，目前中国未受侵扰的森林仅占国土森林面积的2%。第39页，共94页，2023年，2月20日，星期六我国目前盐碱地面积达9913万公顷，农业耕地因盐渍化引起的减产、弃耕地就近5亿亩，本已十分紧张的农业耕地因盐化、碱化引起的减产也日益严重，加之栽培过程中，长期过量施用化肥，导致土壤次生盐渍化加剧，板结严重，使盐碱化土壤不断扩大。第40页，共94页，2023年，2月20日，星期六我国水资源总量为2.8万亿立方米，居世界第六位，人均占有量为2240立方米，约为世界人均的1/4，在世界银行连续统计的153个国家中居第88位。按照国际公认的标准，人均水资源低于3000立方米为轻度缺水；人均水资源低于2000立方米为中度缺水；人均水资源低于1000立方米为重度缺水；人均水资源低于500立方米为极度缺水。我国目前有16个省(区、市)人均水资源量(不包括过境水)低于严重缺水线，有6个省、区(宁夏、河北、山东、河南、山西、江苏)人均水资源量低于500立方米。第41页，共94页，2023年，2月20日，星期六（三）保护地栽培条件下的作物生理学“白色革命”带来一系列新的问题：光照不足；CO2不足；低温危害；土壤营养状况严重失衡，NO3－离子大量积累；病源物滋生。这些问题都与植物生理学密切相关。第42页，共94页，2023年，2月20日，星期六（四）植物生理学与育种学相结合—作物生理、生态与分子育种高产育种抗性育种品质育种采后控制第43页，共94页，2023年，2月20日，星期六植物的逆境生理及基因工程第44页，共94页，2023年，2月20日，星期六第一节抗性生理通论逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。逆境来源:严峻气候;地理位置及海拔高度;生物因素;人类的经济活动;逆境生理研究的内容:逆境对植物的影响;植物在逆境下的生理生化变化;获得抗逆性的途径。胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变化。弹性胁变——程度轻，能复原。塑性胁变——程度重，不能复原。第45页，共94页，2023年，2月20日，星期六第46页，共94页，2023年，2月20日，星期六抗逆性(抗性):植物对逆境的抵抗或忍耐能力抗逆方式：（1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的遗传特征.特点:以一定的形态结构为抗逆基础（仙人掌）.（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。评价:避逆性比耐逆性更进化;但耐逆性的研究更有实际意义.抗性锻炼：植物对逆境逐渐产生适应性的过程。第47页，共94页，2023年，2月20日，星期六一、逆境胁迫下植物的一般生理变化逆境使植物的水分代谢失调各种逆境均可造成水分胁迫.如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等。第48页，共94页，2023年，2月20日，星期六逆境下的水分胁迫第49页，共94页，2023年，2月20日，星期六2.光合作用下降气孔效应:干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞;非气孔效应:叶绿体(豌豆,向日葵)离体试验表明,当水势降至-8~-12巴时,光合放氧显著减弱,降至-15.3巴时,豌豆放氧降至1/4;降至-26巴时,向日葵放氧降至1/2.其他:水涝,冻害,污染均从一定角度使光合下降.第50页，共94页，2023年，2月20日，星期六3.逆境使呼吸失常冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸下降;冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改变呼吸途径,使PPP途径加强。4.逆境破坏物质代谢的协调性⑴水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大于合成,核酸、蛋白质、淀粉含量下降,造成养分亏缺。⑵使氧化酶活性大于过氧化物酶活性,造成过氧化物(H2O2)的积累,造成伤害。第51页，共94页，2023年，2月20日，星期六5.逆境使细胞膜系统失去稳定性

⑴组织脱水使脂质双层变为星状排列第52页，共94页，2023年，2月20日，星期六

⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞;⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增加，电解质外渗.严重时导致死亡。第53页，共94页，2023年，2月20日，星期六6.逆境与蛋白质代谢⑴含量下降:合成减弱而分解加强;⑵引起高级结构的改变,使之失活;⑶合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。热击蛋白（HSP）厌氧蛋白（ANP）盐胁迫蛋白（SSP）活性氧胁迫蛋白（OSP）紫外线诱导蛋白（UVP）病原相关蛋白（PRP）7.逆境使自由基的产生与清除失衡,使衰老提前.第54页，共94页，2023年，2月20日，星期六二.逆境胁迫下植物的渗透调节现象1.渗透调节的概念:指植物细胞在脱水情况下,增加溶质,降低渗透势的现象。作用:

降低水势,保持吸水能力,以维持细胞膨压。膨压的作用:

细胞生长，膜电性，物质吸收、运输，气孔张开,光合作用。第55页，共94页，2023年，2月20日，星期六2.渗透调节物质

（1）种类无机物：K+、Cl-等。有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。（2）特点①分子量小，水溶性强。②生理pH下不带静电荷，不易渗漏。③能维持酶构象的稳定。④对细胞器无不良影响。⑤合成迅速，并在一定区域积累。第56页，共94页，2023年，2月20日，星期六(3).植物细胞内重要的渗透调节物质①脯氨酸特点:逆境下迅速增加几十-上百倍,多积累在细胞质;pH中性（等电点为6.3)，积累不会使细胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低;溶解度高。作用:降低渗透势,增强原生质的保水能力；消除NH3的毒害并贮存NH3

；可作为呼吸基质。第57页，共94页，2023年，2月20日，星期六②甜菜碱(已发现12种)

甜菜碱:(CH3)3N+CH2COOH（甘氨酸衍生物）

胆碱:(CH3)3N+CH2CH2OH

特点:溶解度高,逆境下迅速合成,多积累在细胞质;生理pH下不带电荷;无毒。第58页，共94页，2023年，2月20日，星期六作用:消除NH3的毒害并贮存NH3；作为酶稳定剂,稳定高盐下酶活性（消除Cl-对酶的抑制）；作为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与磷脂合成（甜菜碱转化为胆碱），利于逆境解除后的修复。甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.③可溶性糖：降低渗透势。第59页，共94页，2023年，2月20日，星期六三、逆境胁迫下植物内源激素的变化1、脱落酸与植物抗性(抗性激素)认为逆境下，水势或膨压下降是ABA合成的启动信号。ABA抗性机理：

(1)逆境下可迅速合成。

(2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害（流动性）。

(3)维持水分平衡:防止水分散失,促进根系吸水。

(4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗透调节能力。

(5)抑制生长,促进脱落和休眠。第60页，共94页，2023年，2月20日，星期六2.乙烯与植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。伤害乙烯:由于机械伤害而诱导合成的乙烯。(1)乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作用。(2)植物受到病虫害时,ETH可刺激伤口处酚类物质形成,抑制病虫侵染。(3)ETH促进病叶脱落,保护正常器官。四.逆境胁迫下植物的自由基伤害逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基的能力,自由基积累而引起伤害。第61页，共94页，2023年，2月20日，星期六逆境下的自由基伤害第62页，共94页，2023年，2月20日，星期六第二节植物的抗旱性一.旱害及其类型旱害：由于土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过低而使植物组织水分过度亏缺造成的伤害。等级： 轻度胁迫：≤-0.9MPa

中度胁迫：-1.2MPa~-1.5MPa

严重胁迫：-1.5MPa↓类型： 大气干旱（R.H.10%~20%） 土壤干旱第63页，共94页，2023年，2月20日，星期六2.干旱时植物的生理生化变化（1）水分重新分配：水势低的部位从水势高的部位夺水。（2）光合作用下降，生长受阻：气孔关闭，CO2供应不足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。（3）矿质营养缺乏：吸收、运输受阻。（4）物质代谢失调：分解大于合成。（5）呼吸作用异常：呼吸升高，氧化磷酸化解偶联。（6）内源激素变化：CTK合成受抑，ABA、ETH合成增加。（7）脯氨酸含量增加，氮代谢失调：蛋白质减少，游离氨基酸增多（8）甜菜碱增多（9）保护酶系统变化（POD、SOD）第64页，共94页，2023年，2月20日，星期六3.旱害的机理（1）机械损伤：原生质破坏（2）膜透性改变：透性加强，胞内物质外渗。（3）蛋白质变性：二硫键形成。第65页，共94页，2023年，2月20日，星期六4.植物的抗旱性及其提高途径（1）抗旱植物的类型及其特征抗旱性：植物对干旱的适应能力植物抗旱类型

避旱型：缩短生育期 御旱型：形态结构适应 耐旱型：原生质特性和生理代谢适应第66页，共94页，2023年，2月20日，星期六耐旱植物的特点 形态特点：根系发达，叶细胞小，叶脉密集，气孔多。 生理特点：细胞渗透势低，原生质水合度高，缺水时合成代谢占优势，水解酶活性变化不大。提高抗旱性的途径 抗旱锻炼 合理施肥：N（多，徒长不抗旱）P、K、B、Cu有利于抗旱 化控：使用生长延缓剂和抗蒸腾剂育种第67页，共94页，2023年，2月20日，星期六

第三节植物的抗盐性盐害：土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害。一.盐分过多对植物的危害1.生理干旱2.离子失调3.代谢紊乱：呼吸不稳，光合减弱，蛋白质合成受阻，有毒物质积累（氨、胺等）第68页，共94页，2023年，2月20日，星期六二.植物抗盐性及其提高途径1.植物抗盐性及其机理（1）概念：植物对土壤盐分过多的适应能力或抵抗能力。（2）机理：①避盐：以某种方式避免盐分过多的伤害。拒盐：对Na+的透性低。泌盐：通过分泌腺排出体外。稀盐：通过快速生长；通过细胞内区域化作用。第69页，共94页，2023年，2月20日，星期六②耐盐耐渗透胁迫：A.盐离子积累于液泡，水势降低，防止脱水。B.积累渗透调节物质（蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等），增强保水能力。耐营养缺乏：吸收Na的同时吸收N，盐分多时吸收K较多。代谢稳定：耐盐植物代谢稳定，不耐盐植物代谢不稳定。具解毒能力：（诱导合成二胺氧化酶）分解有毒的二胺化合物。第70页，共94页，2023年，2月20日，星期六植物的抗盐性2.提高作物抗盐性的途径（1）选育抗盐品种（2）抗盐锻炼（3）使用生长调节剂（促进生长，稀释）（4）改造盐碱地第71页，共94页，2023年，2月20日，星期六相关基因工程

（1）渗透胁迫相关基因P5CS基因在植物渗透调节中研究较为详尽是脯氨酸。植物在受到干旱胁迫时体内要积累大量脯氨酸，苏梦云（2003）证实杉木在渗透胁迫下同样大量积累脯氨酸，看来，林木与其它植物积累脯氨酸方面是一致的。植物体内脯氨酸的累积是由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而产生的。

第72页，共94页，2023年，2月20日，星期六植物体中脯氨酸的生物合成有2条途径谷氨酸途径和鸟氨酸途径在渗透胁迫且氮素缺乏时，谷氨酸途径是合成脯氨酸的主要途径。在谷氨酸途径中Δ1-二氢吡咯-5-羧酸合成酶（P5CS）是一个双功能酶：催化谷氨酸磷酸化及谷氨酸-γ-半醛还原；Δ1-二氢吡咯-5-羧酸（P5C）还原，使吡咯羧酸还原成脯氨酸；同时具有γ-谷氨酰激酶和谷氨酰γ-半醛脱氢酶活性，催化脯氨酸生物合成的谷氨酸途径的前两步，其活性受脯氨酸反馈抑制。

第73页，共94页，2023年，2月20日，星期六P5CS的编码基因已从各种不同植物中克隆到并作了较为详尽研究：Strizhov等（1997）发现，在拟南芥（Arabidopsisthaliana）中P5CS是由两个不同基因编码的。定位于2号染色体78.5位置上的AtP5CS1基因可以在大多数植物器官中表达，但在分裂细胞中沉默；定位于3号染色体101.3位置上的AtP5CS2基因转录产物，占植物组织中P5CSmRNA总量的20%-40%，并在分裂细胞中负责合成P5CSmRNA。

第74页，共94页，2023年，2月20日，星期六Igarashi等（1997）也从水稻(OryzasativaL.)品种Akibare的cDNA文库中分离并鉴定了一个P5CS的cDNA（cOsP5CS），由其推测的P5CS氨基酸序列与拟南芥的P5CS具有74.2%的同源性。Northern印迹分析表明P5CS基因可以被高盐、脱水、ABA和低温诱导。第75页，共94页，2023年，2月20日，星期六Yoshiba等（1997）也证实P5CS的正向调节以及ProDH（脯氨酸脱氢酶）的负向调节可以导致脯氨酸在水分胁迫条件下积累。Ginzberg等（1998）从紫花苜蓿（MedicagosativaL.）中克隆到两个P5CS基因：MsP5CS-1和MsP5CS-2，通过Southern分析发现这是两个不同的基因，均受到盐的诱导。Abraham等(2003)认为P5CS1基因的表达在脯氨酸的积累中起到更重要的作用。第76页，共94页，2023年，2月20日，星期六BADH基因甜菜碱是植物中另一类常见的亲和性渗透物质，其生物合成是从胆碱开始经2步氧化生成的。首先在胆碱加单氧酶(CMO)的催化下，胆碱合成甜菜碱醛，然后，甜菜碱醛在甜菜碱醛脱氢酶(BADH)催化下形成甜菜碱。干旱胁迫下，甜菜碱的累积与胆碱加单氧酶(CMO)和甜菜碱醛脱氢酶(BADH)活性的增加密切相关。其中BADH是一个60kD的多肽二聚体，主要集中在菠菜和甜菜叶绿体基质中。第77页，共94页，2023年，2月20日，星期六McCue-KF等（1992）在对甜菜进行了研究中克隆了3个负责编码BADH的cDNA，发现三者的核酸序列差异较小。肖岗等（1995）从耐胁迫很强的藜科植物山菠菜中克隆了BADH的cDNA。Li等（2003）从halophyteSuaedaliaotungensis获得了编码BADH基因的全长cDNA。甜菜碱是一种很好的调渗保护剂，但是很多林木树种中甜菜碱并不能积累。通过基因工程手段有望达到使甜菜碱在这些林木树种中积累，达到增强其抗旱性的目的。第78页，共94页，2023年，2月20日，星期六转BADH基因水稻第79页，共94页，2023年，2月20日，星期六转BADH基因水稻第80页，共94页，2023年，2月20日，星期六SacB基因果聚糖广泛存在于植物和微生物的细胞液泡中，而某些植物还能以果聚糖的形式储存光合作用固定的能量，被子植物中的百合是以果聚糖的形式储存光合作用所固定能量的一个典型代表，小麦、燕麦等农作物的茎、叶中也能合成果聚糖，果聚糖在细胞内是可溶的，在植物遭遇到胁迫时能够降低细胞的水势，参与细胞的渗透调节。某些细菌可以利用一种酶合成果聚糖，如：枯草杆菌（Bacillussubtilis）中含有一种被称为果聚糖合酶（编码基因为SacB）即可完成合成果聚糖的反应。第81页，共94页，2023年，2月20日，星期六Pilon-Smits等（1995）克隆到了枯草杆菌中SacB基因，并进行了转化。

第82页，共94页，2023年，2月20日，星期六第83页，共94页，2023年，2月20日，星期六相关基因工程

（2）离子和水分通道蛋白水通道蛋白(Aquaporin)是指作为跨膜通道的主嵌入蛋白(MIP，majorintrinsicproteins)家族中具有运输水分功能的一类蛋白质，这类蛋白质在植物水分运输中起到了非常重要的作用。一般根据其序列特征可划分为3个亚类液泡膜嵌入蛋白－分布于液泡膜上；胞质膜嵌入蛋白－分布于细胞质膜上NOD26－根瘤细胞中。水通道蛋白在干旱胁迫下能够调节膜的传导率并加强水分渗透性，而且水通道蛋白的表达与活性受到干旱的调节。第84页，共94页，2023年，2月20日，星期六在豌豆(Pisumsativum)中克隆到了编码水通道蛋白的7a。这些基因表达产生的水通道蛋白能够改变膜的水分通透性，使水分更易于透过胞质膜或液泡膜进入细胞，有利于实现渗透调节。

第85页，共94页，2023年，2月20日，星期六Mariaux等对水通道蛋白进行了更为详尽的研究，从复苏植物Craterostigmaplantagineum中分离了PIPsandTIPscDNA克隆，按照序列的同源性将克隆到的cDNA确定为Cp-PIPa、Cp-PIPb、Cp-PIPc和Cp-TIP，其中Cp-PIPa、Cp-PIPc和Cp-TIP的cDNA在脱水和ABA的胁迫下积累。认为，Cp-PIPa的在整个植物体内，在干旱胁迫的响应中起到了信号传导的作用。

第86页，共94页，2023年，2月20日，星期六相关基因工程（3）Lea蛋白Lea蛋白（late-embryogenesis-abundantprotein）是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质而广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其它阶段，Lea蛋白也能因ABA或干旱脱水诱导而在其他组织